第32章 遗传密码

null第三十七章 遗传密码第三十七章 遗传密码一、DNA是遗传信息的携带者一、DNA是遗传信息的携带者（一）细胞含有恒定量的DNA DNA含量不受外界环境、营养条件 和细胞本身代谢状态的影响 DNA含量（C值）与生物机体的复杂性有关 C值矛盾 （重复序列、染色体外基因、细胞器基因）null（二）DNA是细菌的转化因子null二、遗传密码的破译 4种碱基如何对应20种基本氨基酸？ 1个碱基对应一种AA 4 2个碱基对应一种AA 16 3个碱基对应一种AA 64 ——密码子为三联体 null插入/缺失核苷酸的突变体实验： 三联体密码的正确性 非重叠性 连续性（无标点符号） nullnullnullNirenberg均聚核苷酸实验 Poly U —— 指导Phe的合成 Poly C —— 指导Pro的合成 Poly A —— 指导Lys的合成 Poly G ——易形成多股螺旋 高浓度的Mg2+使密码子的阅读起点为任意 null2/3种核苷酸的共聚物为模板 Poly UG： UUU UUG UGU GUU GUG GGU UGG GGG 八种不同的三联体 可根据底物的比例计算： 三联体出现的频率（标记AA掺入频率） 可确定AA密码子组成，但排列顺序未知null核糖体结合技术直接测定三联体对应的AA 人工合成三核苷酸取代 mRNA ↓ 无GTP时不能合成Pr 三联体及对应的氨酰tRNA结合于核糖体 ↓ 反应混合物通过硝酸纤维素膜留在膜上 ↓ 鉴定氨基酸的种类null利用化学合成和酶促合成法的结合 ……UGUGUGUGUGUGUGU…… ……UGUGUGUGUGUGUGU…… ……UGUGUGUGUGUGUGU…… ……UGUGUGUGUGUGUGU…… UGU：Cys GUG：Val聚二核苷酸null…UUCUUCUUCUUCUUCUUC… Phe Phe Phe Phe Phe Phe …UUCUUCUUCUUCUUCUUC… Ser Ser Ser Ser Ser …UUCUUCUUCUUCUUCUUC… Leu Leu Leu Leu Leu聚三核苷酸null…UUAC UUAC UUAC UUAC … Leu Leu Thr Tyr UUA和CUU：Leu ACU：Thr UAC: Tyr 聚四核苷酸nullnull三、遗传密码的基本特性 （1）简并性（degeneracy） 同一种AA有2个或以上的密码子的现象 同义密码子 ——对应于同一种AA的不同密码子 Met 和Trp仅一个密码子 简并性的生物意义在于减少有害突变null64个密码子 假如每个氨基酸只有一个密码子，则20个有意义、44个无意义，那么突变使肽链合成提前终止的概率大大提高 三个终止密码子：UAA、UAG、UGA 碱基的改变仍有可能编码原来的AA 密码的简并性也可使DNA上碱基组成有较大变动余地。简并性的意义nullnull（2）变偶性 （wobble） 酵母丙氨酸tRNAnullnullnullI：A、U、C “三配二”反密码子第1位与密码子第3位的 任意4种碱基配对。 null（3）密码通用性和变异性 生物界有共用的一套遗传密码 线粒体DNA具有独特的编码方式 ——tRNA识别两个或四个密码子 2个：可识别密码子第三位为A/G、C/U 4个：反密码子第一位为U，可识别密码子第三位为任意四种碱基。 线粒体中Met具有 个密码子？ nullnull特定生物细胞基因组密码出现变异 UGA：Trp （支原体） UAA/UAG： Gln （纤毛类原生动物） 密码子含义的变化 大肠杆菌中GUG（Val）和UUG（Leu） 可被作为起始密码子 翻译过程掺入修饰AA 第21个氨基酸null硒代半胱氨酸null（大肠杆菌中） 一类低丰度的丝氨酸tRNA 识别ORF中的UGA 丝氨酸tRNA携带Ser后 ↓ 经酶催化生成硒代半胱氨酸 ↓ 识别特定的二级结构（∽插入序列） ↓ 将∽掺入蛋白质null（4）密码的防错系统 密码子第2位决定AA的极性 U：非极性、疏水和支链的AA C：非极性或不带电荷的极性侧链 A/G：亲水性 第一位A/C ，第二位A/G，第3位可以为任意碱基：具有可解离极性侧链的碱性AA 前两位为AG，第三位为任意：酸性亲水侧链AA）null密码子第3位决定简并性 密码子中一个碱基的置换导致： 编码相同的AA 理化性质接近的AAnull四、蛋白质的生物合成 合成场所：核糖体 原料：AA、tRNA 、mRNA 、rRNA 其他蛋白因子、ATP、GTP