日本沼虾胚胎发育不同阶段主要生化成分的变化

第 �� 卷第 期 �!∀# ∃ 年 %� 月 水 产 学 报 &∋ ( ) ∗+ , ∋ − −. /0 1 ) .1 / ∋ − 2 0 .∗ + 3 4 % � � 5 6 7 ∗ 8 9 � !洲#∃ 文章编号 : ;!∀#4 一 4 %< !� 44 ∃ #4 一 4 < = < 一 4 < 日本沼虾胚胎发育不同阶段主要生化成分的变化 李 红 , 赵云龙, 王 群, 罗 !华东师范大学生命科学学院 9 上海 文, 堵南山 � !减洲沁� # 摘要 : 为了解 甲壳动物胚胎发育过程中主要营养物质 消耗利用的规律 , 采用生物化学方法测定了 日本沼虾胚 胎 发育过程 中 � 个发育期的主要生化成分 。 结果 明 , 在 日本 沼虾胚 胎发育过 程 中 , 水分含量在 早期 无显著变 化 9 发育 至搔状幼体期达到最高 蛋白质含量在早期略有升高 , 而从后无 节幼体晚期开始下降 。 脂类含量 则 逐期 卜降 , 只是在前搔状幼体期有所升高 。 这表明在胚胎发育过程中 , 脂类和蛋白质不仅在构建组织器官过程 中起到重要作用 , 且两者可能分别作为胚胎发育不同时期的主要能量 来源 。 脂肪 酸变化研究表明 : 5 0+ 主要 参与细胞 和亚细胞结 构形成 。 亚油酸和亚麻酸的含量在 胚胎发育过程 中下降 , 可能为胚胎发育提供能量 , 并合 成部分 5 0 + 。 二、 一 ∃ 0 >−+ 在前汤状幼体期含量开 始增 加 9 主要用 于胚胎发 育后期 细胞结构的形成 。 棕搁油 酸在搔状幼体期含量骤然下降 , 主要 作为能量物质被消耗 。 日本 沼虾胚胎发育不同阶段 主要生化成分的变化 与其组织 、器官 的发育关系密切 。 关键词 : 日本 沼虾 ? 胚胎发育 ? 蛋 白质 含量 ?脂类含量 ? 脂肪酸组成 中图分类号 : < ≅% � ? 4 %∃� 9 = 文献标 识码 : + 3 Α Β ΧΑ ΔΧ8 ΕΦ ΧΕ Γ Χ8 7 Η 6Ι Χ7 Α ; 7 8 Ι ϑ8 ΦΧΔΧ 8 Ε Κ > Β ΧΕΛ 6Ι Γ ΒΜ8 ΕΧ 7 Κ 6Ν 6 ;8 ϑΙ 6 Ε Δ 8 Ο Π Κ 6 Β8 Γ ΒΑ 7 ΗΧ> Ι 月碑户Θ 8 称君砚/君 , ; 0 8 Ε Λ , Ρ 0+ ∋ Σ > Ε 一 ;8 Ε Λ , Τ + ∗ Υ ς > Ε , , (∋ Τ 6 Ε , 5 ( ∗ΑΕ 一ΦΗ Α Ε 曲%%‘Λ 8Ο 乙诉 Φ7 佬、。 , 1 8 Δ 2Η ΧΕ Α ∗,, ΒΙ Α; (Ε , ΒΦ ΧΔ, , , ΦΗ “喇。% �《∀洲拓� , 2Ω , ΧΕ;; + Γ ΦΔΒ Α 6 Δ : Ξ 8 ΦΔ> Κ Μ ΔΗ 6 Ι 6 ΔΑ Γ 8 ;ΧΦΙ 8 Ο ΔΗ 6 Ι Α ΧΕ Ε > ΔΒΧ ΔΧ8 Ε Κ > ΒΧ Ε Λ 6 Ι Γ ΒΜ 8 Ε Χ6 Κ 6 Ν6 ;8 ϑΙ 6 Ε Δ 8 Ο ΔΗ 6 2 Β> ΦΔΑ7 6 Α , ΔΗ 6 Ν Α ΒΧ Α ΔΧ8 Ε Φ ΧΕ Γ Χ8 7 Η6 Ι Χ7 Α; 6 8 Ι ϑ8 ΦΧΔΧ8 Ε Κ > ΒΧ Ε Λ 6 Ι Γ ΒΜ 8 Ε Χ6 Κ 6 Ν6 ;8 ϑΙ 6 Ε Δ 8 Ο ΠΑ 6 Β8 ΓΒΑ 6ΗΧ> Ι Ε钾8 Ε6 ΕΦ 6 Ψ 6Β6 Κ 6 Δ6 ΒΙ ΧΕ 6 Κ ΓΜ Γ Χ8 6 Η6 Ι Χ6 Α ; Ι 6 ΔΗ 8 Κ Φ 9 ΞΗ 6 Β6 Φ> ;ΔΦ ΦΗ 8 Ψ 6 Κ ΔΗ ΑΔ Ψ Α Δ6 Β 7 8 Ε Δ6 Ε Δ ΗΑΚ Α ;ΧΔΔ;6 6 ΗΑ Ε Λ 6 ΧΕ ΔΗ 6 6 ΑΒ ;Μ ΦΔΑ Λ 6 8 Ο 6 Ι Γ ΒΜ 8 Ε Χ6 Κ 6 Ν 6 ;8 ϑΙ 6 Ε Δ , Γ > Δ Β6 Α7 Η6 Κ ΔΗ 6 ΗΧΛ Η 6 Φ Δ 6 8 Ε Δ6 Ε Δ Α Δ ΔΗ6 Ζ 86 Α ΦΔΑΛ 6 9 ϑΒ8 Δ6 ΧΕ 6 8 Ε Δ6 Ε Δ ΧΕ 6 Β6 Α Φ 6Κ ΧΕ ΔΗ6 6 ΑΒ ;Μ ΦΔΑ Λ 6 Α Ε Κ Γ6 Λ Α Ε Δ8 Κ6 6 Β6 Α Φ6 ΟΒ8 Ι ΔΗ 6 ;Α Δ6 Φ ΔΑΛ 6 8 Ο 6 Λ Λ 一 Ι 6 ΔΑΕ Α >ϑ;Χ> Φ 9 Ξ Η 6 6 8 Ε Δ6 Ε Δ 8 Ο ;ΧϑΧΚ Κ 6 7 Β6 Α Φ 6Κ Ψ ΧΔΗ ΔΗ 6 6 Ι Γ ΒΜ 8 Ε Χ6 Κ 6 Ν 6 ;8 ϑΙ 6 Ε Δ ΦΔΑ Λ 6 Φ ΑΕ Κ ΧΕ 6 Β6 Α Φ6 Κ Α Δ ΔΗ 6 ΦΔΑ Λ 6 8 Ο 6 Λ Λ 一ϑΒ8 Δ8 Ζ 86 Α 9 +; ; ΔΗ8 Φ6 ΧΕ Κ Χ6 ΑΔ6 Κ ΔΗ Α Δ ϑΒ8 Δ6 ΧΕ ΑΕ Κ ;ΧϑΧΚ Ψ 6Β6 ΔΗ6 Ι Α ΧΕ 6 Ε 6ΒΛ Μ Φ8 > Β7 6 Φ Ο8 Β ΔΗ 6 6 Ι Γ ΒΜ 8 Ε Χ7 Κ 6 Ν 6;8 ϑΙ 6 Ε Δ 8 Ο Π 9 Ε Δϑϑ 8砚哪6 , ΑΕ Κ ΔΗ 6Μ Α; Φ 8 Ψ6 Β6 ΔΗ 6 ΧΙ ϑ8 ΒΔ ΑΕ Δ Φ8 > Β7 6 Φ Ο8 Β Δ ΧΦ Φ> 6 Κ ΧΟΟ6 Β6 Ε ΔΧΑ ΔΧ8 Ε ΑΕ Κ 8 ΒΛ ΑΕ ΧΖ ΑΔ Χ8 Ε 9 [ Α Φ 6 Κ 8 Ε ΔΗ 6 Ν葫ΑΔ Χ8 Ε 8 Ο ΟΑΔ ΔΜ Α7 ΧΚ 6 8 Ι ϑ8 ΦΧΔΧ8 Ε , 5 0 + ϑΑ ΒΔ Χ6 ΧϑΑ Δ6 Κ ΧΕ ΔΧΦ Φ > 6 Κ ΧΟΟ6 Β6 Ε ΔΧΑ ΔΧ8 Ε ΑΕ Κ 8 ΒΛ ΑΕ ΧΖ Α ΔΧ8 Ε 9 ΞΗ 6 ;ΧΕ 8 ;6 ΧΕ 6 Α7 ΧΚ ΑΕ Κ ;ΧΕ 8 ;6 Χ6 Α7 ΧΚ 8 ΟΟ6 Β6 Κ 6 Ε 6 ΒΛ Μ Ο8 Β 6 Ι Γ叮8 Ε Χ6 Κ 6 Ν 6;8 Θ Ι 6 Ε Δ , Α Δ ΔΗ 6 ΦΑ Ι 6 ΔΧΙ 6 ΔΗ6 Μ ΦΜΕ ΔΗ 6 Φ ΧΖ 6 Κ 5 0 + 9 兰 。一∃ 0 (−+ Ψ Α Φ 6 8 Ε 6 6ΒΕ 6 Κ Ψ ΧΔΗ ΔΗ 6 Ο8 ΒΙ ΧΕ Λ 8 Ο 6 6;∴< ΧΕ ΔΗ6 ;Α Δ6 Φ ΔΑ Λ 6 8 Ο 6 Ι Γ汀8 Ε Χ6 Κ6 Ν 6;8Θ Ι 6 Ε Δ 9 ΞΗ 6 ϑΑ ;Ι ΧΔ8 ;6 Χ6 Α 6ΧΚ ΨΑ Φ ϑΒ8 ΓΑ Γ ;Μ 68Ε 6 6Ι 6Κ Ψ ΧΔΗ 6 Ε 6ΒΛ Μ 收稿日期 : �!] #�一4≅ 一 %� 资助项目 : 国家 自然科学基金 !∃4 �� 4 % % # 、高等学校博士 点基金 !�! 刃 %4 � 驯洲#� # 和 上海市曙光计 划资助 作者简介 : 李 红 !%≅ � 一 # , 女 , 山东淄博人 , 实习研 究员 , 硕 卜 , 从事发育 生物学研究 。 现在 ,海 市肿瘤研究所 卜作 通讯简介 : 赵 云龙 !】≅ ∃ 一 # , 男 , 江苏江阴 人 , 教授 , 博 资牛导师 1 一 Ι Α Χ;: Ζ ΗΑ8 Μ> Ε ;8 Ε Λ ;≅ ∃ ⊥ � ∃ 9 Ε 6 Δ 水 产 学 报 � � 卷 Ι 6 ΔΑΓ 8 ;ΧΖ ΧΕ Λ 9 ΞΗ 6 6 8 Ε 6;> ΦΧ8 Ε %< ΔΗ ΑΔ ΔΗ6 ΝΑΒΧ ΑΔ Χ8 Ε Φ ΧΕ Γ Χ87 Η 6Ι Χ6Α; 6 8 Ι Θ8 ΦΧΔΧ 8 Ε Κ >ΒΧ Ε Λ 6 Ι ΓΒΜ 8 Ε Χ6 Κ6 Ν6 ;8Θ Ι6 Ε Δ 8 Ο Π 9 ΕΔϑϑ 8 Ε6 ΕΦ6 7 ;8 Φ6 ;Μ 7 8ΒΒ6 ;Α Δ6 Ψ ΧΔΗ ΔΗ 6 Κ 6Ν 6;8ϑΙ 6 Ε Δ 8 Ο ΔΗ6 ΔΧΦΦ > 6 ΑΕ Κ 8 ΒΛ ΑΕ ΧΖ ΑΔ Χ8 Ε 9 _ 6Μ Ψ8 ΒΚΦ : 材口‘Β8 ΓΒΑ7 ΗΧ> Ι Ε 琴, 8 Ε6 ΕΦ 6 ? 6Ι ΓΒΜ 8 Ε Χ6 Κ 6Ν6 ;8 ϑΙ6 Ε Δ ? ϑΒ8 Δ6 ΧΕ 6 8 Ε Δ6 Ε Δ ? ;ΧϑΧΚ 6 8 Ε Δ6 Ε Δ ? ΟΑΔ ΔΜ Α7 ΧΚ 6 8 Ι Θ8 ΦΧΔΧ8 Ε 胚胎发育的营养利用和形态发生密切相关 , 研究胚胎期营养与发生的相关性 , 已经成为当前虾蟹生 殖生物学的一个重要 内容〔’一 < ⎯ , 但是甲壳动物虾蟹胚胎的发育存在其特殊性 , 如通常亲体抱卵孵化 , 正 常卵子富含卵黄 , 发育期长等 , 因此针对甲壳动物胚胎发育的研究工作较少 。 日本沼虾 !材Κ‘Β8 ΒΑ 7Η Χ> Ι ΕΧϑϑ 8 Ε6 ΕΦ 。 # , 俗称青虾或河虾 , 隶属甲壳纲 , 十足 目 , 长臂虾科 。 我们在基本弄清 日本沼虾胚胎发育过程 中形态结构的变化规律的基础上 ,对各期胚胎的主要生化成分进行了测定及 , 并初步探讨了主要生 化成分的变化与其胚胎形态结构发育的关系 , 以期丰富虾蟹胚胎发育研究的生物学内容 。 材料和方法 材料 根据胚胎形态结构发育特征 , 将 日本沼虾胚胎的发育过程分为 � 个时期 : 卵裂期 、囊胚期 、原肠期 、 前无节幼体期 、后无节幼体期 、前搔状幼体期和搔状幼体期 。 本研究取材从卵裂期开始 , 至搔状幼体期 结束 , 其中根据后无节幼体期和前搔状幼体期发育时间较长的特点 , 分别将这 � 个时期人为地划分为早 期和晚期 , 因此共采集 了 ≅ 个时期的样品 。 每期取卵 ;Λ 左右 , 分 ∃ 组 , 于 一 �4 ℃冰箱保存备用 。 % 9 � 方法 总蛋白质含量按刘宗柱等困 改进的凯氏定氮法测定 。 总脂含量测定采用 [; ΧΛΗ 和 5Μ 6Φα ’&的方法 。 脂肪酸分析采用毛细管气相色谱法 , 采用分流进样系统 !Φϑ ;ΧΔ ΧΕΩ 67 ΔΧ 8Ε ΦΜΦ Δ6 Ι # ?载气为氮气 ? 柱内压为 4 βϑΑ ?分流比为 < 4 : % ?检测器及进样 口温度为 ∃44 ℃ ?柱温采用程序升温法 , 最高温度为 � χ4 ℃ ? 检测器 为氢火焰离子检测器 ?分析柱为 0ϑ 一 < !非极性 #。 对各脂肪酸的定性是依据在相同色谱条件下 , 以 脂肪酸的保留时间来确定 。 � 结果 � 9 % 胚胎发育不同阶段水分含量的变化 日本沼虾胚胎卵裂期的水分含量为 � 9 %% δ , 在囊胚期 、原肠期和前无节幼体期没有明显变化 , 分 别为 % 9 χχ δ 、 4 9 <= δ 和 % 9 �� δ 。 而在后无节幼体早期略有下降 , 为 << 9 χ≅ δ , 之后的后无节幼体晚期 、 前搔状幼体早期及前搔状幼体晚期未见显著变化 , 分别为 < 9 == δ 、 < 9 �� δ 和 <≅ 9 ∃∃ δ 。 但从前搔状幼 体晚期到搔状幼体期胚胎水分含量明显升高 , 由 <≅ 9 ∃∃ δ 增至 � 9 χ4 δ , 增幅达 �≅ 9 =< δ !图 % #。 � , � 胚胎发育不同阶段总蛋白质含量的变化 日本沼虾在胚胎发育早期蛋 白质的平均含量 !干重 #没有明显 变化 , 卵裂期为 <= 9 %∃ δ , 囊胚 期为 < 9 <∃ δ , 原肠期为 << 9 χ% δ , 前无节幼体期为 <χ 9 �� δ 。 后无节幼体早期和后无节幼体晚期 中蛋 白质含 量略有升高 , 为 ∃ 9 4� δ 和 = 9 = δ , 分别较前一时期增加 了 χ 9 ∃∃ δ 和 � 9 �4 δ 。 但从后无节幼体晚期到 搔状幼体期 , 蛋白质含量不断下降 , 前搔状幼体早期为 <� 9 =∃ δ , 前搔状幼体晚期为 < % 9 ≅χ δ , 搔状 幼体 期为 = � 9 �χ δ ,分别较前一时期减少了 Β8 9 ≅% δ 、≅ 9 =≅ δ 、 %χ 9 δ 。 其中从前搔状幼体晚期到搔状幼体期 蛋白质含量的降幅最大 !图 � #。 期 李 红等 : 日本沼虾胚胎发育不同阶段 主要生化成分的变化 � 9 ∃ 胚胎发育不 同阶段脂类和脂肪酸组成的变化 � 9 ∃ 9 % 脂类的变化 在日本沼虾胚胎发育过程中 , 总脂 占胚胎干重的百分含量出现规律性的变化 , 处于卵裂期的胚胎总 脂含量较高 , 为 � 9 χ δ 。 随着胚胎发育的进行 , 脂类含量逐渐降低 , 囊胚期 、原肠期 、前无节幼体期 、后 无节幼体早期 、 后 无节 幼体 晚期 和前 搔状 幼体早期 的 总脂 含 量依 次 为 �< 9 =� δ 、 �� 9 %≅ δ 、 %≅ 9 4∃ δ 、 %χ 9 44 δ 、 %< 9 = < δ 和 %< 9 �χ δ 。 至前搔状幼体晚期 , 总脂含量上升为 �% 9 ∃4 δ , 增幅达 ∃= 9 ≅χ δ 。 胚胎接近 孵化时 , 总脂含量又下降为 %< 9 [/ δ !图 ∃ #。 χ4 4<4�4切∃4�4%44 尸>。Θ。。。>州Α祠。�� 侧!巴∀姗饵尔皿洲钧#∃%∃&∃∋∃(∃)∃∗∃+∃,− − 祠弓#./∃∃自01旧诊姿国敬丰书 ( 发育期 ) ( ∋ & % # 2 34 , 5 − 6 7 2 � 2 8 2 1−卿2 6 9 : 9 ; < 2 发育期2 3 4 , 5− 6 7 2 � 2 8 2 1− =口 2 6 9 : 9 ; < 2 : 图 1 水分含量变化趋势 > 7< ? . ≅ Α 2 8;,7 ; 97− 6 − Β Χ ; 92 , 2 − 6 92 6 9 图 + 蛋白质含量 变化趋势 >7< ? + ≅Α 2 8;,7 ; 97− 6 − Β =,− 沈76 Δ − 6 9 2 6 9 . ? 卵裂期 Ε + ? 囊胚期 Ε ∗ ? 原肠期 Ε ) ? 前无节幼体期 Ε ( ? 后无节幼体早期 Ε ∋ ? 后无节幼体晚期 Ε 了? 前搔状幼体早期 Ε % ? 前搔状幼 体晚期 Ε# ? 滋状幼体期 2 12; 8鳃 2 : 9; < 2 Ε + ? 41; : 9Φ 1; :9; < 2 Ε ∗ ? < ; : 9,/ 1; :9;< 2 Ε ) ? 2 < < 一 6 ; Φ=17Φ : : 9; < 2 Ε ( ? 2 ;, 15 :9;< 2 − Β 2 < < 一32 9;6 ; Φ =1 7Φ : Ε 1;9 2 : 9; < 2 − Β 2 < < 一3 29 ; 6 ; Φ=17Φ : Ε & ? 2 ; , 15 :9; < 2 − Β 2 < < Γ Η, − 1−Ι−2 ; Ε % ? 1; 92 :9;< 2 − Β 2 < < ϑ Η ,− 9− Ι −2; Ε # ? Ι −2 ; : 9; < 2 + ? ∗ ? + 脂肪酸的组成及变化 由表 . 可见 , 在 日本 沼虾各期胚胎 中 , 软脂 酸 Κ Λ.∋ Μ ∃ Ν 、亚油酸 ΚΛ.% Μ +汤 Ν 、亚麻酸 Κ Λ.% Μ ∗泌 Ν 、 Ο=Π Κ Λ+ ∃ Μ (砧 Ν 、棕搁油酸 Κ Λ.∋ Μ + ∃ & Ν 、油酸 Κ Λ.% Μ 1沪 Ν 及 硬脂酸 Κ Λ.% Μ ∃ Ν等占主要比例 。 ( 个时期的 Θ Ρ Π Κ Λ咒 Μ ∋泌 Ν的含量变化较 明显 。 在前无节幼体期 Θ Ρ Π 含量 比原肠期增加 了约 . 倍 左右 , 之后各期均略有增加 , 但幅度很小 。 亚油酸和 亚麻酸的含量在胚胎发育过程中一直呈下降趋势 。 艺。 一 ∗ Ρ / >Π 在胚胎发育早期各期胚胎中的含量变 化不大 , 在前搔状幼体晚期和搔状幼体期 含量有所 升高 。 软脂酸在原肠期 的含宣为 . Μ ? ∃ ) Σ , 后无节幼 体期为 .& ? Σ Σ , 其变化不明显 Ε在前搔状幼体晚期 , 软脂 酸 的含 量 开 始 升 高 , 至 搔状 幼体 期 升 至 最 Τ�Υ/,ςΩς 匕ςΛΞ二ς∃(ΨΩ山,.‘.? 祠Φ;尸Φ。。=Ζ�叫工 侧患夯∀啊和理钧 % # 发育期 2 ? 4, 5− 6 7 2 � 2 8 2 1−四 2 6 9 : 9 ; < 2 : 图 ∗ 脂类含量变化趋势 >7 < ? ∗ ≅ Α2 8;6 ;97 − 6 [Β 17=7 � 2 − 6 92 6 9 . ? 卵裂期 Ε + ? 囊胚期 Ε ∗ ? 原 肠期 Ε ) ? 前无节 幼体期 Ε ( ? 后 无节幼体 早期 Ε ∋ ? 后 无节幼体晚期 Ε & ? 前 搔状幼体早期 Ε % ? 前 渔状 幼体 晚 高 点 + ( ? ) ∗ Σ , 约 比原 肠 期 增 加 了 ) # ? ∗ ∃ Σ 。 期 Ε # ? 搔状幼 体期 艺 ∴>Π 的变化趋势与软脂酸类似 。 在胚胎从原肠期 1 · Δ 12; 8 ;罗 :9;< 2 Ε + · 4 1; : 9Φ 1; :9; < 2 , ”· < ;:9,/ 1; :9;< 2 ‘) · “## 一 6 ;叩17Φ : 发育至后无节幼体期 的过程 中 , 棕桐油酸含量一直 : 9;<2 ‘ ( , 2;,1 5 :9; <2 呈上升趋势 , 但在 搔状 幼体期其含量骤然下降 Κ 表 1 Ν 。 3 2 9; 6 ; Φ=1 7Φ : Ε & ? ‘叮】5 =,− 9− Ι哪 Ε # ? Ι − 2 ; :9; < 2 − Β 2 << 一3 2 9; 6 ;Φ =17Φ : Ε ∋ ? .毗 : 9; < 2 − Β 2< < Γ :9; <2 −Β 2 < < 一 Η, − 9− Ι咖 Ε % ? 1; 12 : 9; <2 −Β 2 < < Γ 水 产 学 报 � � 卷 表 % 日本沼 虾胚胎发育不同阶段脂类的脂肪酸组成 比较 ΞΑ Γ 9 ; −Α ΔΔΜ Α 6ΧΚ 68Ι Θ 皓Χ(8Ε 8 Β Δ8 加】;ΧϑΧ ΚΦ Ο8 Β 6 Ι Γ ΒΜ 8 Ε Χ7 Κ 6 Ν 6 ;∋ϑ毗Ε ΔΑ ; ΦΔΑ Λ韶 8 Ο Π 9 脂肪酸 ΟΑ ΔΔ Μ Α7 ΧΚ 原肠期 Λ Α ΦΔ Β> ;Α Φ ΔΑ Λ 6 前无 节幼 体期 后 无 协幼体期 前搔状幼体期 6 Λ Λ 一 Ε Α >ϑ;Χ> Φ Φ ΔΑΛ 6 6ΛΛ 一Ι6 ΔΑ Ε Α > ϑ;Χ> Φ Φ ΔΑ Λ 6 6 Λ Λ 一 ϑΒ 8 Δ8 Ζ 86 Α ΦΔΑ Λ 6 学蚤状幼体 Ζ 87 Α ΦΔΑ Λ 6 2 %= : 4 % 9 犯 % 9 = :飞 ; 、 浦 ; ‘ δ � 9 % 2 % : 卜( � � 9 甲# � 9 %≅ ≅ 9 ∃≅ ≅ 9 ∃!# 9 ∃ = 2 % : !# % � 9 4= %� 9 � χ %� 9肠 � % 9 χ∃ � < , 们 2 %χ : �以% � = 9 % % �∃ < < � 4 9 %� %了9 ∃� %= 9 �< 2 %χ : :乡公 ∃ � 4 9 < %≅ 9阴 么 % 9 = ≅ % 9 � % 9 �χ 2 %χ : .& # < 9 < 9 !#� 9 �4 � 9 %� χ 9 %% 2 %χ : 4 9 �≅ � 9 � 】 9 �= < � � � 9 4 % 2 �4 : 爪司 %� 9 � % % % 9 � � %% 9 < Δ∃ 9 叨 %= 9 �χ 2 Ρ!# : ∃一‘∃ � 9 �� ∃ 9 % % % 9 <χ � 9 书# % 9目 2� 4 : 4 4 9 �= 4 9 � ≅ 一 一 4 9 =� 2 �� :饭肩 ε 9 <≅ ∃ 9 4 � ∃ 9 χ< ∃ < % ∃ 9 <χ 二/−+ � < 9的 � 9 � % � 9 � �≅ 9 <χ ∃< 9 4� 二。 一 ∃ 0( −+ % 9 < % %� 9 =< % 9叨 %≅ 9肠 %≅ 9 =≅ 注 :脂肪酸表示方法 , + : [8 2 。 + : 碳 原子数 ? [ : 双键数 ? 2 : 从烷 基端数第 一 个双键位 置 。 二 /−+ 为饱 和脂肪 酸含 量总和 ? 兰一∃ 0 ,Ω−+ 为 切 一 ∃ 系列高不饱 和脂肪酸含量总 和 ? “ 一 ”表示未检出 ∗8 Δ6 Φ : Κ 6 Ε 8 ΔΑ ΔΧ8 Ε Ο8 Β ΟΑ ΔΔ Μ Α6一Κ : + : [侧〔: 9 + : ΒΗ 6 Ε > Ι Γ6 Β 8 Ο 6 Α Β Γ8 Ε Α Β8 Ι Φ ? [ : ΔΗ 6 Ε > Ι Γ6 Β 8Ο Κ8 >Γ ;6 Γ8 Ε ΚΦ ? 2 : ΔΗ 6 Θ8 ΦΧΔΧ8 Ε 8 Ο ΔΗ 6 ΟΧ“Δ Κ 8 > Γ ;6 Γ8 Ε Κ ΟΒ8 Ι 山 6 Α;βΜ ;9 二Φ−+ : ΔΗ 6 Φ > Ι Ι Α ΔΧ8 Ε 8 Ο ΦΑΔ 8 ΒΑΔ6Κ ΟΑΔ ΔΜ Α7 ΧΚ ? ( 。 一 ∃ 0 ( −+ : ΔΗ 6 Φ >ΙΙΑ ΔΧ 8 Ε 8Ο 。。 一 ∃ ΗΧΛ Η > Ε ΦΑΔ >ΒΑ Δ6Κ ΟΑ ΔΔ Μ Α7 ΧΚ 9 “ 一 ” Ι 6ΑΕ Φ> Ε Ο8 > Ε Κ ∃ 讨论 日本沼虾的胚胎发育与其他甲壳动物相类似 Δ”一 ≅ % , 随着发育的进行 , 构成组织或器官的细胞增多 , 水分的含量也会随之增加 。 但发育至最后一期搔状幼体期 , 卵内胚胎通常吸人大量的水份 , 以增加 自 身的体积 , 以便突破卵膜 , 从卵内孵出 。 因此 , 日本沼虾的搔状幼体期出现了水份的大幅上升 , 而其它时 期则缓慢增加 。 脂类是甲壳动物的主要能量物质 , 同时也是胚胎发育中组织 、器官的构建物质 。 日本沼虾在前搔状 幼体期前脂类含量的迅速降低 , 与胚胎发育过程中能量物质的消耗以及组织 、器官的不断形成有关 。 进 人前搔状幼体期后 , 脂类含量出现了大幅上升 。 而 日本沼虾胚胎形态学的研究表明该期是胚胎器官形 成比较关键的时期 , 期间复眼色素开始出现 , 心脏形成 , 神经系统和消化系统也不断完善 。 而锯缘青蟹 胚胎发育的研究 日」同样发现 , 复眼色素形成期脂类含量升高 , 且复眼色素带的主要成分是脂类物质 。 因 此 , 日本沼虾脂类含量在此期的增加与组织 、器官的进一步分化 α‘Ω有关 , 同时后期的出膜孵化也需要消 耗大量的能量物质 , 继而在搔状幼体期又出现了大幅的下降 。 [ΑΓ > Χ’对双齿扇蟹的研究表明 , 蛋白质在胚胎组织的分化和器官的形成 , 尤其是角质层 、肌肉 、消化 和神经系统等的形成过程中起重要作用 。 与脂类的变化趋势不同 , 蛋 白质含量在胚胎发育早期呈小幅 上升趋势 , 而至后无节幼体晚期后开始大幅下降。 胚胎发育前期各种重要的器官系统 尚未形成 , 组织 、 器官形成的速度慢 , 因此蛋白质作为组织分化和器官形成的构建物质 , 其消耗可能小 于卵黄蛋 白的分 解 , 因此蛋 白质处于少量的累积状态 ? 而进人后期后 , 胚胎发育速度明显加快 , 肌肉 、消化 、神经等系统大 量形成 , 因而蛋白质被大量消耗 。 此外 , 从后无节幼体晚期和前搔状幼体期早期脂类含量的持平并随之 上升以及同一时期蛋白质含量的大幅下降可以看出 , 胚胎发育后期大量的能量消耗已经 由脂类转 向了 蛋白质 , 这为复眼色素等的形成提供了有力的保障 。 由此可见 , 在 日本沼虾 的胚胎发育过程中 , 脂类和 蛋白质分别充当了不同时期胚胎发育的主要能量来源 。 这一结论与 06 ΒΑ Φ 等仁’“Ω的结论相一致 , 但与双 齿扇蟹 α’ 和锯缘青蟹〔‘, 不同 ,其原因很可能与动物胚胎在不同环境下对各种生化物质 !包括蛋白质 、脂 类 、糖类等 #的利用情况不同有关,‘φ 。 双齿扇蟹和锯缘青蟹均为海洋性甲壳动物 , 生活在热带和亚热带 地区 %= ⎯ ? 而 日本沼虾为纯淡水甲壳动物 , 主要生活在温带地区 α‘%了。 已有研究证实 , 日本对虾 %‘“:和中国对虾 %’” ⎯胚胎 中软脂酸 、棕桐油酸 、油酸 、 1 ϑ+ 及 5 0+ 等占主要 期 李 红等 : 日本沼虾胚胎发育不同阶段 主要生化成分的变化 比例 , 白对虾 α’= %主要脂肪酸的组成除软脂酸 、棕搁油酸 、油酸 、 5 0+ 等 , 还有花生 四烯酸 , 而不 含 1ϑ+ 。 至于 日本沼虾各期胚胎中脂肪酸组成与以上个体相比又有所不 同 , 以 软脂酸 、亚油酸 、亚麻酸 、 1ϑ+ 、 棕 搁油酸 、油酸及硬脂酸等为主 , 5 0 + 含量则相对较低 。 由此可见 , 虾类胚胎 中主要脂肪酸的组成存在种 的差异 , 这可能与不同虾类所经历的胚胎发育时间的长短有关 α’““。 对虾类的胚胎在 自然水温下发育一 般不超过一天 自苗日本沼虾的胚胎发育需历时 � <Κ 左右 。 实验结果表明 , 日本沼虾各期胚胎的脂肪酸组成没有显著的变化 , 这与成永旭等 〔”Ω对河蟹胚胎发育 的研究结果类似 , 但各期胚胎的脂肪酸的相对含量呈现出一定的差异 。 Ο一足 目甲壳动物具有利用亚油酸和亚麻酸部分合成 1 ϑ+ 和 5 0 + 的能力 α ’ ‘。 日本沼虾胚胎中亚油 酸和亚麻酸的含量一 直呈下降趋势 , 尤其是亚油酸下降幅度较大 , 这 可能 与亚 油酸和亚麻酸转化成 5 0 + 和 1 ϑ+ 有关 , 而胚胎发育后期 5 0 + 和 1 ϑ+ 含量的增加也证实 了这种可能性 。 研究表明 1ϑ + 和 5 0+ 主要存在于虾体的细胞和亚细胞结构中 , 是虾体组织的重要组成部分 α‘� ? , 且 5 0 + 与甲壳动物的中 枢神经系统发育和胚胎孵化关系密切 ,Ρ 一 。 长链多不饱和脂肪酸是对虾组织中的细胞膜等结构的重要组成部分 , 随着对虾的生长发育 , 其 比例 不断增加 , ’” 。 而 日本沼虾 长链多不饱和脂肪酸 !二。 一 ∃ 0 ( −+ #的含量在前搔状幼体期 开始增加 , 表明 组织器官在前搔状幼体期后大量形成 , 并处于不断完善之中 。 软脂酸和艺 /−+ 的含量在胚胎发育后期 升高 , 其原因有待于进一步研究 。 参考文献 : 〔;」 [ Α Γ > 5 1 9 8 Γ Φ6 Β Ν Α Δ;8 Ε Φ 8 Ε ΔΗ 6 6Ι 份Μ 8 Ε Χ6 由Ν 6;叩 Ι 6 Ε Δ Α Ε Κ 6 Ε 6飞Μ Φ8> Β7 6 ΧΕ 小 6 6ΒΑ Γ ]Α 瓜舫 %女心ΑΔ 公川 9 ΠΑΒ [Χ8 一, ;如� , ≅ < : %�∃ 一 %� � 9 〔�〕 7 Α;Α Β β + 0 , [ Β8 Ψ Ε 0 , 9 ΞΗ 6 Γ Χ8 7 Η 6Ι Χ6 Α ; 6 8 Ι 即ΦΧΔΧ8 Ε 8 Ο 6 Λ Λ Φ ΟΒ 8 Ι ΠΚ之Β8 ΓΒΑ7 Η Χ> Ι Β8Φ 6 刀加咭%% ΧΕ Β6 ;Α ΔΧ 8 Ε Δ8 6ΙΓ 叮8 Ε Χ6 Κ6 Ν 6 ;叩Ι6 Ε Δ α&〕9 78 Ι Θ [ Χ87 Η 6Ι ϑΗ ΜΦΧ8 ;, ;切洲∴ , δ [ : 阴< 一 < %% 9 α ∃ 〕 2 8 Φ Δ;8 Ψ & 5 9 −Β6 6 Α Ι ΧΕ 8 Α 6 ΧΚΦ ΧΕ Κ 6 Ν6 ;8 Θ ΧΕ Λ ΦΔΑ Λ 6 Φ 8 Ο ΔΨ 8 6ΒΑ Γ Φ 7Α ;;Χ毗Δ8 Φ即ΧΚ >Φ ) Α ΔΗ Γ > Ε ΑΕ Κ ) ΧΔΗΒ8Β6 爪了地。 人Α、%% !88 > ;Κ # α &ε 9 γ7 ΔΑ1 Ι ΓΒ Μ8 ; Π 8 ΒΘ Η8 ; 1 ] ϑ , ;性班翔、, ≅ : “ 一 < < 9 α = ε Ψ Α Ε Λ 7 Ζ , Ξ Α Ε Λ 0 , ,Χ Φ &, 。Δ Α Ζ 9 [Χ87 Η 6ΙΧ 6 Α一6 8Ι 即ΦΧΔΧ8 Ε Ο8Β Ι > Κ 6ΒΑΔΒ η , 记阮 Φ6耐 Α Κ >行Ε Λ 6Ι ΓΒ8 ΜΕ Χ6 血Ν 6 ;8 Θ ;;;6 Ε Δ川 &8> Ι 目 8 Ο 2β 6ΑΕ 8 ΛΒΑ ΘΗΜ ΧΕ ΞΑ ΧΨ ΑΕ ΦΔΒ ΑΧΔ , %≅≅ < , ;=! ∃ # : �χ4 一 � χ∃ 9 【王桂忠 , 汤 鸿 , 李少著 , 等 9 锯缘青蟹胚胎发育过程中主要生化 组成【&〕9 台 湾海峡 , %叨< , %= !∃ # : �χ4 一 � 凡% 9 〕 【< ε 7 Η6 Ε Σ ] , 5> ∗ Φ , ,Α ΧΤ 9 ,.ϑΧ Κ 6 8 Ι 卯Φ ΧΔΧ8 Ε Ν ΑΕ Α ΔΧ8 Ε Κ丽Ε Λ ΔΗ 6 6Ι Γ即8 Ε Χ6 Κ 6 Ν 6;8 ΘΙ 6 Ε Δ ΧΕ ΔΗ 6 7 Η ΧΕ 6 Φ6 6 Β ΑΓ 1 Β众洲Η6Χ Β < %, 。臼【&」9 &8 > Ι Α; 8 Ο 1洲Δ 7 Η ΧΕ Α ∗8 ΒΙ Α; (Ε Χ3 6 ΒΦ ΧΔΜ !∗ Α Δ> ΒΑ; Φ6 Χ6Ε7 6 # , ;哪 , !Φ沐6 ΧΑ; ;ΦΦ > 6 8 Ο Ζ 88 .4 ΛΜ # : ∃� 一 肠 9 α成永旭 , 堵南山 , 赖 伟 9 中华绒鳌蟹胚胎不 同发育阶段脂类及脂肪酸组成 的变化〔&〕9 华东师范大学学报!自然科学版 # , %≅≅ χ , !动物学 专辑 # : ∃� 一 ∃ 9 〕 仁 」 ,Χ> � � , Ρ Η > − 0 , ] > Σ , , 。Δ Α Ζ 9 .Ι ΘΒ8 Ν 6Ι 6 Ε Δ ΧΕ _Ω 司6Η一’ < Ι6 ΔΗ冈 业Δ6 Ι> Ε ΧΕ Λ Θ Β8 Δ6 ΧΕ 6 8 Ε Δ6 Ε Δ 8 Ο Ο; 8 > Ε Κ6 Β Ι >Φ7 ;6〔&〕9 1 ] 伴ΒΧΙ6 Ε ΔΦ ΑΕΚ Ξ 6 7ΗΕ 询>6 Φ , ;创为 , : ; 一 ∃ 9 【刘宗柱 , 朱凤华 ,徐永立 , 等 9 凯 氏定氮法测定牙奸肌肉粗蛋 白含量方法的改进 【&」9 实验 与技术 , ;, 涎子, : ; 一 ∃ 9 」 α �〕 ∗ Χ6Γ8 ;Φ [ Τ · ∗6 Ψ ΓΧ87 Η6 Ι Χ6 Α; Φ6 Θ Α ΒΑ ‘Χ8 Ε Φ αΠ 〕· Ξ8 βΜ 8 : Φ 6Χ6 Ε 6 6 0 8 > Φ6 , %≅ = · ∃� % 一 ∃∃ � · 【χ〕 Θ ΑΕ Κ ΧΑΕ Ξ & 9 1 6 8 ΘΗ ΜΦΧ8 ;8 Λ Χ6 Α; ΦΔ> Κ Χ6 Φ 8 Ε ΔΗ 6 Κ6 Ν6;叩ΧΕ Λ 6 Λ Λ Φ ΑΕ Κ 6Ι Γ叮8 Φ 8 Ο ΔΗ6 1 > Β8 侧习 Ε ;8 Γ Φ Δ6 Β 08 ΙΑ 。邵Ι ΕΖΑ 。 α &」 ΠΑΒ [Χ8 ;, %≅�4 , < : % <∃ 一 % � α ≅〕 几 Ε Κ , ΑΕ Ξ & 9 Σ 8 ;β > ΔΧ;ΧΦΑ ΔΧ8 Ε ΑΕ Κ ΗΑΔ 6Η ΧΕ Λ ΔΧΙ 6 ΧΕ ΔΗ 6 2 ΑΕΑΚ ΧΑΕ ;8 Γ Φ Δ6 Β 08 ΙΑ 8 ΑΙ6ΒΨ Α Ε。 α &〕9 ΠΑΒ [ Χ8; , %≅ �4 , � : �= ≅ 一 � <= 9【%4 〕 06 ΒΑΦ 9 ,ΧΘΧΚ ΑΕΚ ΟΑΔ ΔΜ Α 6ΧΚ 7 8 Ι 因ΦΧΔΧ8 Ε ΑΕ Κ 6 Ε 6电Μ Θ翻ΔΧ8Ε ΧΕ Λ Κ> ΒΧ Ε Λ 6 Ι ΓΒΜ 8 Κ 6 Ν 6;8 Θ ;;;6 Ε Δ ΧΕ 小 6 ΦΗΒΧ Ι Θ &认 翻 Β8 ΓΒΑ 7Η Χ, Γ8 , %% %‘仁&〕9 ,.ϑΧ ΚΦ , �!减幻 , ∃< ! # : = < 一 < % 9 α川 8> ∗ < 9 6 ΑΒ6 ΧΕ8 一。盯 !皿#仁Π 」9 [ 6ΧΩΧΕ Λ : Φ 6Χ6 Ε 7 6 阮ΦΦ , %≅≅ ∃ 9 �卜 ≅ %= 9 【堵南 Χ;& 9 甲壳动物学!下册 #【Π〕9 北京 : 科学 出版社 , %≅≅ ∃ , �< 一 ≅ %= 9 % 【%� 」 Ξ6 Φ Γ ΧΙ Α Φ , _ Α Ε ΑΖ ΑΨ Α γ 9 Ν 8 Α ΔΧ8 Ε ΧΕ ;ΧΘ ΧΚ 68Ι 卯ΦΧΔΧ8Ε Κ >ΒΧ Ε Λ ΔΗ 6 ;ΑΒΝ Α; Κ6 Ν 6 ;8 Θ Ι 6 Ε Δ 8 Ο ΔΗ 6 卿Ψ Ε !尸巴朋刃>Φ 少Α. 翅〕Ε 如 # α &〕9 Π 6Ι −Α7 −Χ ΦΗ 9 _Α Λ 8 ΦΓΧΙ Α ( Ε ΧΝ , %≅ χ� , ∃ % : �4 < 一 � %� 9 α%∃ ε &ΧΤ & 9 −Α ΔΔΜ Α 6ΧΚ 6ΗΑΕ Λ 6 Φ Κ >“Ε Λ ;ΑΒΝ ΑΔ 北Ν 6;8 ΘΙ 6 Ε Δ 8 Ο 八 Ε 。亡;幼 7Η Χ, 。。【&」9 & −Χ ΦΗ Φ 6Χ 7 ΗΧΕ Α , % , 菊 , ∃ != # : �≅ 一 ∃= 9 【季文娟 9 中国对虾幼 体发育各阶段脂肪酸组成的研究【&〕9 中国水产科学 , ;优巧 , ∃ !=# : �≅ 一 ∃= ε α%= ε Τ训 6 8 , ΠΧ翻6Κ ΧΔ7 Η [ Φ , ΠΧΦ Φ一6 Β Φ ) , 6 Δ Α ; 9 几ΒΔΜ Α7 ΧΚ 6ΗΑΕ Λ 6 Κ> Κ Ε Λ ;ΑΒΝ Α; Κ 6 Ν 6 一叩Ι6 Ε Δ 8 Ο 凡ι >Φ Φ6 ΔΧ斥Β;拈 【&」9 竹沉 Ψ 8Β; Κ ΠΑΒΧ 6 > ; /87 , %≅ �≅ , %4 : 翻 %= 一 = � % 9 【%< ε Ζ ΗΑΕ Λ Ζ − , ,ΧΑ8 2 Σ , ΤΑΕ Λ 0 , , 6Δ Α ; 9 Φ Δ> ΚΧ6 Φ 8 Ε 6 ;Ε Γ可。‘7 北Ν 6;8 ΘΙ6 Ε Δ 8 Ο ϑ6ι &哪] 〕二。〔&」9 & − ΧΦΗ 6 坛 Ε Α , ;卯� , � %!� # : �4 % 一 � %< 9【张志峰 , 廖承义 , 王海林 , 等 9 中国对虾胚胎发育的研究【&〕9 水产学报 , %≅≅ � , � % !�# : �4 % 一 � %< 9 ε 【% 〕 &8 Ε 6 Φ 5 γ , _ ΑΕ ΑΖΑ Ψ Α + , 2腼4 _ 9 Φ Δ>山6Φ 8 Ε Ε > 示ΔΧ 8 Ε目 叫> ΧΒ6 Ι 6Ε Δ 8Ο 此 .ΑΒΜ 习 ΦΔΑΛ 6 Φ 8Ο ϑ6 ΕΑ6>Φ ΩΑ ;] 万二。 > ΦΧΕ Λ ΙΧ 6Β87 Α哪> ;ΑΔ曰 Κ Χ6ΔΦ 〔&ε 9Π ΑΒ [ Χ8 ;, %≅ �≅ , <= : � % 一 � � 9