猪流行性腹泻流行特点及流行现状的研究

主题策划 F EATURE 24 猪业科学  SWINE INDUSTRY SCIENCE  2010年 第12期 猪流行性腹泻流行特点 及流行现状的研究 甘振磊，汤德元*，李春燕，王 彬，张晓杰，王 凤，刘志杰 （贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550025） 猪流行性腹泻是由猪流行性腹泻病 毒引起的猪的一种高度接触性肠道传染 病 [1]，该病以猪水样腹泻、呕吐和脱水 为特征，各种年龄和不同品种的猪群都 有易感性，但对哺乳仔猪、架子猪或育 肥猪的危害更大，尤其是哺乳仔猪受害 最为严重 [2]。本病自 1971 年在英国首 先报道了 PEDV的发生，相继在比利时、 德国、瑞士、日本等许多国家报道了本 病的发生 [3]，我国在 1976 年首次报道 PED的发生 [4]。在 20 世纪 80 年代我国 就不断的有 PED 的发生，该病在我国 资助项目：贵州省贵阳市2005年畜牧科技专项基金项目资助[编号：(2005)筑科农字 第4-11号 ] *通讯作者：汤德元（1964-），男，教授，博士，硕士生导师，主要从事动物传染病病 原分子生物学和中西兽医结合的教学科研工作。 摘 要：猪流行性腹泻是由猪流行性腹泻病毒（PEDV）引起的猪的一种高度接触性肠道传染病，以水样腹泻、呕吐、脱 水和食欲下降为主要特征。不同年龄和不同品种的猪对本病都易感，但对哺乳仔猪的危害最为严重。该病的流行特 点、临诊症状和病理变化都与猪传染性胃肠炎（TGE）非常相似。但哺乳仔猪死亡率较低，在猪群中的传播速度相对缓 慢。该病于1971年在英国首次暴发，主要引起架子猪和育肥猪群急性腹泻，当时不明其病因。后来在1977年证实，比利 时和英国发生的是PED，并在比利时分离到该病毒。20世纪80年代，在亚洲的许多国家呈地方性流行。直到2007年，在泰 国仍有PEDV的发生，蔓延全国。尽管研制出了抗PEDV的灭活疫苗和弱毒疫苗，但由于近几年PED的流行特点和发病情况 发生很大的变化，给防治工作带来了许多困难，对养猪业造成巨大的经济损失。本文针对猪流行性腹泻的临床流行特 点、病毒基因流行变异特点、传染流行特点、流行现状等方面进行综述，为猪流行性腹泻病的防控提供参考。 关键词：猪流行性腹泻；流行特点；流行现状 冬 季 慎 防 猪 流 行 性 腹 泻 猪流行性腹泻（porcine epidemic diarrhea，PED）是由猪流行性腹泻病毒 （PEDV）引起的一种以腹泻、呕吐和脱水 为主要特征的猪肠道传染病。1971 年在英 国首次报道了 PED，20 世纪 80 年代初我 国陆续发生本病。各种年龄的猪都易感， 哺乳仔猪、架子猪或育肥猪的发病率可达 100%，尤其哺乳仔猪受害最严重。本病主 要发生在冬季，夏季也可发生。我国以 12 月至次年 2 月为高发季节。本期我们将邀 请有关专家为您详细讲解猪流行性腹泻， 敬请关注。 ?? / ??? ??? ?? / ??? 主题策划 F EATURE 25 2010年 第12期  SWINE INDUSTRY SCIENCE  猪业科学 26 个省市自治区都有发生，近年来，本 病的流行区域有逐渐扩大的趋势。目前， PED已成为我国养猪业重要的腹泻病之 一。1991年国际病毒分类委员会(ICTV) 第五次将 PED 列为冠状病毒属的 可能成员，1995 年第 6 次报告将其列 为冠状病毒属的正式成员。该病的流行 特点及其流行现状与猪传染性胃肠炎 （TGE）非常的相似，但又与 TGE有一 定的区别。因此，文章主要针对 PED 的传染源、传播途径、易感宿主及流行 病学的特点等方面进行阐述，为研究猪 腹泻病等的流行特点及现状提供一 定的参考。 1  猪流行性腹泻的临床流行特点 猪流行性腹泻临床症状的严重程度 变化较大，主要取决于猪场猪的免疫力 及地方流行特点。该病的主要特征是发 病猪呈水样腹泻，黄色或灰黄色，粪便 带有恶臭气味，体温基本正常，少数病 猪出现体温升高 l ～ 2 ℃。在易感猪群 中，各种年龄的猪群都会被感染，有 时发病率高达 100%。由于拉水样粪便， 导致严重脱水和代谢性酸中毒而引起的 死亡率为 50%，但有时高达 90%，症状 的轻重程度随年龄的大小而有所差异， 年龄越小，症状越重 [5]。 l 周龄内的新生仔猪常于腹泻 2 ～ 4 d 内因脱水而死亡，濒死前体温 下降倒地而死，病死率可达 50％，但有 时高达 90％。哺乳仔猪和育肥猪还现 为呕吐、腹泻、精神沉郁，发病率较高 但死亡率低等特征，尤其在育肥后期， 大多猪群在 7 ～ 10 d 康复，死亡率只 有 1%～ 3%。通过口进行人工感染的初 生猪发生 PED，潜伏期为 24 ～ 36 h ； 而育肥猪 2 d 以上。自然感染主要通过 粪便——口的传播途径而感染，感染 时间稍微长一些，随感染毒株的毒力 和猪的敏感程度不同，潜伏期长短不 一，哺乳仔猪 8 ～ 36 h，中猪和育肥 猪 1～ 3 d 或可能潜伏时间较长。成年 母猪常呈现沉郁和厌食症状，持续腹泻 4 ～ 7 d，逐渐恢复正常。一些成年猪 可能只表现沉郁、厌食和呕吐，一般经 4 ～ 5 d 即可好转，成年母猪发病率为 15％～ 90％，如果没有其他疾病继发感 染且护理得当，猪很少发生死亡。感染 PEDV的猪只在腹泻初期或在腹泻出现 以前，会发生急性死亡。而应激性高的 猪死亡率会更高。 PED常以暴发性腹泻的形式发生在 非免疫断奶仔猪（I 型）或各种年龄的 猪（II 型），该病的临诊症状与猪传染 性胃肠炎（TGE）十分相似，但程度较 TGE 轻，在同窝猪群中传播的速度也 比 TGE 慢得多。近几年来，在日本和 韩国均有新生仔猪急性 PED 的暴发并 出现高的致死率。在欧洲一些猪场，断 奶猪和成年猪经常发生严重的腹泻，而 哺乳仔猪，尤其是无母源抗体的哺乳仔 猪不发生或仅发生轻微腹泻，发病率很 低，对于这种现象至今仍未能做出很好 的解释。 2  病毒基因流行变异特点 PEDV 基因组为线形单股正链 RNA 病毒，基因组核酸具有感染性。 基因组长为 27 000 ～ 33 000 个核苷 酸（nt）， 已 测 定 的 PEDV CV777 株 基因组大小为 28 033 bp。PEDV 基因 组靠近 3′端 5 kb 区域内有 5 个主要 的开放阅读框（ORF）。编码 4 种结构 蛋白：S 蛋白（spike protein），sM 蛋 白（small membrane protein），M 蛋 白（membrane protein） 和 N 蛋 白 （nucleoportein），位于 sM基因上游的 ORF，命名为 0RF3，编码一个未知功 能且具有多态性的产物 [6]。 在欧洲和其他很多地区的血清学 调查证明，PEDV 毒株只有 1 种血 清型，尚无迹象表明存在不同的 PED 血清型。但是，随着 PEDV 从一个国 家或地区传播到另一个国家或地区而 发生的广泛流行，在长期流行的过程 中，病毒为了更好地适应地区的环境差 异，会随所处环境条件的改变而发生 变异。陈建飞等 [7] 选取了 CH/S 分离 株、JS-2004-2 分离株、LJB/03 分离 株、CV777 分离株和 Chinju99 分离株 5种国内外的毒株进行对 PEDV的 N基 因进行同源性比较，研究显示，在对N 基因的系统进化树分析时，发现CH/S 分离株与 JS-2004-2 分离株和 LJB/03 分离株的亲缘关系较近，而与 CV777 分离株和 Chinju99 分离株的亲缘关系 较远（如图 1）。这表明 PEDV 虽然只 有一个血清型，但在不同的国家或地区 则可能存在不同的基因型的 PEDV。还 有人把不同地区的 PEDV 毒株对 S 基 因、M基因和 sM基因的同源性都做了 比较，发现不同地区的病毒毒株有显著 的差异，特别是地区相距越远和环境差 异较大的地方毒株差异越大。 图 1  CH/S 分离株与 PEDV 参考株 N蛋 白基因系统进化树分析 在研究不同毒株的这 4种基因核苷 酸和氨基酸序列进行比较时，杨敏等 [8] 用 DX 株 与 JS-2004-2 株、Chouju 株、Chinju99、Brl/87 株、CV777 株、 CH/S 株、等许多毒株的各基因之间 进行比较。研究显示，S基因核苷酸序 列同源性比较在 92.9% ～ 98.1% 之间， 氨基酸同源性比较在 91.3% ～ 98.1% 之间，同源性不是很高；N基因核苷酸 的同源性在 95.4% ～ 98.5% 之间，氨 基酸同源性在 95.7% ～ 98.4% 之间， 同源性很高；M基因核苷酸的同源性在 97.9% ～ 99.0% 之间，氨基酸同源性在 98.2% ～ 99.6% 之间，同源性十分高， 显示了M基因非常保守；sM基因进行 比较，结果显示核苷酸的同源性平均 98.3%，氨基酸同源性几乎为 100%，同 源性也非常高。说明 4种基因中，变异 可能性较大的是 S基因（如图 2）。另外， 研究还发现，亚洲株与欧洲株的差异比 主题策划 F EATURE 26 猪业科学  SWINE INDUSTRY SCIENCE  2010年 第12期 较明显，有些毒株的某些基因片段核苷 酸序列发生了变异。 3 猪流行性腹泻传染流行特点 3.1  传染源 猪流行性腹泻是独立的猪急性接触 性肠道传染病，发病猪和带毒猪是主 要的传染源。PEDV主要通过被感染猪 只排出的粪便或污染物经口途径自然感 染。发病猪和健康猪直接接触即可传播 病毒，污染周围环境、运输车辆、饲养 员的衣服和鞋、用具等而散播传染。这 些都可做为猪流行性腹泻病间接接触的 传染源。由于哺乳仔猪、断奶仔猪和育 肥猪都较易感，发病率高达 100%，这 些猪群会持续性带毒。但有的猪群死亡 率不高，特别是 4～ 5周龄的哺乳仔猪， 死亡率很低，1周后可自行停息。但这 些猪群会持续带毒，不断地排出带有 PEDV的粪便，污染墙壁、水槽、垫料， 甚至污染饲料，被其他的健康猪直接接 触或食入了被病毒污染的饲料、饮水等 而可能造成感染。另外，有些检验不合 格的宰猪场在对猪产品进行检验时，由 于检验员态度不认真，而导致发病猪肉 产品上市，特别是猪大肠等肉制品在清 洗过程中，污水到处排放，污染附近的 水源，感染周围的饲养场，这些都是重 要的传染源。 3.2  传播途径 猪流行性腹泻病毒（PEDV）主要 经消化道传播，粪便——口方式是主要 的传播途径，但有人报道该病还可以经 呼吸道传染，并可经呼吸道的分泌物排 出病毒。这就说明可能 PEDV在同圈猪 群或邻圈猪群中主要是通过直接接触的 途径来传染健康猪的。PEDV主要通过 直接接触、间接接触、饲喂被病毒污染 的饲料和饮水等途径而进行 水平传播。PEDV感染家猪后 会迅速传播流行。其中，引 起猪场暴发 PED 的主要传播 途径是直接接触和间接接触。 直接接触是由于发病猪和带 毒猪的排泄物中含有大量的病毒，易感 猪和发病猪经常相互撕咬，经口直接接 触后极易发生感染。在欧洲和亚洲的许 多地区的饲养模式都是以自繁自养为原 则，若有 1头猪发生该病，可造成整个 猪场发病，发病母猪就会感染哺乳仔猪， 年龄较大的哺乳仔猪若康复后，可长期 带毒，在猪场中的大多数猪会不断的传 播给下一代，这就可能在猪与猪之间、 猪与周围污染的环境之间、圈与圈之间 甚至猪舍与猪舍之间造成传播，最后导 致整个猪场持续不断的发生 PED。间 接接触是发病猪的肠道内含有大量的病 毒，排出的粪便到处污染周围的环境、 墙壁、料槽、垫料等，在同窝内进行 恶性传播。在饲养条件差的乡村地区， 饲养设备非常简陋、污物排放缺乏管 理，被污染的废弃物很容易被其他家 猪食入，增加了感染的几率。此外， 场外的人员、可能接触过病猪的饲养 员或兽医师、外来的运输车辆等都可 能携带着病毒到处流动而感染健康猪 群。另外，购买了曾被感染过 PEDV 地区的猪或呈地方流行性腹泻的发病 区的猪只，经 4 ～ 5 d 内，常常先有一 头猪发病，后通过直接接触或间接接 触感染其他的健康猪，最后造成整个 猪场发生流行性腹泻病。这些都是重 要的传播途径。 健康猪食入了污染的饲料和饮水 或检验不合格的猪肉制品等，很容易 感染 PEDV。很多地区喜欢把人吃不完 的残羹用来喂猪，特别是未经煮熟的 猪大肠去饲喂猪，虽然清洗比较干净， 但病毒一般都在肠上皮细胞中，如果 未经煮熟，病毒就很难保证被灭活， 加上 PEDV 不感染人，这样很容易被 人认为是比较安全的，猪食入后也会 导致 PEDV 的感染。 3.3  易感动物 而在欧洲，PEDV 引起的腹泻主 要集中于架子猪、育肥猪及青年种猪。 在我国各种年龄的猪都能感染发病， 哺乳仔猪、架子猪、育肥猪都是极易 感染 PEDV 的猪群，发病率达 100%。 尤其是哺乳仔猪受害最为严重，1 周龄 的哺乳仔猪持续腹泻 3 ～ 4 d 后因脱水 而死，死亡率平均在 50%，有时高达 90%。年龄较大的哺乳仔猪持续呕吐、 腹泻 1 周后逐渐康复，但对 PEDV 仍 较敏感。这些易感猪群会被 PEDV 单 一感染或与 TGEV 混合感染。另外， K. Jung 等 [9] 还报道先天感染了猪圆 环病毒 2 型的仔猪如果出生后再感染 PEDV 会产生较长的临床进程和更为 严重的组织病变。但目前尚未报道有 其他动物感染 PEDV。 4  猪流行性腹泻的流行现状 猪流行性腹泻病（PED）是由猪流 行性腹泻病毒（PEDV）引起的猪的一 种高度接触性肠道传染病。各种猪群 都高度易感，发病率极高，但死亡率在 不同的年龄段的猪群有所差异。该病首 先暴发于英国，后因防治效果差，不断 传播到亚洲许多国家和地区，本病的主 要传播途径是直接接触、间接接触和经 食物传播，病毒在猪群之间、邻舍之间 而发生循环传播，使得难以根除本病。 PED在世界范围内呈广泛的流行，引起 了高度重视。 PEDV是 30多年前发现的一种猪传 染病，1976 年冬至 1977 年比利时几个 种猪场观察到了各种年龄的猪都能发生 的急性腹泻，病原却不是传染性胃肠炎 病毒。与此同时，英国也观察到类似的 猪腹泻病，1977 年证实，比利时和英国 发生的是猪流行性腹泻，并在比利时分 离到该病毒。在我国，1982 年原中国人 民解放军兽医大学分离出猪流行性腹泻 病毒。丘北县在 1980 年 l2 月下旬，首 图 2  PEDV S 基因核苷酸进化树 主题策划 F EATURE 27 2010年 第12期  SWINE INDUSTRY SCIENCE  猪业科学 次出现此病流行，延续到 1983 年 3 月 停止。2001 年 1 月再次发生此病流行， 2001 年全县 9个乡 107 个自然村，发病 3789 头，发病率 3.52％，死亡 127 头， 死亡率 0.12％。最近几年也时有发生， 给养殖户带来严重的经济损失。 猪流行性腹泻在上个世纪 70 年 代初首先在英国和比利时被发现。在 1976 年，暴发了与 TGE 相似的急性腹 泻，但当时已确诊不是 TGEV 引起的， Wood把这次暴发的腹泻称为腹泻Ⅱ型。 后来，Pensaert 等 [10] 发现一种类冠状 病毒的病原与Ⅱ型腹泻暴发有关。实验 表明Ⅰ型和Ⅱ型腹泻的发生是由相同的 冠状病毒引起的 , 故把这种腹泻称为猪 流行性腹泻（PED）。在我国，有许多 省份和地区先后分离到了 TGE 和 PED 病毒抗原，这两种病毒抗原形态，临床 症状，流行病学十分的相似，但它们的 免疫学和血清学之间没有交叉反应。其 中，PED 是独立的猪急性肠道传染病。 发病猪是主要的传染源。80 年代初，国 内当时在许多省份和地区也发生了猪流 行性急性腹泻病，该病有一定的季节性， 多发生于冬季，夏季也有发生的报道。 我国多在 12 月至次年 2 月寒冬季节发 生流行。与TGE不同，PED传播较慢， 常在 4～ 5 周内传遍整个猪场，死亡率 不高，有一定的自限性，经 1个月左右 流行可自行停息。 上个世纪 80 年代，世界许多国家 和地区都为 PEDV 的检测做了大量的 血清学试验，其中包括欧洲的大多数国 家，后在中国、韩国、日本等亚洲国家 也都分离到了 PEDV。目前该病毒已经 扩散到了全世界，包括以前没有该病报 道的美洲国家，但程度较轻。在过去的 30 年间，PEDV在亚洲猪场中的感染非 常严重，其死亡率也很高。在韩国，自 1992 年 1 月到 1993 年 12 月，在兽医 研究所诊治的 71 例病毒性肠道病例中， PED 占 56.3％。此病常年发生，寒冷 季节尤为盛行，发病区域遍及全国。发 病仔猪中，约 90％为 10 日龄以下的仔 猪。1996 年在日本以自繁自养为主的 猪场 PED 呈流行性暴发，引起初生仔 猪腹泻，其病死率很高。从 1993 年 9 月至 1994 年 6 月间，日本在一次 PED 的暴发中仔猪死亡数超过 300 000 头， 大量仔猪死亡，造成严重的经济损失， 哺乳仔猪病死率 30％～ 80％。在我国 PEDV的感染也很严重，其感染率明显 高于另外的 2种猪病毒性腹泻病原—— 猪传染性胃肠炎（TGEV）和猪轮状病 毒（PORV）。2007 年下半年，泰国暴 发了猪流行性腹泻病，先在部分地区暴 发，后蔓延全国，新生仔猪死亡率高达 100%。采集了来自 8个省份的 33 个样 本进行 RT-PCR 分离鉴定显示，与中 国的 JS-2004-2 毒株的核苷酸同源性 很高，达到了 96.5% ～ 99.7%[11]。由此 可见，PEDV直到近几年来仍在世界范 围内持续不断地广泛传播。 目前在欧洲一些国家，由 PEDV引 起的流行性腹泻在育肥猪和繁殖猪以 及在成年哺乳动物中最为常见，而在 哺乳仔猪受到影响较小。很可能由于 PED 呈地方流行性和母源抗体对哺乳 仔猪产生了保护作用。同时，很多国家 对 PEDV 的诊断学、病毒学和流行特 点也进行了分析研究。如荷兰对 PEDV 引起的急性腹泻的繁殖和育肥猪进行研 究发现，育肥猪发病最早，并很快扩散 到不同猪舍的母猪、哺乳仔猪、后备母 猪和断奶仔猪。其中，育肥猪和怀孕母 猪腹泻最严重，哺乳仔猪和断奶初期仔 猪症状较轻，甚至有的无腹泻症状，本 病最初发生后至少在一年半时间内呈地 方流行性，造成 6 ～ 10 周龄猪和新引 进的成年母猪持续性腹泻。在西班牙， 15 个猪场有 7 个发生急性的流行性水 样腹泻。其中，有一个猪场部分母猪呈 现顽固性腹泻，被确诊为 PED。1992- 1993 年，该国作了 PED 的血清学调 查，被调查的 5098 头母猪中 1513 头为 抗体阳性，798 个繁殖猪场中阳性猪占 55.9％，其中有 20 多头母猪症状最为 严重。1993 年 9 月，有学者选择多种来 源的断奶仔猪并将其分成 10 组，饲养 于同一幢育肥猪舍，进行纵向研究，结 果没有发现血清转阳。1994 年 2 月，又 分组饲养了 7组猪，发现进舍后 4周就 有血清转阳，第 1周出现腹泻，粪样中 检出 PEDV。 如今虽然 PED 在世界范围内有着 广泛的传播，但亚洲与欧洲的发病情况 有所差别，研究调查显示，在欧洲 PED 引起仔猪的死亡率较低而在亚洲 PED 引起仔猪的死亡率较高。猪流行性腹泻 病毒的感染率已被证实在大多数主要猪 生产国有广泛的传播，但美洲调查或诊 断研究表明没有明显 PED 在该地区呈 地方流行性的发生。在 2005 年 -2007 年间，中国农科院哈尔滨兽医研究所对 猪的几种腹泻病进行了RT-PCR 检测 的结果显示，我国的养猪业因病毒感染 而导致腹泻的主要病毒有 PEDV、猪轮 状病毒（PORV）和 TGE 3 种，其中， PED 病例占 46%、PORV 病例占 8%、 TGE 病例占 15%，而受到 3 种病毒混 合感染的病例占 31%。从而可以看出， PED的感染在我国猪病毒学腹泻病中占 主导地位。 综上所述，近几年来对 PEDV 的 流行病学的流行特点及其现状的研究 图 3  A） 严重腹泻、脱水的哺乳仔猪。B）伴有充血的严重卡他性肠炎。C）肠乳 糜管（箭头所示）说明了正常仔猪小肠绒毛的吸收能力。D）肠乳糜管的消失说明 了感染仔猪小肠绒毛的吸收障碍综合征。 已取得一定的进展，尤其是对 PEDV在亚洲及欧洲等世界很 多大国都进行了深入的研究并做了大量的血清学、流行病学 等方面的调查。目前，虽然美洲一些国家没有明显的呈地方 性暴发 PED，但防范措施不容忽视。随着对 PEDV的研究越 来越广泛和深入，相信人们对 PEDV也会更加了解，并能在 PEDV的流行过程中，不断的掌握该病毒的流行特征，积累知 识和总结经验，在不久的将来定能够对该病的流行特点及流 行规律有更深的了解，并为该病的防控提供有力的参考依据。 参考文献： [1]  Pensaert M B，Debouck P.A．new coronavirus-like particle  associated with diarrhea in swine[J]．Arch Virol，1978，58（3）： 243-247． [2] Timoney  J.F，Gillespie  J. H，Scott  F.W，et  al．1988.  Mierobiology  and  Infectious  diseases  of Domestic Animals． Comstock Publishing Associates，Ithaca pp．897-898. 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