第七章 繁殖行为

null第七章 繁殖行为第七章 繁殖行为第一节 性行为 第二节 护幼行为 null动物一生中最重要的任务就是繁殖后代，延续种族。在此过程中的一系列动作或活动，如识别异性、引诱、求偶、交配、育幼、占据领域和筑巢等，都属于繁殖行为范畴，其中求偶行为、交配行为、结偶行为（）、及护幼行为是本章讨论的重点。第一节 性行为第一节 性行为性行为是繁殖行为的一个组成部分，它是生命的基本现象之一。 除了一些低等生物外，几乎所有的生物都有性的分化并进行有性生殖的 。 性行为为有机体的变异提供了物质基础。从而使整个生物界不断进化发展。 在性行为中，受精（精子和卵子的结合）是最重要的活动。受精以交配为先导。在受精过程中，一个精子穿过卵膜进入卵内。交配是指雄性和雌性生殖器官的结合.引发的交配行为模式,称为求偶行为或交配行为.null 一 性的冲突与性的进化 (一)性的冲突:雌雄两性的投资相差甚远,但收获一样,后代具有父母的基因是相同的; 雌雄繁殖策略也相应的不同. (二) 性的进化:创造了生物的多样性; 产生动物对环境的适应潜力 二 动物的性行为 所谓性行为即为异性之间，导致精子和卵子 结合的一切行为都属于性行为。 因此性行为包括求偶、配偶形成和保持、交 配、受精等。 性行为是有一系列固定动作模式按程序所组成的即每一个的刺激和反应。每一步反应又构成对下一步的刺激，如此下去，最后导致射精，性行为至此而告结束。性行为是动物的本能，反映了特定基因型的相对竞争能力。是种族生存所必须的。通常发生性行为的异性双方，一方处于选择的地位，另一方则处于被选择的地位，后者在性行为当中相对比较积极、主动。两性双方，对后代null 的能量和物质投资较大的一方，处于选择的地位，对于大部分鸟类和哺乳类，往往是雌性个体选择雄性个体，因为卵子的物质和能量投资比精子大得多，而且在随后的育雏过程中，绝大多数雄性都先行离去，养育后代只成为雌性的天职。在性行为中，交配前的行为具有重要作用。这些行为有助于动物之间的相互之间识别。包括种类、性别、生理状态的辨别等，而且通过交换信息也能降低双方初遇时可能产生的攻击倾向，从而促使双方互相配合，找到性器官，准备进行交配。 （一）、求偶行为（一）、求偶行为通常，雄性动物为了获得配偶必须在雌性动物面前尽力展示自己华丽的婚装和演各种复杂的动作。而雌性动物则静观雄性动物的表演，迟迟不作选择。事物的这两个方面便构成了动物求偶行为的全过程。 具有主动择偶能力的雌性动物,一定会选择适合度最大的雄性动物作配偶.而适合度大小的唯一外在表现就是雄性动物的求偶行为. 雄性动物如果是聚集在一起进行求偶活动,雌性动物就非常容易的选择一个适宜的配偶,因为在这种场合下不仅可以使它们能对不同的雄性动物进行直接的比较,而且也能增强雄性个体之间的竞争.null 求偶是雌雄动物的相互吸引，寻求配偶的过程 在动物性行为中求偶行为最为复杂。求偶行为既可能是发光或翩翩起舞，又可歌唱，歌声娓娓动听，或可能香气诱人（发光、鸣叫、跳舞、送礼、炫耀等）。通过这些方式，雌雄个体得以结成配偶。一些昆虫、鱼类都会通过生物光传播求偶信息。萤火虫是大家熟悉的夜行性昆虫。动物的鸣叫在求偶中往往起重要作用。无论是昆虫、青蛙、部分爬行动物、鸟、兽等都有这个特点。 null 许多昆虫和鸟类的雌雄个体，都通过舞蹈来吸引对方。雄极乐鸟常进行优美的舞蹈，有时会取倒挂姿势，并散开尾部华丽的羽毛。 从小小的蚊虫直到高等哺乳动物在求偶过程中都有“送礼”的行为。礼物的数量、质量和形状大小也都有明显的影响。两性的接触常伴有炫耀动作，其内容相当广泛。除发光、鸣叫、舞蹈、送礼等行为也有这方面的含义外，还包括动物发情期肤色（或羽毛）改变时的行为，作窝结网甚至相互摇头，“故作姿态”等等null信天翁求偶动画null 很多求偶行为实际上具有物种识别的意义，在这方面两性的利益是一致的。因为无论哪一个性别都与同种的一个异性个体交配，而极力避免种间杂交，要做到这一点就必须实现同种个体的准确识别。 例如,如果在同一池塘里生活着好几种蛙,通常,每种蛙都具有本种所特有的求偶鸣叫,而雌蛙则只被同种雄蛙的叫声所吸引. 求偶行为的另一个生态学意义是雄性个体之间借助于求偶活动竞争交配机会。同一种显示行为既具有排斥同性竞争对手的作用,又具有吸引异性配偶的作用. 求偶的第三个生态学意义是对可能成为配偶的异性个体作出评价。求偶行为还具有协调两性关系,使配偶双方的性动机和性行为实现同步化的作用. 狼null 求偶行为主要有以下几个作用：吸引异性；防止异种杂交；激发异性的性欲望；选择最为理想的配偶。总之，求偶的生态学意义在于确保交配能在合适的地点，合适时间和尽可能理想条件下进行，而且只发生在同种异性成员间。 （二）、交配行为（二）、交配行为动物的求偶和交配行为是本能行为，非后天学得。 三刺鱼是能证明这一观点的极好实验对象. 一般来说，交配前的行为表现（即诱发有效生理反应的重复表演）具有两种主要作用： 其一，通过行为姿势的交流，降低双方初遇时可能产生的攻击性倾向以促使彼此和平相处； 其二，为动物彼此相互了解提供信息，双方借此完成种别及性别之辨认，确认对方属同种、同性或异种、异性，以及繁殖准备程度如何。 此外，交配后的夸耀行为对防止其它个体前来重复交配可能起着一定的抑制作用，以确保交配者自身基因的传递。 交尾指的是雌雄动物的交配过程。在雌雄动物的交配过程中，交尾的方式大体有两种，一种是通过泄殖腔，另一种是通过交配器。nullnull交配后的夸耀行为的生物学意义似乎是为缓和在交配后出现的侵犯和逃跑倾向的增加,这样可以使配偶之间能继续交往.这些行为的模式对巩固结对也是有利的. 另一种解释认为,交配后的夸耀行为是释放过剩的能量,但是这一种解释似乎是不能接受的 . (三)受精(三)受精受精是精子与卵细胞结合的过程。其中有体内受精，也有体外受精。体外受精一般在水中，许多两栖动物和鱼类都采取这种方式。还有一些无脊椎动物，受精时雌雄间也不相接触。以多足纲的马陆为例，雄体把存有精子的小囊-精子托放在地上，拉出一条长柄后便离去。当某雌马陆找到精子托后，把它衔在口中，产卵后，即将卵放到自己选好的地方，再用存在口中的精子受精，不过，雌性将雄性留下的精子给自己的卵受精的情况，在动物界中相当少见。三、结偶行为三、结偶行为在许多种类中，两性相遇仅仅是为了交配，但在其它种类，两性在一起要维持一段时间并结成配偶。 在所有脊椎动物类群中,均发现有长期结成配偶的例子,甚至在某些蟹和昆虫中也发现长期结偶的情况. 性配偶保持在一起具有多方面的生物学意义： 首先，使两性能够共同参与抚育幼仔 ； 其次，在繁殖过程中可能还有其它方面的重要作用。即能使多余的两性组合成新的配偶； 第三，有助于配偶的同步化，最后防止物种杂交。 雌雄两性在繁殖期开始之前就已经在一起生活与刚刚相遇的情况相比,它们的性腺发育不仅更强烈地受相似的起支配作用的环境因素的调节,而且还受到彼此行为的影响.这样的同步对繁殖的时间可能具有直接影响. 假定一对配偶同时长期同步是一种重要的求偶作用,正像鸽子的例子中所看到的,其求偶行为(交配前行为)与最近刚结对的配偶相比,不仅求偶时间较短,表现不那么明显,而且产生印记的效果较底. 两性间长期结偶对防止种间交配起着重要作用. null通常,异性结合仅存在于一定范围内,即一雄和一雌之间的结合.这样的单配结合可以持续若干年甚至终生.在脊椎动物各纲中均发现有单配结合,在有些无脊椎动物里也发现有单配现象. 单配在鸟类中特别普遍,但在哺乳动物里很少见. 如果一个雄性和许多雌性结合,则称为一雄性支配一群雌性动物. 例如,哺乳类中的许多灵长类,非洲热带草原斑马和高山斑马以及非洲的一些鱼类和南美的丽鱼 ,与此相反的关系则发现于塔斯马尼亚的水鸡中,通常是两个雄性和一个雌性结合.null对哺乳动物来说,这种结偶行为还包括在一对成员间彼此整洁行为或用嘴整理羽毛 .鸟类用嘴整理羽毛,而灵长类 用手,许多其它哺乳动物则用舌或牙整理毛.因为群居性整理行为主要针对动物自己很难接触到的那些部位,因此可以设想,这种行为的作用包括清洁和摘除寄生虫. 接触行为,即触摸身体的活动,在许多种类中仅发生在或优先发生在一对成员之间,所以这种行为也有助于维持配偶的结合. 许多促进结对的行为模式,在配偶暂时分开的情况下,例如,当寻找事物时,这种行为发生的次数增加,这种行为常常被称为迎接行为.null （一）婚配的定义和进化 1、婚配制度的定义 婚配制度是指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。 因为雌配子大，雄配子小，所以每次婚配中雌性的投资大于雄性。加上后代抚育的亲代投入（通常由雌性承担），雌雄繁殖投资的不平衡性就更明显。再者，雄性又可与雌性多次交配，所以雌性较雄性更关心交配的成功率。在高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。由于这些原因，雄性常常因竞争雌性而发生格斗（如鹿），或聚集雌性于“闺房”并进行保卫（如海狗），或建立吸引雌性的领域（如歌鸲）等。这些特征就成为学者划分婚配制度亚类型的特征。 null Wilson在其著名著作《社会生物学：新的综合》中根据雌雄两性在婚配中这种投入不平衡性提出：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。 2 、婚配制度的类型 按配偶数有单配偶制和多配偶制，后者又分一雄多雌制和一雌多雄制 （1）一雄多雌 如前所述，一雄多雌制是最常见的婚配制度，例如海狗科。海狗营集群生活，尤其在繁殖期内。通常雄兽首先到达繁殖基地，如岩岸、沙滩或大块浮冰，随种而异，争夺并保护领域。雌兽到达较晚，不久就生育幼仔。一只雄兽独占雌兽少则3只，多至40只以上，可以称为“闺房”。闺房大小（指雌兽数）随种而异，也因雄兽凶猛程度和体力而不同。通常在产仔后不久，雄兽就在陆上与领域内雌兽交配，怀孕期为250～365天。null 不少种海狗有孕妊潜伏期记载。雄兽不参加育幼，但保护领域及其闺房，幼兽2周内不会游泳，一般在6到12个月断奶。黑琴鸡和草原榛鸡，每到繁殖季节，雄鸡集中在一起（称为lek，意即求偶集会或舞场），进行激烈的格斗，雌鸡则在一旁观看。通过格斗，雄鸡分出等级，优势个体占居lek中心作领域，次级的在外。然后雌鸡选择自己配偶并有明显地选择占有中心区的强雄倾向，从而雄鸡的繁殖贡献有很大区别。如对黑琴鸡调查，有1／3雄鸡占有3／4的总交配次数，最多的一只雄鸡与17只雌鸡交配。一雄多雌的鸟还有鸵鸟、雉类、骨顶鸡等。 （2）一雌多雄制 与一雄多雌制相比较，动物中一雌多雄制是很稀见的，据统计，鸟类中只占1 ％。典型的例子是距翅 null 水雉。还有三趾鹑、半蹼鹬、鹪鹩等。由于栖息地有限，种群中每年只有一部分雌鸟繁殖。雌鸟与若干只雄鸟交配，在不同地方产卵。与一雄多雌制相反，伏窝和育雏由雄鸟负担。两性异形也很明显，但雌鸟个体大于雄鸟，还更具进攻性，并协助雄鸟保护领域。有趣的是如果捕食者杀害了窝雏，雌鸟几乎立即能与雄鸟再次交配，几天后就产一窝新卵。实际上距翅水雉的雌鸟已特化成为产卵“机器”，而在伏窝育雏上，与一般的一雄多雌相比较，雌雄职责倒了过来。 （3）单配偶制 即“一夫一妻制” 非生物学家往往认为单配偶制是高等动物的特点，实际上动物界内单配偶制 null 是比较少见的，只有鸟类以一雄一雌制较普遍，约占鸟类的90%，例如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤、斑头雁和许多鸣禽等。哺乳类中单配偶制倒是例外，如狐、鼬和河狸，其他脊椎动物各纲中单配偶制也有其例。因为晚成鸟刚孵化的幼雏的发育很不完善，更需要双亲的共同抚育，所以多数晚成鸟是单配偶制，而早成鸟以多配偶制居多。例如北温带的许多鸣禽目食虫性小鸟，由于其作为食物资源的昆虫最丰富的时间是春季，有充分保证的期限也不很长，所以雏鸟必需迅速成长发育，并且缩短育雏期又能减少遭捕食危害的机率。待繁殖期一过，常集成较大的鸟群，过游荡的生活，不再在自己的领域上过“家庭”生活。 另外还有杂配型: 无一定的配偶形式，如松鸡、杜鹃、极乐鸟。null 3 、决定婚配制度类型的环境因素 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。举例说，如果有一种食虫鸟，占据一片具有高质食物（如昆虫）资源并分布均匀的栖息地，雄鸟在栖息地中各有其良好领域，那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利。这就是说，选择有利于形成一雄一雌制。不仅如此，如果雄鸟也参加抚育雏鸟，单配偶制也将比一雄多雌制有利。因为在一雄多雌制中，雄性要抚育多个雌鸟所产雏鸟，这几乎是不可能的。再者，在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低，也将给雏鸟提供更多食物，降低受捕食者攻击的机率。 null 由此可见，高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。相反，如果高质资源是呈斑点状分布的，社群等级中处于高地位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域。在这种情况下，一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后，未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难增加，占据较多资源的雄性就可能占有较多雌性。在极其严酷的环境下，可能抚育后代的要求比双亲所能给予的更多，在此情况下，一雌多雄制可能是最有效的对策。 第二节 护幼行为第二节 护幼行为一、护幼的生物学意义 二、家庭的组成 三、关于护幼行为的适应海牛母子nullnull一、护幼的生物学意义一、护幼的生物学意义在许多动物中，幼体发育的各种必需条件都是通过双亲以不同方式积极创造或改善的。 一是对幼体的直接照顾，即通 过护卵、 喂食和护幼等各种行为模式。 二是对照料幼仔进行的准备，即 建造保护性的结构、巢穴或茧， 贮藏食物，把卵产在保护区或 靠近食物源地。 护幼的生物学目的是为幼体提供或增加生存的机会，因此对后代的发育成长是有利的。 红背伯劳鳄鱼null对卵和幼体的隐藏和守护以及主动防御都是为了保护后代.一种非常特殊的行为是在许多地面营巢鸟类中所表现出来的,称为折翼诡计的发狂炫耀行为.当它们发现敌害即将来到时,亲鸟便拖曳着双翼.缓慢而费劲的向前走动,试图把敌害引入歧途. 许多食肉类,当它们 感到危险时,便用嘴或牙齿把幼崽衔住,并把幼崽带到安全地点.当幼崽跑到巢外面时,也能重新把它们找回来,这种找回幼崽的行为具有普遍意义,而且是为数不多的不会发生疲劳行为的例子之一. 其它动物类群中也有携幼行为,这些动物或者把幼崽放在特殊的袋内,如大多有袋类.或者让幼崽骑在或依附在亲体的身上.如许多蜘蛛, 蜴和许多哺乳动物.许多幼小的哺乳动物利用它们的手或足主动依附在它们的母亲身上或其它成员的身上.null在那些用口腔孵卵的鱼类中,发现亲鱼和幼鱼之间身体接触的另一种形式 ,即把卵含在扩张的口腔内.使卵和幼鱼能不断的得到新鲜含氧气丰富的空气.卵孵化后,崽鱼还需要在口腔里停留一段时间.崽鱼离开亲鱼口腔到水中生活后,一旦发现危险迹象,能重新潜入亲鱼口腔内. 亲体给幼体喂食,或者是把寻找的食物直接给幼体,或者把幼体带到有合适事物的地方,并给幼体指出吃什么,这种食物的召唤在许多早成鸟中特别常见.食物也可能是母体产生的,包括哺乳动物的乳汁,鸽和家鸽的嗦囊乳,火烈鸟的胃液. 亲体把体温传递给幼体或卵,也是照料的一种重要方式,这种行为一直进行到幼体能自身调节体温为止. 在鸟类,亲鸟对卵内胚胎发育保持温暖,称为孵卵或伏窝.二、家庭的组成二、家庭的组成在几乎所有动物类群中都发现护幼行为。 成体参与护幼的方式是多样的。双亲或者是单独照料它们的后代，或者是共同照料，有的是整个成年群体参与护幼。 在行为学中，家庭这个词是纯粹作为描述用的，而且仅仅指双亲和幼体生活在一起。根据双亲对幼体照料的关系，可以区分为双亲的、雌性的和雄性家庭， 由双亲组成的家庭，两个亲体在一起共同照料后代或以同样方式轮流照料后代，大多数鸟类属于这种形式， 如果双亲在护幼中有分工,则称为雄性-雌性家庭.在这种家庭中,雄性负责寻找事物,雌性负责把事物分配给雏鸟. 母性家庭是大多数哺乳动物典型的家庭结构，在母性家庭中，母亲起关键作用，因为她分泌乳汁。父性家庭仅发现于少数例子中。三、关于护幼行为的适应三、关于护幼行为的适应如同社会行为的其它领域一样，护幼也需要有同种之间传递信息的方法，为了达到这个目的，动物在进化中发展了不同的而有时是复杂的行为模式。这种行为模式主要有两方面作用，即减少种内侵犯，以及引导或完成食物的传递。 双亲把食物递给幼体需要高度协调动作和在双亲之间短暂的同步.