利用分子遗传学方法探索新疆地区人类起源和迁徙模式

自然科学进展　 第 17 卷 　第 6 期 　2007 年 6 月3 研究简讯 3 利用分子遗传学方法探索新疆地区 人类起源和迁徙模式 3 李春香　崔银秋　周　慧 3 3 吉林大学 边疆考古中心古 DNA 实验室 , 生命科学学院 , 长春 130021 　2006209211 收稿 , 2006211228 收修改稿 　 3 国家基础科学人才培养基金 (批准号 : J0530184)资助项目 　3 3 通信作者 , E2mail : zhouhui @mail . jlu. edu. cn 摘要 　　新疆地处亚、欧大陆交往联系的要冲地带 , 在研究人群进化、迁徙模式方面具有重要意 义. 大量的研究揭示 : 新疆地区现代人群是东西方人群混合的结果 , 支持此地区人类起源的混合 学说 , 但对此仍有争议. 文中对近年来新疆地区古代人群和现代人群的 DNA 遗传数据进行了综 述 , 来探索东西欧亚对新疆古代人群和现代人群遗传结构的影响 , 并在考古学和体质人类学背景 下对新疆青铜器时期和铁器时期的古代人群的来源和迁徙模式做出合理的预测 , 为今后新疆地区 人群的遗传学研究指明方向. 关键词　　线粒体 DNA　古 DNA　遗传结构 　迁徙模式 　　新疆维吾尔自治区在我国历史上称作西域 , 后 改称为新疆. 西方学者有时将新疆地区归为中亚的 一部分 , 其地处中亚东部和中亚西部交往联系的要 冲地带 , 是古代“丝绸之路”的重要路段 , 同时也 是东西方人种在欧亚大陆一个重要的“接触”地 区 , 在历史上经历了复杂的文化形成、多次人群迁 徙以及不同人群的基因交流[1 ,2 ] . 对于该地区乃至 整个中亚在现代人类起源及人群迁移历史上的作 用 , 分子遗传学家提出了该地区人类起源的遗传混 合理论 , 即它是欧亚大陆东西人群混合的结果[3 ,4 ] , 但对此结论仍有争议[5 ] . 在研究人类的起源、迁徙模式方面 , 分子遗传 学方法具有很大的优势 , 其中 , 线粒体 DNA (mtD2 NA) 和性连锁的 Y 染色体遗传标记已经成为研究 人类起源和迁徙模式的有效工具[6 —8 ] . 特别是对古 代人群遗传多样性的研究分析 , 能够打破时间的限 制 , 为人类的起源和迁徙研究提供更为直接的证 据. 近年来 , 新疆地区人群的分子遗传学研究逐渐 增多 , 特别是对新疆地区古代人群 mtDNA 的研 究[ 9 —12 ] , 使从时间和空间上探索新疆人类起源和变 迁历史成为可能. 本文对近年来新疆地区古代和现 代人群遗传结构的研究成果进行了 , 且更为详 细地描述了 mtDNA 方面的研究进展 , 在大量文献 的基础上讨论了新疆古代人群的构成以及西部欧亚 和东部欧亚对新疆古代人群和现代人群的遗传影 响 , 并在考古学背景下对古代新疆地区人类的起源 和迁徙模式作了预测 , 提出了今后研究工作的主要 方向. 1 　来自现代的线索 ———支持该地区人群起源 的混合学说 　　人类 mtDNA 是存在于胞质细胞器线粒体中的 一个闭合环状 , 有 16569 个碱基的分子. 在每个细 胞中存在成百上千的拷贝. 母性遗传 , 缺乏重组 , 718 高变异性是它比较特异的遗传特性 , 也是其作为研 究人类系统进化及人群迁移历史的一个很有用的遗 传标记的内在原因. 最早的关于维吾尔族人群的 mtDNA 研究应该是对安那托利亚 (Anatolia) 人群的 多样性研究[13 ] , 这支人群与土耳其人群 (有少量的 东亚成分) 语言的相似性明这两个人群起源于中 亚相同的地区 , 具有共同的祖先. 近年来 , 人类遗 传学家应用 mtDNA 对中亚及新疆地区的现代人群 遗传结构做了大量研究[6 ,14 ,15 ] . 结果显示 : 大部分 中亚人群线粒体谱系属于东部欧亚谱系 (A , B , C , D , F , G , Y等) 和西部欧亚谱系 ( HV , J T , U K , I , W 等) , 一小部分属于印度谱系 ( M4 等) , 在母 系上没有自己特有的区域类型 , 这表明现存的中亚 人群基因多样性是已经分化了的东部欧亚人群和西 部欧亚人群基因融合的结果[ 6 ] . 姚永刚等[16 ] 对新疆 境内的 6 个民族 (回族、蒙古族、乌孜别克族、哈 萨克族、汉族和维吾尔族)的 mtDNA 单倍型进行了 分析 , 同时将分型结果与邻近地区人群[6 ,15 ,17 ] 和蒙 古人群的 mtDNA 单倍型[18 ] 进行比对 , 结果揭示 : 西部欧亚谱系和东部欧亚谱系在这些人群当中的混 合程度是不同的 , 西部欧亚谱在维吾尔族人群中所 占比例最高 , 随后依次是乌孜别克族、哈萨克族、 蒙古族和回族 , 这种分布模式与这些人群的历史起 源相吻合[1 ,2 ] . 其中 , 现代维吾尔族人群基因来源 中欧洲谱系约占 34 % , 东亚谱系占 55 %以上 , 与中 亚人群遗传结构相似. 我们对南疆维吾尔族人群 75 个个体进行的 mtDNA 分析也得出了相似的结 果[19 ] , 表明维吾尔族是一个混合性人群 , 这与历史 记录的维吾尔族的形成和发展相一致[ 1 ,2 ] , 由此可 见 , 人群的母系遗传结构能够反映一个人群所经历 的人口统计学事件 , 并在一定程度上为其所持有的 文化提供佐证 , 这对研究人类起源以及探讨各个民 族族源是非常有益的. 除了 mtDNA 的分析以外 , 许多学者对新疆人 群还进行了 Y染色体的研究. 人类 Y染色体特异区 不会发生重组 , 以单倍体形式遗传. 因此在 Y 染色 体特异区发生的突变能够保留下来并沿父系遗传方 式遗传给后代. 父系进化历程中发生的 Y染色体突 变所形成的多态性 , 对调查男性在进化过程中的迁 徙事件 , 重建父系进化史具有重要意义. 维吾尔族 人群中存在频率很高的 Y染色体单倍型 M89 , M17 在西部欧亚以及中亚都非常普遍 , M172 在中亚和 高加索南部广泛存在 , M9 在整个欧亚大陆都有分 布 , 而在东亚男性中很普遍的 M119 和 M122 以及 在西欧频率很高的 M173 在维吾尔族人群中却非常 少见[20 —23 ] . 由此可以看出 : 在父系遗传方面 , 维吾 尔族人群与地中海东部的中亚人群关系较近 , 而与 东亚人群关系较远. 这与来自 mtDNA 的结论相悖 , mtDNA 数据显示维吾尔族人群与东亚人群的关系 比西部欧亚近. 这一性别偏倚现象可能是由遗传漂 变和婚后居住在男方住地的婚姻习俗造成的. 另 外 , 中亚地区历史上发生的频繁人群迁徙也是一种 可能因素. 现代 mtDNA 和 Y染色体证据均表明 : 新疆人 群在遗传上与中亚人群相似 , 是东西方人群混合的 结果. 证明了此地区现代人群起源的混合学说 , 这 是对中亚人群起源混合学说的补充. 2 　来自古代的线索 ———该地区古代人群的遗 传结构 　　新疆地区最初的考古发现可以追溯到新石器时 期[ 24 ] , 但是直到青铜器时期才有发掘报道[23 ,25 ] . 其 中 , 在哈萨克斯坦南部的大夏绿洲北部发掘的 Sa2 palli 墓地 (距今 2200 —2000 年) [ 26 ] , 其中丝绸的存 在表明早在公元前 2000 多年就有了东西方文化的 联系. 考古学家通过对出土墓葬的墓葬风格、陪葬 物品以及资源利用模式的分析 , 提出该地区人类起 源的两个假设[ 23 ] : 大草原起源论 ( t he‘steppe’hy2 pot hesis) ———新疆地区的最初侵入者来自塔里木盆 地北部 Altai2Minusinsk 地区的游牧民族[24 ,27 ] 和大 夏绿洲起源论 (Bact rian oasis hypothesis) ———最早 进驻新疆地区的是中亚南部 Bact ria and Margiana 地区的农业部落[28 ,29 ] . 然而 , Hemp hill 等体质人类 学家对新疆干尸进行的头骨测量学研究结果并不支 持以上的两个假设[30 ] . 由于人类体质特征受环境的 影响很大 , 其研究结果不免带有偏差 , 相比较而 言 , 遗传信息更加稳定可靠 , 因此古 DNA 的分子 系统学研究是解决新疆青铜器时期人类起源问题的 一个更好途径. 最早的新疆古 DNA 研究是 1995 年 Francalacci 对新疆出土的一具 2000 多年前的干尸进行的古 DNA 分析 , 结果表明其 mtDNA 的单倍型为 H 818 自然科学进展　第 17 卷 　第 6 期 　2007 年 6 月 型[31 ] , 虽然 H 型在欧洲广泛存在 , 但由于其在近 东、中亚、南亚都有存在 , 因此该结论还无法确切 地认定该干尸来源于欧洲. 随后 , Ovchinnikov 等[32 ]对中亚出土的 2000 年前的 3 个 J ety2Asar 头骨 标本的 mtDNA 分析 , 观察到欧亚人群的基因融合 现象 , 并且与邻近的蒙古人群更为接近 , 但是考虑 到量小 , 部分酶切结果相互矛盾 , 且基因分析 与形态分析不吻合 , 有可能存在污染的问题将东亚 成分扩大化了. 一个更系统的古 DNA 研究是对中亚出土的 36 个个体的 mtDNA 分析[3 ] . 分析结果表明距今 2700 年以前 , 这一地区还没有发现东亚谱系的痕迹 , 东 部的蒙古人群或是西伯利亚人群向西迁移是发生在 距今 2700 年以后 , 并与当地人群融合. 通过古代 人群和现代人群单倍型的比较 , 作者推测西亚谱系 人群可能曾经到达东部更远的地方 , 融入到当地的 东亚谱系人群当中 , 只是由于比例较小 , 被东亚谱 系所掩盖了. 而何惠琴[10 ]等对新疆哈密地区出土的 3200 年前的 11 具古人骨的 mtDNA 分析进一步证 实了这一推测. 近年来 , 本试验室对新疆地区出土的古人骨做 了较全面的研究 , 样本年代跨越青铜至铁器时期 , 这为我们比较新疆地区古代人群青铜至铁器时期遗 传结构的变化提供了可能. 其中 , 位于罗布诺尔地 区的古墓沟墓地 (距今 3800 年) 11 个个体的 mtDNA 分析结果[11 ] 显示 : 所有谱系都属于欧洲单倍型谱 系 , 且与现有的中2南西伯利亚人群关系最为密切 , 没有发现基因融合现象 , 与体质人类学分析结果一 致[33 ] . 新疆察吾呼地区 (距今 3000 —2500 年)的 9 个古 人骨的 mtDNA 分析显示 : 7 个序列共享人群分布 在欧洲内陆、西伯利亚草原和阿拉伯地区 , 2 个分 布在东亚[12 ] . 对青铜至铁器时期的吐鲁番盆地三处 墓地 20 例个体的肱骨样本的遗传分析结果显示吐 鲁番群体具有混合人群的特征 , 与形态学分析结果 一致[ 33 ] . 其人群基因来源为欧洲成分占 76 % , 而 亚洲成分占 24 %[9 ] , 且吐鲁番古代人群比新疆现代 居民在遗传距离上更接近于欧洲群体. 塔克拉玛干 沙漠的中心地带发掘的圆沙古城墓地 (距今 2500 — 2000 年)的 15 个个体的 mtDNA 分析结果表明 : 圆 沙古城人群与南部中亚和印度河流域人群的关系最 近 (未发表资料) , 与体质人类学分析结果一致[34 ] . 这些分析结果表明 , 在早期铁器时期我国新疆 天山中部地区已出现欧亚谱系混合现象 , 其遗传结 构与中亚现代人群很相似 , 即欧洲谱系对当时人群 的遗传结构的影响比现在的要大. 随着西迁的东亚 群体逐渐增加 , 欧洲谱系的影响在新疆地区呈弱化 的趋势 , 遗传学数据逐渐与新疆现代居民接近. 这 些数据进一步表明新疆地区人群在青铜铁器时期具 有遗传连续性 , 这与考古信息和体质人类学证据相 吻合[24 ,30 ] . 3 　古今人群对比 ———新疆古人群的迁徙模式 综合以上研究结果 , 我们对新疆地区古代人类 起源和迁徙模式作如下推测 : 距今 4000 年以前 , 新疆地区存在着遗传结构与欧洲人种相似的定居人 群 , 且与现代北部西伯利亚草原上的游牧民族最为 接近. 这表示 , 4000 年以前新疆地区的古代居民与 现代的北西伯利亚草原上的游牧民族可能具有共同 的祖先人群. 这一祖先人群很可能是沿着塔克拉玛 干沙漠北缘进入新疆地区 , 最终到达罗布诺尔地 区 , 甚至更远到达哈密地区. 距今 3500 —2000 年 , 新疆不同地理位置、不同时期的古代居民所展示的 遗传结构极为相似 , 这表示新疆地区这一时期的人 群在遗传上具有一定的稳定性. 此时 , 东西方基因 混合现象非常明显 , 人群所展示的遗传谱系一部分 与先前进驻的欧洲谱系相似 , 一部分与东部地中海 谱系相似 , 还有一部分属于东亚谱系. 我们推测 , 这一时期还有另一支人群 , 跨过帕米尔高原分别从 塔克拉玛干沙漠北缘和南缘进入新疆 , 且与先前进 驻的欧洲人群发生了融合 , 这一人群很可能与东部 地中海人群有着共同的祖先来源. 这个过程大约经 历了 1000 年. 从古代人群中亚洲谱系所占的比例 和其共享序列的分布来看 , 这期间 , 蒙古人种的西 进规模较小并且零散 , 这些蒙古人很可能是来自外 贝加尔湖和蒙古北部的人群. 汉代以后 , 东亚的谱 系对新疆的遗传结构的影响开始占主导地位 , 这可 能与突厥、蒙古等民族的不断西迁有关 , 此外 , 中 原王朝以及西辽国时期对西域的政策也加深了蒙古 人种与欧洲人种的混杂程度[1 ,2 ,11 ] . 918中国科学进展　第 17 卷 　第 6 期 　2007 年 6 月 4 　前景展望 本文通过剖析新疆地区古代人群和现代人群的 分子遗传学数据 , 所得出的结论及推测与考古资料 比较吻合 , 我们分析的结果表明最初可能有两支人 群进驻新疆 , 一支是北部的西伯利亚人群 , 另一支 是西部的大夏人群. 此研究表明分子遗传学手段在 研究具有复杂人文背景的地区的人群迁移事件是非 常有效的 , 同时也为今后新疆地区的史前研究工作 提供了一个清晰的脉络. 但是 , 已往的工作主要集 中在线粒体 DNA 上 , 对于核 DNA 的研究很少 , 特 别是古代样本的核 DNA 研究 , 更是一片空白. 要 更为真实地揭示新疆地区的史前历史 , 了解新疆地 区过去的人类动态 , 我们今后的研究工作应从以下 几个方面进行. 首先 , 由于小数量的古人骨会造成样本误差 , 因此 , 不仅要增加古代样本的数量 , 而且也要增加 用于推断人群历史动态的分子标记的种类. 对新疆 现有的古代人群进行常染色体和 Y 染色体的研究 , 特别是对 Y染色体的分析 , 能够弥补父系遗传历史 古代数据的不足 , 结合现代人群的 Y染色体的研究 数据调查新疆男性在进化过程中的迁徙事件 , 为进 一步检测考古学上的假设打下基础. 由于 Y染色体 为单拷贝 , 技术上要比线粒体困难得多 , 因而这方 面的工作还很欠缺[35 ,36 ] . 随着生物技术的不断进 步 , 特别是多重 PCR 技术 ( multiplex PCR) [37 ] 和新 的基因组测序技术[38 ] 的出现 , 对古代样本的核 DNA 进行研究将成为今后的研究重点和热点. 其次 , 为了更充分地理解新疆古人类的起源 , 需要其他地区的古人骨数据 , 从而能够进行时空上 的比对. 例如 , 取得广阔的西伯利亚地域的古代人 群的遗骸的遗传学资料 , 特别是 4000 年以前的古 代人群的遗传结构数据 , 有助于我们验证西伯利亚 草原理论的真实性 , 而获得大夏绿洲地区古代人骨 的群体遗传结构信息 , 有助于我们检验大夏绿洲理 论的真实度 , 这些对解决新疆的起源问题是非常重 要的. 但是 , 这常常受到古人类遗骸资源的限制 , 许多考古遗址发现的骨骼没有保存完好的 DNA , 因此没有适合进行详细分子遗传学研究的样本. 再次 , 人们常常根据植物和动物的残骸重建史 前人类的膳食结构和生活行为. 因此 , 对新疆地区 古代动、植物遗骸进行分析 , 能够定性地揭示古代 人类生活所依赖的环境 , 以及动、植物驯化的历史 情况和人类最早从事农耕的证据 , 从而更翔实地揭 示史前新疆人类的生活动态. 总之 , 由于人类是一种社会型动物 , 要更加真 实地反映一个地区的史前人类活动 , 不但要对这个 地区的古代动植物遗骸进行分子遗传学鉴定 , 还要 对同一时期不同地域、不同地域同一时期的相关古 代样本进行研究 , 结合现代分子遗传学数据 , 在时 间和空间上来追溯这一地区人类的历史动态. 参 　考 　文 　献 1 　葛剑雄 , 吴松弟 , 曹树基. 中国移民史. 福州 : 福建人民出版 社 , 1997 , 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