盐胁迫下钙对水稻幼苗光合作用及相关生理特性的影响

中国农业科学 2004，37(10)：1497—1503 Scientia Agricultura Sinica — — — — 盐胁迫下钙对水稻幼苗光合作用及相关生理特性的影响 朱晓军 ，2 7杨劲松 ，梁永超 一，娄运生2杨晓英 ( 中国科学院南京土壤研究所，南京 210008； 南京农业大学资源与环境科学学院，南京 210095： 中国农业科学院土壤肥料研究所，北京 100081) 摘要：研究了外源ca ’对盐胁迫下耐盐性不同的2个水稻品种 (武育粳3号和IR36)光合作用和相关生理指 标的影响。结果表明，外源Ca 能有效改善水稻的光合作用，其净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)均较盐胁迫条 件下未加c8 处理有明显的增加。细胞间隙c0 浓度(Ci)、气孔限制值 (Ls)的升降速度也是加c8 的处理比未加 ca 的处理快。外源Ca 能提高水稻叶片叶绿素的含量，增加脯氨酸和可溶性糖的积累。此外，外源ca 还降低了 丙二醛含量和细胞膜透性，并有效增强SOD酶的活性。 关键词：钙；盐胁迫；光合作用；水稻 Effects of Exogenous Calcium On PhOtOSyntheSiS and lts Related Physiological Characteristics of Rio Seedlings Under Sair Stressristics o1" ice eedl n s Under aIt stress I ZWU Xiao-jun ’ ，YANG Jin—song ，LIANG Yong—chao ’ ，LOU Yun—sheng~，YANG Xiao-ying ( InstituteofSoilScience，ChineseAcademyofSciences，Nanjing 210008；2DepartmentofPlantNutrition，CollegeofNatural Resources andEnvironmental Sciences，NanfingAgricultural University，Nanjing 210095； Soil andFertilizerInstitute,Chinese Academy ofAgricultural Sciences，Beijing,100081) Abstract：Two rice(Oryza sativa L．)cultivars，Wuyujing No．3(salt-toleran0 and IR36(salt-sensitive)，were used to investigate the effects of exogenous calcium 0n some photosynthetic and physiological characteristics ofthe leaves of rice grown under salt stress．111e results showed that the photosynthesis and photosynthetic efficiency of the leaves of salt-stressed rice were significantly enhanced with the inclusion of Ca ．The levels of net photosynthetic rate and stomatal conductance increased more significantly than the control without C ，and the rate ofincrease or decrease ofintercellular CO，concentration and stomatal limitation value were faster than that ofthe control without Caz+too．Addition ofCaZ+increased the contents ofchlorophyll，proline and soluble sugar of the leaves of rice under salt stress．Furthermore。addition of Ca reduced the content Of MDA and the pcrmeability of cell membrane，butincreasedthe SOD activity． Key words：Calcium；Salt stress；Photosynthesis；Rice 土壤盐渍化是影响农业生产以及生态环境的一个 全球性问题。据统计，全世界的盐渍土面积有9．5×10 ha，我国约有 2．7×l0‘ ha。在我国 0．67×10 ha耕地 中就有 l0％为盐渍化土壤。水稻是我国种植面积最广 的作物之一，在我国盐碱化的稻田面积约占水稻栽培 总面积的1／5，并且有扩大和蔓延的趋势。因此，为提 高盐碱化稻田的产量，有关水稻抗盐机理的研究正日 益受到重视。 自1976年钙调素 (CAM)被发现以来，钙在生物 学中的研究日趋活跃。钙是植物必需的一种矿质营养 元素，它对维持细胞壁、细胞膜以及膜结合蛋白的稳 定性，调节无机离子运输，且作为细胞内生理生化反 应的第二信使偶联外信号，调控多种酶活性等都具有 重要的作用【lJ。近年来的研究表明，钙能提高植物组 织或细胞的多种抗性，如抗冷性、抗旱性、抗热性、 抗盐性和抗多种矿质元素毒害胁迫 】。 收稿日期：2004-02-17 基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目 (G1999011803) 作者简介：朱晓军 (1978一)，男，江苏泰兴人，硕士，主要从事植物抗逆营养生理研究，E-mail：xjzhunj@163．com。 杨劲松为通讯作者，Tel 025—86881222：E-mail：jsyang@issas．ac．cn 维普资讯 http://www.cqvip.com 1498 中 国 农 业 科 学 37卷 光是植物光合作用的唯一能量来源，是植物生命 活动的基础。盐胁迫通过抑制为植物提供物质的光合 作用进而影响植物的生长。外源钙能否提高盐胁迫下 植物的光合作用能力，增强其耐盐性，迄今为止这方 面的报道还不多见。本文研究了外源钙对盐胁迫下水 稻幼苗光合作用以及相关生理性状的影响，探讨钙与 水稻耐盐性机制之间的关系，以期为耐盐水稻品种的 选育以及相关课题的研究提供理论依据和技术支持。 1 材料与方法 1．1 植物的培养与处理 供试材料为耐盐性不同的 2个水稻品种，武育粳 3 号 (较耐盐，WYJ)和IR36(盐敏感，IR36)。种子 表 木村B营养液配方 ” Table Composition of Kimura B nutrient solution 用0．1％的HgCI2消毒 10 min，自来水充分冲洗，然后 用蒸馏水浸种24 h，萌发后播种于盛有石英砂的周转 箱中，用木村B营养液(表)培养，置于人工气候室生 长，昼夜温度分别为28和 20"C，每天光照 10 h。选 取生长一致的三叶一心期的幼苗，转移到 1 L塑料烧 杯 (外裹遮光黑布)中，每杯植苗 4株。每4 d换一 次营养液，待主茎第6叶全展后开始处理。 试验 4种处理：CK；T1(100 mmol·L NaCI)； T2(100 mmo1．L—NaCI+5 mmol·L～CaCI2)；T3(100 mmo1．L～NaCI+10 mmol·L～CaCI2)。CK继续换用木 村 B完全营养液，其它各处理 (T1、T2、T3)均用不 含ca2+的木村B营养液配制。处理期间每2 d换一次 营养液，一周后采样测定各指标。 ’柠檬酸铁用FeEDTA代替，微量元素用Arnon营养液。每天调节营养液pH为5．0 IroncitrateandtrBceelementisreplacedbyFeEDTA andAr~oR，~ ectivety．pH 5．0 1．2 分析方法 用 cI．310便携式光合作用测定系统 (美国 CID 公司)测定净光合速率 (PI1)、气孔导度 (Gs)、细 胞间隙Co2浓度 (Ci)、气孔限制值 (Ls)。测定时 光强约为 1 000wnol·m-2．s～，温度为 (30±1)℃，C02 浓度为 (400±10)wnol·mol～，其中Ls=卜C~Ca(Ca 为空气中CO2浓度)。取从顶部下数第2片功能叶进行 测定。 用叶绿素仪 (SPAD502，日本MINLTA公司)测 定叶绿素含量，每个重复测定10片叶，求平均值。 质膜透性的测定采用相对电导率法 [6】。 SOD活性采用NBT光化还原法测定f ，以抑制光 还原 NBT50％为 1个酶活性单位；MDA采用赵世杰 等方法测定 刀；脯氨酸含量的测定用酸性茚三酮比色 法【。】；可溶性糖含量采用 Bradford的方法测定 。 2 结果与分析 2．1 钙对盐胁迫下水稻幼苗净光合速率 (Pn)、气孔 导度 (Gs)的影响 图 1显示，盐胁迫下，耐盐性不同的2个水稻品 种 (wYJ和口R36)的Pn、Gs均随着胁迫时间的延长 而呈现不断下降的趋势，对照则基本保持稳定。盐胁 迫条件下，加 ca2 的处理其 PIl、Gs下降速度明显比 未加Ca2 的缓慢，并且对于不同浓度的ca2 处理，10 mmol·L。Ca2 处理比 5 mmol·L Ca2 处理对减缓水 稻叶片 Pn、Gs下降的速度效果更为明显。相对盐敏 感品种 口R36来讲，耐盐性较好的wYJ品种其 Pn、 Gs均保持了较高的水平。这表明，盐胁迫导致了水稻 叶片Pn、Gs的下降，但 Ca2+却减轻了其下降的程度， 即Ca2 能维持盐胁迫下水稻较高的光合效率。耐盐性 品种在盐胁迫条件下能保持较强的胁迫耐性也与其较 高的光合作用效率有一定关系。 2．2 钙对盐胁迫下水稻幼苗Ci、Ls的影响 盐胁迫条件下，水稻幼苗的Ci随着胁迫时间的延 长而呈现先下降后上升的趋势，而 Ls则与之相反表现 出先升后降的趋势 (图2)。在胁迫的第2天耐盐性 不同的2个水稻品种其 Ci均显著下降至最低，然后则 慢慢上升，而且耐盐性较强的 wYJ品种其上升的速 度和幅度均大于盐敏感品种。10 mmol·L。Ca2 处理比 5 mmol·L Ca2 处理对提高水稻叶片 Ci增加的速度 或Ls的下降速度效果均较为明显。 2．3 钙对盐胁迫下水稻幼苗叶绿素含量的影响 如图3所示，盐胁迫下耐盐性不同的两个水稻品 种其幼苗的叶绿素含量相对各自对照均有所下降。盐 维普资讯 http://www.cqvip.com 1O期 朱晓军等：盐胁迫下钙对水稻幼苗光合作用及相关生理特性的影响 1499 胁迫条件下，加Ca2+处理显著增加了叶片的叶绿素含 量，但不同浓度的 Ca2 处理之间对叶绿素含量的增加 效应并不十分显著。这表明 5 mmol·L Ca2+和 10 mmo1．L Ca2 在提高盐胁迫条件下叶片叶绿素含量 方面贡献相当。从图中看出，在各个不同的处理条件 褥 瑙 建 20 l5 l0 5 0 —-．◆_-CK --B---Tl —1卜 T2 —’‘_一 T3 W YJ C ’I }，J — T ‘ ： O 2 3o0 250 200 l50 lo0 50 0 4 6 时间Time(d) 0 2 4 6 8 时间Time(d) 赫 瑙 五 受 下，耐盐品种 wYJ的叶绿素含量均较之相同处理水 平的盐敏感品种IR36要高，这也意味着WYJ品种的 CO2同化率要高于 IR36，其耐盐性较强。本试验中 Ca2 维持水稻叶片较高的叶绿素含量，从而对维持盐 胁迫下水稻较高的光合效率有一定促进作用。 20 l5 l0 5 0 IR36 二 二 ： — 0 2 4 6 8 时问 Time(d) 0 2 4 6 8 时间Time(d) 图1 不同浓度 ca 对NaCI胁迫下水稻幼苗净光合速率、气孔导度的影响 Fig．1 EffectsofdifferentconcentrationsofCa2 onPn andGsoffice seedlingsunderNaC1 stress ， 一 U 80 70 60 50 40 30 20 lO 0 0 2 4 6 8 时间 Time(d) 薰 5O 萎 O 2 4 6 8 时间 Time(d) 一 ． — ～ —～ · ． I_ 一— 0 2 4 6 8 0 2 处理时间 Time(d) 4 6 8 处理时间 Tune(d1 图2 不同浓度 Ca 对NaCI胁迫下水稻幼苗细胞间隙CO 浓度、气孔限制值的影响 Fig．2 Effects ofdifferent concentrations ofCa on Ci and Ls office seedlings un der NaCI stress 暑 0 窖嚣e口 g 0 0吕rf_)口 姗 瑚猢 啪 啪如 。 一 g．1。gg一∞0 巡蹄 一 s．N．g．1。gIⅡv s。 堪砷 姗 瑚猢 啪 如 。 一 ，l rfv 6 璐 0u殛垦霉再 璐H。u殛匡墨再 邑^ 器鹾 维普资讯 http://www.cqvip.com 1500 中 国 农 业 科 学 37卷 Tl T2 处理 Treatment 图3 不同浓度ca 对NaC I胁迫下水稻幼苗叶绿素含量的影 响 Fig．3 Effects of different concentrations of Ca斗 on chlorophyll contentin rice seedlingsunderNaC1 stress 2．4 钙对盐胁迫下水稻幼苗丙二醛 (肋A)含量、细 胞膜透性以及 SOD活性的影响 MDA 是膜脂过氧化作用的主要产物之一，其含 量的高低和细胞质膜透性的变化是反映细胞膜脂过氧 化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标㈣。如图4所 示，盐胁迫使耐盐性不同的 2个水稻品种叶片 MDA 撼 把 瀣 1 1 陂 口IPJ6 圈 、wJ 含量均显著增加，但耐盐品种 (wYJ)叶片的 MDA 含量明显低于盐敏感品种。这表明 NaCl对耐盐水稻 膜脂过氧化作用较小，加 ca 处理明显降低了叶片 MDA含量。就耐盐品种来讲，5 mmol·L Can处理 的水稻幼苗在胁迫后 MDA 含量较对照增加了 73．45％，10 mmol·L Ca2 处理后幼苗MDA较对照 仅增加了33．15％；另外，与未加Ca2 的处理 (T1)相 比5 mmol·L Ca 和 10 mmol·L。 Ca2 处理的MDA 含量分别降低了24．81％和42．28％。该结果表明，Ca2+ 具有降低膜脂过氧化作用，减轻膜脂过氧化作用对植 物细胞的伤害，且以 10 mmol·L Ca 处理的效果较 好。在盐胁迫下，水稻幼苗细胞膜透性的变化趋势与 MDA 含量变化相似，不同耐性水稻品种两者的相关 性系数分别为0．9217(WYJ)和0。9976( 36)，均 达到极显著水平 (P<0．O1)。表明盐胁迫下水稻幼苗 膜透性的增加与膜脂过氧化程度之间表现出显著的正 相关，且与 MDA相似，Ca2 处理抑制了细胞电解质 的渗漏。 处理 Treatment 处理 Treatment 图4 不同浓度ca 对NaCI胁迫下水稻幼苗叶片丙二醛含量、细胞膜透性的影响 Fig．4 Effects of different concentrations of Ca2 on MDA content and permeability of cell membrane in leaves of rice seedlings underNaCI stress SOD 是清除超氧自由基酶系统中最重要的一种 酶，当植物体处在胁迫环境中时，这种酶活性通常显 著降低。如图5所示，在盐胁迫条件下，水稻幼苗SOD 活性较对照明显降低，钙处理后有效抑制了其活性的 降低，其中以 10 mmol·L。 Ca2 处理的效果较好。这 表明钙能有效提高SOD的活性，减少活性氧物质的含 量从而降低植物细胞内因活性氧自由基的过氧化作用 而对质膜和膜脂的伤害程度，以维持细胞膜较好的稳 定性和完整性。 2．5 钙对盐胁迫下水稻幼苗脯氨酸 (Pro)以及可溶 性糖含量的影响 量 5oo Oo0 5oo Oo0 500 0 T1 1、2 处理 Treatment 图5 不同浓度 Ca 对NaC I胁迫下水稻SOD活性的影响 Fig．5 Effects of different concentrations of Ca： on SOD activity in rice seedlings under NaCl stress 如 ∞ ∞ 加 0 0一 2 ^rd∞ 遥0《 ∞ ∞ 加 m 5 0 一窘岳3npU8吾 E呈D D 焉一星 晕}垡g嚣 如 ∞ ∞ m 0 一 吕-l。目0一lⅡu_gu《0苫 维普资讯 http://www.cqvip.com 10期 朱晓军等：盐胁迫下钙对水稻幼苗光合作用及相关生理特性的影响 — — — — 盐胁迫下细胞内正常氮代谢受到干扰，使之趋向 积累渗透溶质的方向转 】¨。脯氨酸和可溶性糖即是 一 类重要的渗透调节剂，其含量的增加对提高逆境条 件下植物细胞汁液浓度、降低细胞水势、增强吸水功 能等起着重要的促进作用。如图6所示，盐胁迫下水 捌 玺 藤 霎 CK T1 T2 处理 Treatment 稻叶片中Pro的积累量增加，但只有 10 mmol·L Ca2 处理对促进其积累的效应显著。在盐胁迫环境中，水 稻叶片可溶性糖也呈现不断累积的趋势，同样地，10 mmo1．L Ca 处理较其它处理对促进可溶性糖积累 的效应显著。 T1 T2 "T3 处理 Treatment 图6 不同浓度 ca”对NaC I胁迫下水稻脯氨酸及可溶性糖含量的影响 Fig．6 Effects of different concentrations of Ca2 on proline and soluble sugar content in rice seedlings under NaCI stress 3 讨论 作物产量的基础是光合作用。在盐逆境胁迫下， 引起植物叶片光合效率降低的植物自身因素，主要有 由于气孔的部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合 活性的下降导致的非气孔限制两类。前者使细胞间隙 CO2浓度 (ci)降低，而后者则使其增高。当这两种 因素同时存在时，ci变化的方向取决于占优势的那个 因素[12,13]。Farquhar等【 认为在气孔导度 (Gs)下降 时，ci同时下降才表明是光合的气孔限制。本研究中， 盐胁迫处理后水稻叶片光合速率下降，气孔导度降低 (图 1)，限制了CO2向叶绿体的输送。在盐胁迫初 期 (2 d)叶片ci随Gs的减小而降低，使净光合速率 Pn降低，这可能是由于盐胁迫刺激引起渗透胁迫，导 致气孔关闭，叶肉细胞间隙中CO2的消耗速率大于供 应速率，从而造成 Ci的降低。由此表明该时期Pn下 降的主导因素为气孔限制。而随着胁迫时间的不断延 长，Gs继续呈现下降的趋势 (图 1)，但 Ci却逐渐 升高 (图 2)，这可能是长时间的盐胁迫导致细胞中 盐离子的大量累积，破坏了叶绿体结构，造成叶片光 合器官的损伤，叶绿素含量降低，叶肉细胞的光合活 性下降，说明此时非气孔限制已成为促使光合速率降 低的主要因子。在盐胁迫过程中，随着胁迫时间的不 断延长，光合作用的限制由初期的以气孔限制为主导 因子而逐渐转变为以非气孔限制为主导因子。对盐胁 迫下的植物施加一定浓度的钙能够有效改善植物的光 合作用。本研究中Ca2+减轻了盐胁迫下水稻叶片 Pn、 Gs的下降程度 (图1)，维持了水稻较高的光合效率， 且 1 0 mmol·L Ca2 处理显然比 5 mmol·L Ca 处 理的缓解效果好。另外，一定量浓度的Ca2 有助于保 护叶绿体膜，保持其结构的稳定性，维持水稻叶片较 高的叶绿素含量 (图 3)，从而对维持盐胁迫下水稻 较高的光合速率有一定促进作用。 盐逆境条件下，植物细胞产生的O2：、OH‘等自由 基增多，自由基启动膜脂过氧化作用，导致膜的损伤 和破坏从而积累 MDA，进而引起电解质外渗；另外 一 些重要的活性氧清除酶SOD、POD等膜保护酶活性 降低【l 。MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一， 其含量是判断膜脂过氧化程度的重要指 】。电解质 渗漏率也是反映细胞膜受伤害程度的直接指标。钙是 生物膜的稳定剂，在维持细胞膜结构稳定性和功能方 面有重要的作用。本研究结果表明，适当浓度的Ca2 降低了盐胁迫下水稻幼苗的电解质渗漏率和 MDA含 量，显著提高了 SOD酶活性 (图 4、5)。一些研究 者【l 7J认为，Ca 对水稻幼苗的保护作用可能机理是 Ca2 与CaM结合活化了SOD等保护酶的活性，去除 O2 、OH一等自由基，降低活性氧的浓度，抑制膜脂过 氧化作用，从而减轻膜脂过氧化对植物细胞的伤害。 姗挪 抛啪 如。 一 ．10g三 _g_gu 竽∞u—qnl0∞ j{f姐耱掣缝 瑚 抛 啪 如 。 一 ∞j一 g lIcI3 口I1皂 维普资讯 http://www.cqvip.com l5O2 中 国 农 业 科 学 37卷 本研究结果也恰恰证实了这一点。 大量研究试验表明，盐胁迫下，植物合成一些小 分子有机物质以增强植物的渗透调节能力，改善水分 状况。本试验结果显示，Ca2 促进了盐胁迫下水稻幼 苗脯氨酸和可溶性糖的积累 (图 6)。脯氨酸是一种 偶极含氮化合物，具有很高的溶解性，是植物体内最 为有效的渗透调节物质之一[1矾。脯氨酸的累积一方面 可以增加细胞的渗透调节能力，另一方面又可避免对 细胞造成氨中毒。关于钙在盐胁迫下是如何促进脯氨 酸积累的，其生理机制迄今为止仍不明了。Colmer等【】9J 认为，钙促进脯氨酸合成可能与其维持一定的K+／Na+ 有关。也有研究者认为，这可能涉及到CaM的活化， 通过基因的表达而大量合成脯氨酸[5】。然而，也有人 认为 Ca 浓度与盐胁迫下脯氨酸积累无明显的相关 性 ，或呈负相关口”。因此，对于脯氨酸的积累机理 还有待于进一步的研究。 References 【11 何龙飞，沈振国，刘友良．铝胁迫下钙对小麦液泡膜功能和膜脂组 成的影响．南京农业大学学报，2000，23(1)：10-13． He L F’Shen Z G，Liu Y L．Effects of calcium on the function and composition of tonoplast two wheat(Triticum aestivum L、 eultivar roots under aluminum stress．doumalofNanjingAgricultural University，2000，23(1)：10-13．(in Chinese) [2】 Ji B H，Zhu S Q，Jiao D M．Photochemical efficiency of PSIIand membrane lipid per'oxidation in leaves ofindica andjaponica rice (Oryza sativa)under chilling temperature and s~ong light stress eonditiom．Acta Botanica Sinica，2002，44(2)：139-146． 【3】 宰学明，吴国荣，陆长梅，顾龚平，芮海云．c 对花生幼苗耐热 性和活性氧代谢的影响．中国油料作物学报，2001，230)：46-50． Zaix M。WuG LuC M，GuG RuiH Y Effect 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