糖原的分解和生物合成

null第 26 章 多糖的生物降解与合成第 26 章 多糖的生物降解与合成1、 淀粉的降解与生物合成 2、糖原的降解与生物合成 3、纤维素的生物合成（自学）1、淀粉的生物合成与降解1、淀粉的生物合成与降解  淀粉的结构特点  直链淀粉合成 由淀粉合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成α－1.4糖苷键。  支链淀粉合成 淀粉合成酶:催化形成α-1.4糖苷键 Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷键的断裂，又能催化α-1、6糖苷键的形成淀粉的分枝结构淀粉的分枝结构null2.UDPG转G基酶系3. ADPG转G基酶系直链淀粉的合成1.磷酸化酶直链淀粉的合成直链淀粉的合成++null支链淀粉的合成支链淀粉的合成是在直链淀粉合成的基础上合成的, 直链淀粉在分枝酶(Q酶)的作用下形成α-1.6糖苷键。在Q酶作用下的支链淀粉的合成在Q酶作用下的支链淀粉的合成2 多糖的酶促降解2 多糖的酶促降解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 Gnull(一).细胞外淀粉的酶促水解 酶的名称 来源 作用方式 水解产物 α-淀粉酶 动，植物 α-1.4 麦芽糖 又称α-糊精酶 细菌，霉菌 糊精 β-淀粉酶 植物 （非）α-1.4 β-麦芽糖 细菌，霉菌 核心糊精 r-淀粉酶 动物 （非）α-1.4 葡萄糖 α-1.6 R-酶 植物，微生物 α-1.6 切下分枝 又称异淀粉酶 直链多糖 α-淀粉酶α-淀粉酶 广泛分布于动物（唾液、胰脏等）、植物（麦芽、山萮菜）及微生物。此酶以Ca2+为必需因子并作为稳定因子，既作用于直链淀粉，亦作用于支链淀粉，无差别地切断α－1，4-糖苷键。因此，其特征是引起底物溶液粘度的急剧下降和碘反应的消失，最终产物在分解直链淀粉时以麦芽糖为主。 null在分解支链淀粉时，除麦芽糖、葡萄糖外，还生成分支部分具有α-1，6-键的α-极限糊精。一般分解限度以葡萄糖为准35-50％，但在细菌淀粉酶中，呈现高达70％分解限度（最终游离出葡萄糖）；β-淀粉酶β-淀粉酶 与α-淀粉酶的不同点在于从非还原性末端逐次以麦芽糖为单位切断α－1，4-葡聚糖链。主要见于高等植物中（大麦、小麦、甘薯、大豆等），但也有在细菌、牛乳、霉菌中存在。对于象直链淀粉那样没有分支的底物能完全分解得到麦芽糖和少量的葡萄糖。作用于支链淀粉或葡聚糖的时候，切断至α－1，6-键的前面反应就停止了，因此生成分子量比较大的极限糊精。。 2 糖原的生物合成2 糖原的生物合成 糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。 引物：结合有一个寡糖链的多糖 酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供体：UDPGnull部位： 肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中1 定义： 由单糖合成糖原的过程称为糖原的合 成(glycogenesis)。单糖: 葡萄糖(主要)、果糖、半乳糖等糖 原 合 成null2．缩合： 在关键酶糖原合酶的催化下，以原有糖原分子为引物，添加新的葡萄糖单位。糖原合酶的作用机制糖原合酶的作用机制null3．分支： 当直链长度达12个葡萄糖残基以上时，在分支酶(branching enzyme)的催化下，将距末端6～7个葡萄糖残基组成的寡糖链由-1,4-糖苷键转变为-1,6-糖苷键，使糖原出现分支。 nullnull糖原的生成糖原合成的场所是肝脏和肌肉细胞的细胞质中进行.null糖原的合成与分解代谢nullATP 葡萄糖激酶Mg2+（1）葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖ADPnull（2）6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖nullUDPG焦磷酸化酶H2O2Pi（3）尿苷二磷酸葡萄糖的生成尿苷null糖原合酶糖原(Gn+1) (glycogen)UDP（4）UDPG中的葡萄糖连接到糖原引物上尿苷null(5) 分支酶催化糖原不断形成新分支链12~18G（二）糖原合成的特点：（二）糖原合成的特点：必须以原有糖原分子作为引物； 合成反应在糖原的非还原端进行； 合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗2个高能磷酸键（2分子ATP）； 关键酶是糖原合酶(glycogen synthase)，为一共价修饰酶； 需UTP参与（以UDP为载体）。 糖原的降解糖原的降解 糖原由肝脏和骨骼肌作为储能而贮存。肌肉中贮存糖原提供能量；在肝脏中贮存糖原是维持血糖稳定。糖原的降解糖原的降解酶：糖原磷酸化酶和糖原脱支酶 反应：糖原磷酸化酶从糖原分子的非还原端末端断裂1，4 糖苷键，以葡萄糖1-磷酸的形式释放葡萄糖单元。需要无机磷酸，引入磷酸基断裂共价键。 反应式：糖原（n）+Pi 糖原(n-1)+葡萄糖-1-磷酸糖原的分解代谢糖原的分解代谢糖原的分解代谢可分为三个阶段： 1．水解：包括三步反应，循环交替进行。 ⑴ 磷酸解：由糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase)催化对-1,4-糖苷键磷酸解，生成G-1-P。（一）反应过程：null⑵ 转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四个葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶催化，将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链的非还原端，使分支点暴露。 ⑶ 脱枝：由-1,6-葡萄糖苷酶催化。将-1,6-糖苷键水解，生成一分子自由葡萄糖。nullnull2．异构：3．脱磷酸： 由葡萄糖-6-磷酸酶(glucose-6-phosphatase)催化，生成自由葡萄糖。该酶只存在于肝及肾中。null 葡萄糖1-磷酸转变为葡萄糖-6-磷酸。 肝脏中含有葡萄糖-6-磷酸酶，将其转化为葡萄糖，扩散到血液中维持血糖浓度。 肌肉中没有葡萄糖-6-磷酸酶，进入酵解途径产生能量，供肌肉收缩。（二）糖原分解的特点：（二）糖原分解的特点：水解反应在糖原的非还原端进行； 是一非耗能过程； 关键酶是糖原磷酸化酶(glycogen phosphory-lase)，为一共价修饰酶，其辅酶是磷酸吡哆醛。 单糖的吸收单糖的吸收单糖的吸收速度: 半乳糖 ≻ 葡萄糖 ≻ 果糖 ≻ 甘露糖 ≻ 木糖 ≻ 阿拉伯糖 食物(消化吸收) (氧化分解)CO2+H2O+ATP 糖原(分解) 血糖 (合成) 糖原 非糖物质(异生) (转化) 脂肪,氨基酸 血糖血糖血液中血糖浓度为： 80-120mg/100ml 正常人 ≻ 130mg/100ml 高血糖 < 70mg/100ml七、糖原合成与分解的调节七、糖原合成与分解的调节激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+ 受体 八、糖原合成与分解的生理意义八、糖原合成与分解的生理意义1．贮存能量。 2．调节血糖浓度。 3．利用乳酸：肝中可经糖异生途径利用糖无氧酵解产生的乳酸来合成糖原。这就是肝糖原合成的三碳途径或间接途径。 nullnull糖代谢的调节过程 一、无氧酵解的调节 二、TCA 的调节 三、磷酸戊糖途径调节 四、糖异生的调节 五、糖原代谢的调节 六、神经和激素对糖的调节糖酵解过程的调节酶：糖酵解过程的调节酶：酶 的 名 称 已糖激酶 葡萄糖激酶(肝) 磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶变构激活剂 Mg2+, Mn2+ Mg2+, Mn2+ Mg2+, AMP, ADP, F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P 变构抑制剂 G-6-P - ATP，H+、柠檬酸， 长链脂肪酸 ATP null 已糖激酶的分型 Ⅰ～Ⅲ型 Ⅳ型 中文名称 已糖激酶(HK) 葡萄糖激酶(GK) 存在范围 在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺 广泛存在 β细胞存在与葡萄糖亲和力 高 低 Km: 0.01mmol/L Km: 10～100mmol/L产物反馈抑制 有 无 激素调控　　　　　　　　　　　　　受激素调控 葡萄糖激酶/已糖激酶三羧酸循环的调节酶及其调节变构抑制剂 ATP NADH ATP、NADH、 琥珀酰CoA 三羧酸循环的调节酶及其调节酶 的 名 称 柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶系变构激活剂 ADP、AMP 丙酮酸氧化和 三羧酸循环 的调节P丙酮酸氧化和 三羧酸循环 的调节琥珀酰CoA草酰乙酸苹果酸琥珀酸α-酮戊二酸异柠檬酸柠檬酸延胡索酸乙酰辅酶A丙酮酸null磷酸戊糖途径： 最重要的调节因素是：NADP+的水平 糖异生的调节： 1. 6-P-G与1.6-FBP： 促进异生，抑制酵解：高浓度的6-P-G 、ATP 和柠檬酸， 促进酵解，抑制异生： 2.6-二磷酸果糖null2.丙酮酸与PEP： 丙酮酸羧化酶 激活剂：乙酰辅酶A 抑制剂：ADP 丙酮酸激酶：激活剂：ADP AMP 抑制剂：ATP NADH 丙氨酸问 答 题问 答 题1、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？ 2、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？ 3、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解与糖的无氧氧化有何关系? 名词解释 糖酵解　 三羧酸循环　　磷酸戊糖途径　　 糖异生作用 糖的有氧氧化 生醇发酵