农业生态学(教案)

第一章 绪 论 第一章 绪 论 当今世界人类所面临的重大社会问题，如：人口问题、粮食短缺、资源破坏、能源紧张、环境污染等，成为全球的五大生态危机。在严峻的事实面前，人们开始认识到，如果人类对所生活的自然界没有全面的认识，不遵循生态学规律，就会招致灾难性的后果。因此，生态学是人类保护环境，实现可持续发展的重要理论基础。而农业生态学是生态学的分支，是保护农业生态环境，实现农业资源永续利用的重要理论。 农业生态学的含义: 农业生态学是运用生态学和系统论的原理和方法,将农业生物与其自然环境作为一个整体,研究其中的相互作用、协高调演变，以及社会经济环境对其调节控制规律，促进农业全面持续发展的学科。 在绪论中给同学们讲以下几个问题： 一、生态学与生态问题 1、生态学 是研究生物与环境之间相互关系及其作用机理的学科。 生态学（ECOLOGY）一词是1865年由勒特合并两个希腊字logos（家庭、住所）和oilkos（研究）而构成生态学一词，oilkoslogos字面上的意思是研究生物体及其生活的地方的学科。1866年德国的生物学家E.赫克尔在其著作《有机体的普通形态学》中第一次使用生态学一词。1866年德国动物学家海克尔初次把生态学定义为：研究动物与有机及无机环境相互关系的科学。从此，揭开了生态学发展的序幕，至今生态学已有100多年的历史，在这一百年中生态学的发展经历了三个阶段： （1）个体生态学与群落生态学阶段 （2）系统生态学阶段 （3）生态学向调控与工程方向发展阶段 生态学虽然已有100多年的历史，只因为近年来生态环境日益严峻时，生态学才开始人们受到更多重视。 2、生态问题 生态问题就是生态环境问题，生态环境问题的实质是人类的文明与支持这个文明的自然系统之间不协调，以致出现不能持续发展的关系。 在人口不断增长的同时，文明不断提高，人类在物质上的追求越来越多，当某些需求超越了自然可能支付的能力时，人类与生态环境之间的矛盾彼此激化。自然系统所能提供的资源是不能无限度增加的，当二者的不协调明显增大时，人类就会感受到环境的威胁。当人类对某种资源消耗过多时，就会使生态系统中的某一成分发生改变，继而出现一系列连锁反应，导致系统其他方面也发生变化，以致阻碍经济的发展，甚至危及人类的健康与生存。例如：内蒙草原过度的放牧，造成草原退化。 二、人类对自然系统的认识过程与生态学的发展 人类对自然系统的认识是在实践中通过实践---认识---再实践---再认识的反复过程人的思维与认识既受客观条件、社会实践的限制，也受主观条件的限制，总是由简单到复杂，由表面现象到内部机理，由描述到定性、定量。 人类在狩猎时期，从火的发现到以后的人为种植驯养，直到文艺复兴以后，基本上都是简单的对单项资源的开发，对生态系统的复杂性缺乏正确的认识。虽然有人也提出进一些朴素的生态系统的观点，但它们在科学界占据应有的地位，没有产生根本性的影响。为粮食而开荒，为水而打井，为建房而伐木，人们只是从眼前利益出发，忽视自然系统反作用的一味索取。正如恩格斯在分析圣海伦岛、希腊等地自然条件恶化的历史教训所提出的著名论断： 生产的发展逐渐要求人类必需正确把握对自然界干予的方向，以便对自然界取得更多主动。人类必需要深刻认识自然规律，要注意自己行为所引起的自然后果、连锁反应和因果关系。经过无数次的惨痛教训，人类过晚地但终于开始建立了系统思想。不少人把系统论、控制论和信息论这“三论”视为继19世纪在大发现之后的科学上划时代的进展。与此同时，生态学也在经历了生态学建立前期，生态学诞生并成长期，而进入现代生态学发展期。 四、生态学分支 按研究的生物对象，可划分为植物生态学、动物生态学、微生物生态学；按研究生物的组织水平，可分为个体生态学、种群生态学、-群落生态学和生态系统生态学；按研究的环境特点，可以分为淡水生态学、海洋生态学、草原生态学、森林生态学和荒漠生态学等。在生态学的分支不断发展的同时，由于生态学的理论与其他学科的广泛交叉，又产生了许多以生态学为理论基础的交叉学科，像城市生态学、资源生态学、经济生态学等。农业生态学就是生态学理论应用于农业学科而产生的交叉学科之一。 五、农业生态学研究的对象与内容 （一）农业生态学研究的对象 农业生态学研究的对象是农业生态系统。 农业生态系统：是人类为满足社会需求，在定一边界内通过干预，利用生物与生物、生物与环境之间的能量和物质联系建立起来的功能整体。 农业生态系统的特点： 1、受人类的制约。 2、物种结构单一。 3、净生产率和光能利用率高。 4、开放性强的系统。 5、受自然规律和社会规律的双重支配。 人类在农业生产实践中逐渐认识到：农业生产作为物质生产是生物学过程和人类农业劳动过程的集合体。生物学过程是生物利用环境完成其生长发育，主要是生物与环境之间的物质能量变换过程。人类劳动过程包括人类处理人与自然之间的物质能量交换过程，即技术过程。以及在技术过程中通过生产关系、劳动、分配等形成人与人之间的经济过程。这三个过程实际上也是三个系统。即农业生态系统、农业技术系统、农业经济系统。 所以，农业生产包括三个系统：农业生态系统、农业技术系统、农业经济系统。把三个系统相互作用统一来研究，是农业科学在体系上的一个重大发展。在三个系统中以农业生态系统为中心，是研究的主体，农业技术系统是调控因素，农业经济系统即是调控因素，同时把经济效益作用一个重要的目标。 （二）农业生态学的任务与内容 任务与内容：阐明农业原理，同时要面对农业生产的现实，提出协调各种关系和推动农业持续发展的各种可行。具体有以下几方面： 1、对农业生产的复杂现象，从本质上（物质与能量转换的本质上）做出生态学的解释。 2、以结构化和科学知识和系统分析的思想研究农业生产的系统过程，提高整体的效益。 3、在加强现代化环境意识的基础上，探讨并把握生态---技术---经济复合体的相互作用关系，以便能够在我国面临的土地承受超负荷的人口压力和农业粮食短缺的形势下，从农业的整体动态层次上，探讨促进农业发展的可能性与途径，以便创造生态上和经济上均能持续发展的前景。 4、通过对物质、能量的运转一区域农业发展的关系分析，探求限制因子与发展优化结构与优化调控途径，在给定的条件 和约束限度内，建立有针对性的结构组合和各种可供选择的途径，设计区域农业的发展方案。 以上可见，农业生态学在农业生产的重要作用。 第二章 农业生态系统 第1节​ 系 统 一、系统的定义 系统：由相互作用和相互信赖的若干组成部分结合而成，具有特定功能的有机整体。 系统应具备的条件： 1、有两个以上的组分。 2、组分之间有密切联系。 3、能以整体方式共同完成一定的功能。 二、系统的结构特点 1、系统都有边界。 2、系统是由多个组分和不同的层次构成。 3、构成系统的多个组分在数量上有一定的比例关系。 4、构成系统的多个组分在空间上有一定的位置排列关系。 三、系统的功能特点 系统的功能特点是系统的整合性。 系统的整合性：指系统能够产生其组分或子系统所没有的功能，这种特性称为整合性。 如1：氨基酸与蛋白质，氨基酸是蛋白质的组分，但氨基酸没有催化作用。 如2：一个可靠程度只有30%的电器元件，把20个这样的元件并联成一个系统后，系统的可靠程度是R=1-（1-0.3）20=99.2% 如3：施肥实验结果：教材22 系统的整合性：系统的整体功能是一种整体效应，这种整体效应不但反映了系统中各组分的独立功能，而且也反映出各组分这间相互作用所产生的新效应。这种新效应可能加强各组分原有的独立功能，如一群狼和一只狼捕获猎物的成功率高；这种新效应也可能减弱各组分原有的独立功能，如一窝蜜蜂中，由于蜂王的存在，很多具备发育成蜂王的幼虫就不会被抚育成蜂王。在水稻群体中，水稻个体的分蘖数小于其分蘖潜力。系统的新效应也可能是各组分原来没有的，如蛋白质的酶功能。因此，组分功能与系统功能的关系通常被形象地用1+1≠2来表示。 四、系统的类型 （1）​ 开放系统与封闭系统 1、开放系统：是指系统内外存在物质和能量和的交流，即存在外界的输入和对外输出的系统。 2、封闭系统：是指不存在外界输入和对外输出的系统。 （2）​ 机械系统与生命系统 1、机械系统：是指系统中的所有组分都是无生命的成分，也称为物理系统。如一台电视机。 2、生命系统：指系统中存在生命活动或具有生物组分，这种系统为生命系统。生命系统往往是由生物与环境两大部分组成。这就是生态学研究的对象-----生态系统。 四、系统研究的基本途径 1、先确定研究的边界和研究的层次。 2、确定系统内组分的划分。 3、确定系统研究的方法。 研究系统的方法可分为“黑箱”和“白箱”两大类。 “黑箱”研究法：只了解系统的转换特性，了解系统输出对输入的响应规律，而不揭示引起这种转化特性或响应规律的系统内部原因。 “白箱”研究法：着重了解系统内部的结构与功能对系统的行为和表现作出解释。 如中医通过“望、闻、问、切”进行疾病诊就是典型的黑箱方法；西医通过解剖、病理、生理方法研究人体系统则属于白箱方法。 又如：农作物施肥，农民根据作物的长相施肥，而科研人员则根据土壤养分诊断和作物营养诊断来了解作物的营养水平。 在实际研究中，人们更常用“灰箱”方法，即在研究系统中，对重点层次、重点关系用白箱方法，在次要层次、次要组分、次要关系上倾向于用黑箱方法。 第二节 生态系统 一、生态系统的定义 生态系统：指在一定的空间内的全部生物与非生物环境相互作用形成的统一体，称为生态系统。 生态系统的概念最早是英国生态学家坦斯列于1935年提出：认为生物有机体不能与环境分开，有机体与环境形成一个自然生态系统。 以后美国生态学家奥德姆给生态系统下了一个更为具体和完整的定义：生态系统是生物群落与生存环境之间，以及生物群落内的生物之间密切联系、相互作用，通过物质交换、能量转化和信息传递，成为占据一定空间、具有一定结构、执行一定功能的动态平衡整体。简而言之，在一定空间内生物群落与非生物环境相互作用的统一体，就是生态系统。即：生态系统：生物群落十无机环境。 生态系统是一种客观存在的实体，其核心是生物群落。生物群落具自我维持、修补和重建的能力，因而生态系统在一定范围内可以自我维持；系统在生物与环境的相互作用下，总是趋向一种相对的平衡。 二、生态系统的基本组分 生态系统在结构上包括两大组分：生物组分和环境组分。 （1）​ 环境组分 1、辐射：包括：短波辐射（直接辐射、散射辐射）、长波辐射（热辐射）、核辐射。 2、气体：包括：氧气、二氧化碳、氮气、氨、二氧化硫、氮的氧化物、水中溶解的气体等。 3、水 4、土体：这是泛指自然环境中以土壤为主体的，包括生物残体、排泄物、岩石和漂尘在内的固体成分。 （二）生物组分 1、生产者 是指自养生物，主要指绿色植物，也包括化能合成细菌。 2、大型消费者 是指以初级生产的产品为最初食来源的大型异养生物，主要是指动物。大型消费者按食性不同又可分为草食动物、肉食动物、寄生动物、腐生动物、杂食动物。 3、小型消费者（又叫分解者） 是指利用动植物残体及其他有机物为食的小型异养生物，主要是指细菌、真菌、放线菌等微生物。 三、生态系统区别于一般系统的特点 生态系统也是系统，因此具有系统的共性。生态系统还具有区别于一般系统的个性： 1、在系统中必须有生命存在。生态系统的组成，不仅包括各种无生命的物理、化学成分，还包括有生命的生物成分，生物群落是生态系统的核心。 2、生态系统具有一定地区特点的空间结构。 3、生态系统具有一定的时间变化特征。在时间变化方面，生态系统中的生物组分具有生长、发育、繁殖和衰亡的时间特征，使生态系统具有从简单到复杂，从低级到高级的演变发展规律。 4、生态系统的代谢活动由三大功能的生物类群参与。 5、生态系统处于一种复杂的动态平衡之中。 6、各种生态系统都是程度不同的开放系统。生态系统通过不断地从外界输入物质和能量，经过转化变为输出，从而维系着系统的有序状态。 四、主要的生态系统类型 （1）​ 以环境的性质为依据来划分 分为陆地生态系统、淡水生态系统、海洋生态系统。 1、陆生生态系统 又可分为：森林生态系统、草原生态系统、农田生态系统等。 2、淡水生态系统 又可分为：湖泊生态系统、水库和鱼塘生态系统、溪流和江河生态系统、 3、海洋生态系统 又可分为：海岸生态系统、河口生态系统、浅海生态系统、深海生态系统。 （2）​ 以受人类干扰和程度为依据划分 可分为自然生态系统、人工驯化的生态系统、人工生态系统。 自然生态系统：受自然界的物理、化学和生物学的调节和控制，如：原始森林生态系统、珊瑚礁生态系统、高山冻原生态系统等。 人工驯化的生态系统：在生态系统中的主要生物种类已经受过人类的驯化、改造，生态系统不但受到自然过程的调节控制，而且也受到相当强烈的人类活动的调节控制。如农业生态系统就是典型的人工驯化的生态系统。 人工生态系统：不但生物种类改造成以人类为主，而且环境也由人类设计、制造和调节控制。如：城市生态系统、远洋船生态系统、航天器生态系统。 今天的地球上，即使是最偏远的生态系统，也很少完全摆脱人类的影响。南极的企鹅身上已测出人类合成的DDT，原始森林受人类工业污染引起的酸雨危害。人类活动引起大气成分的全球气候的变化影响更广。 第三节 农业生态系统 1、农业生态系统的定义 农业生态系统：是人类为满足社会需求，在一定边界内通过干预，利用生物与生物、生物与环境之间的能量和物质联系建立起来的功能整体。农业生态系统是一种被驯化了的生态系统。 2、农业生态系统的组成 农业生物和农业环境。农生生物包括：目标生物、有益生物、有害生物、中间性生物。目标生物是指农业生态系统中人们有意栽培或饲养的生物。 3、农业生态系统的结构。 系统的结构由三个方面决定：构成系统的组分；系统组分在时间、空间上的分布；组分之间的联系方式和特点。 农业生态系统的结构主要指农业生态系统内的构成要素即农、林、牧、副、渔各业以及各业内部的组成要素之间的配置方式、能量和物质在各成分或组分要素间的转移、循环途径。农业生态系统的结构包括层次结构、营养结构和时空结构。 4、​ 业生态系统的功能 指系统中的物质循环、能量流动信息传递和价值转换的过程、特点及转化效率。 5、​ 农业生态系统的特点 ①农业生态系统是在人类强烈干预下的开放系统。 ②农业生态系统中具有较高的净生产力和较高的经济价值。 ④农业生态系统的抗逆性较差。 ③农业生态系统受自然生态规律和社会经济规律的重支配。 ⑤农业生态系统是一个综合生产系统。 ⑥农业生态系统具有明显的区域性。 第三章 农业生态系统的结构 第一节 农业生态系统的层次结构 农业生态系统是一个多层次的复合大系统,它由许多子系统或亚系统组成。划分农业生态系统的层次结构的方法很多，根据系统占据的地域范围大小和物种组成来分，可将农业生态系统分成不同的层次结构：国家级农业生态系统；不同气候地理区域农业生态系统；农、林、牧、副、渔农业生态系统；农业内部布局系统；种群及其结构系统；产量结构系统。 一、区域宏观结构 区域宏观结构是指农业生态系统的气候、地理、生物的农业区域化结构。 （1）​ 国家级农业生态系统 （2）​ 不同气候地理区域农业生态系统 二、农林牧副渔综合发展结构 农林牧副渔发展结构就是通常所说的大农业，包括种植业、林业、畜牧业、水产养殖业和农副产品加工和乡镇企业等农业的所有产业。 农业生态系统内各业之间的关系可以概括为三种： 1、供求关系 2、连锁关系 3、限制关系 ①各业的限制关系表现为两种含义： 资源利用上的争夺。如种植业和林业 ②不平衡发展的制约。 以上三种关系表明，农林牧副渔之间，可以相互促进，也可能出相互矛盾。在某一现实农业生态系统中，五业之间是相互促进还是相互限制，关键在于它们之间的比例和布局，比例得当、布局合理则相互促进，农业生态系统的总体效益就好。如果比例失调、布局不当，就会相互限制。 20世纪60—70年代就是一个很好的例子。 三、农田生态系统结构 农田生态系统实际上是农业生态系统中的一个子系统，指种植业生产系统。农田生态系统的结构包括：农田生态系统的物种结构、生态环境结构。 农田生态系统中的作物种类,根据人们的利用角度不同,可分为:农作物、绿肥牧草、农田林木。三者的比例和内容因时因地而异，为了充分发挥农田生态系统的生产潜力和土地利用率，农田的生物还要进行人更演变。 生态环境结构包括农作物生长发育的全部自然因素，以及它们对人工控制的响应。归纳起来，生态环境结构由：土壤、大气、生物、地质地理四个组分组成。是农作物进行物质转化、能量转换的地理空间，也是提供物质能量的场所。 四、种群水平上的生产结构 种群水平上的生产结构实际上就是作物群体结构。 作物群体结构：指农田生态系统中作物群体的大小、分布、长相、组分和动态变化等特征。 1、种群大小。是群体结构的主要方面，反应群体大小指标是：每亩基本苗数、叶面积系数、根系发达程度。 每亩基本苗是数是群体发展的起点，它随自然条件、生产水平、品种特性和栽培方式而异。 叶面积系数反映了群体的光合作用能力，对作物的产量影响最大。 根系发达程度反映群体吸收土壤养分的能力。 2、群体的分布主要指叶层分布或叶层结构。 3、群体长相指群体的外观表现，包括：叶片长相、叶色、株型、整齐度等指标。 4、群体组成指农田作物的种类和品种，以及每一品种植株所占的比例和分布。 5、群体的变化动态指群体的大小、分布、长相等随个体的发育而变化的特征。 群体与个体的关系：教材20页 第二节 农业生态系统的营养结构 营养结构：指生态系统内生物与生物之间，生物与环境之间，通过营养食性关系联结起来的结构，称为营养结构。 营养结构是生态系统的重要特征，每一生态系统者有其特定的、复杂的营养结构，能量流动和物质循环都是在营养结构的基础上进行的。不同的生态系统的生物种类构成不同，进行物质循环和能量转化的途径、方式及效果也不同。食物链和食物网是营养结构的基本单元，是物质、能量 、信息流通的主要渠道。 一、生态系统的营养结构 （一）食物链及其类型 食物链：生态系统内，生物与生物之间，生物与环境之间通过食物营养关系而连接起来的纽带，称为食物链。 在食物链上的每一食性级，称为一个营养级。凡是食物来自于同一营养级的生物，都属于同一营养级，如牛、羊、马、鹅都是草食动物营养级。 食物链类型：因食性不同可分为： 1、捕食食物链 2、腐食食物链 3、寄生食物链 4、混合食物链 （二）食物链的特点 教材21 （3）​ 食物网 食物网：在一个生态系统中，多条食物链发生交叉形成相互交错的食物结构，称为食物网。 二、农业生态系统营养结构的特点 自学教材22 第三节 农业生态系统的时空结构 农业生态系统的层次结构实际上是对不同的农业生态系统的一种分类方法，就某一个具体的现实系统而言，系统的边界已经确定，则边界内的元素都是系统的内容或组分，因此系统的组分种类及其量比关系、营养结构、时间结构和空间结构才是农业生态系统结构的具体内容。 一、农业生态系统的时间结构 （1）​ 时间结构的概念 农业生态系统的时间结构：根据各种资源的时间节律和农业生物的生长发育规律，从时间上合理搭配各种类型的农业生物，使自然资源和社会资源得到最有效的利用，形成农业生态系统随着时间推移而表现出来的不同结构，这就是农业生态系统的时间结构。 （2）​ 时间结构的类型 1、种群嵌合型 根据资源节律将两种或两种以上的农业生物种群进行科学的嵌合，以充分利用环境资源。如套作。 2、种群密结型 根据资源节律将两种或两种以上的农业生物种群安排在同一生长环境中，或将某种农业生物以高密度的方式安排在同一环境中进行生产。如：间作、混作等。 3、人工设施型 通过人工设施改变生物生长发育不得的环境，延长生长季节，实行多熟种植，变更产品的产出期，赶早错晚，避开上市高峰，既解决产品淡季供应不足，又增加经济收入。 二、农业生态系统的空间结构 农业生态系统的空间结构可分为水平结构和垂直结构。 （1）​ 水平结构 农业生态系统的水平结构：是指系统内生物组分和环境因素在水平方向上的空间分布格局。 引起农业生态系统水平结构的差异主要有三个方面的因素：1、环境组分因气候、地理等原因而形成的水平渐变结构。农业区划就是根据气候地理因素的差异而将某一地域划分为若干个农业发展区和亚区。 2、因社会原因而形成的以城市为中心的同心圆的结构，农业生物随之形成相应的带状或同心圆式的水平分布，从而形成城市近郊地区以鲜活产品生产为主，远离城市则以生产适宜贮藏运输的产品为主。 3、其他非地带性因子的作用还会使生物形成各类嵌状分布。如：各类专业户、重点户，通过以点带面传授技术，使该地区形成特有的生物种类嵌状分布。 （2）​ 垂直结构 指环境组分因海拔高度、水层深度和土层变化而形成的垂直渐变结构，从而使不同的垂直环境中表现有不同的生物种类和数量。 组建作物群体时需要考虑地上结构和地下结构，这也是一种垂直结构。教材24。 三、时空结构的生物学基础 农业生态系统中，多种生物组合的复合群体，往往能表现出较高的生产力、较强的稳定性和较强的抗逆性。其原因一方面是加强了资源利用的种间互补，另一方面，合理的时空结构有利于提高系统的稳定性。 （1）​ 对资源利用的种间互补 （2）​ 加强系统的稳定性和抗逆性 表现在以下几方面： 1、复合群体中当一种作物受到不良影响时，另一种作物可以产生更多的枝叶，以弥补对资源利用的不足，从而使总产量趋于稳定。如作物出苗不全， 2、复合群体往往具有较大的总叶面积，田间荫蔽程度较高，可有效地抑制杂草生长。 复合群体能减轻病虫害的危害，原因有两种，一种是天敌假说；一种是资源假说。 3、复合群体条件下，增加了农田的残落物，特别是豆科作物和油料作物等更具有养地的效果，增强残屑食物链的作用，有利于保持和提高土壤肥力；复合群体冠层丰富，减轻了雨水对土壤的淋溶与侵蚀，防止水土和农田养分流失。 1、​ 复合群体中各种作物的播插、成熟、收获期各不相同，可避勉劳动季节的过于集中而耽误农时。 第四章 农业生态系统的功能 农业生态系统通过由生物与环境构成的有序结构，可以把环境中的能量、物质、信息和价值资源，转变成人类需要的产品。所以农业生态系统的基本功能是：能量转换功能、物质转换功能、信息转换功能和价值转换功能，在这种转换之中形成相应的能量流、物质流、信息流和价值流。 第1节​ 农业生态系统的能量流动 绿色植物通过光合作用，将太阳光能量转化为本身体内的化学能，固定在植物有机体的化学能再沿着食物链，从一个营养级传递到另一个营养级，实现了能量在生态系统内的流动转化。 一、能量转化规律及其应用 能量在流动中转化过程中严格遵守热力学定律。 （1）​ 热力学第一定律 热力学第一定律又称为能量转化与守恒定律。其内容为：宇宙间的能量可以从一种形式转换为另一种形式，但决不能被随意创造和消灭。 能量的形式是多种多样的，有辐射能、化学能、动能、势能、电能、核能、热能等。这些形式形式的能量可以在不同介质中传递，也可以从一种形式转换为另一种形式。 了解热力学第一定律，不仅有利于把握生态系统中的能量转化过程，掌握同一转化过程中各种不同形态能量之间的数量关系，还可以根据热力学第一定律对农业生态系统进行定量分析，为农业生态系统的调节和控制提供可靠依据。 （2）​ 热力学第二定律 热力学第二定律（能量衰变定律、熵定律）。其基本含义是：能量在转化过程中总存在着衰变现象，即总有一部分能量从浓缩的、较有序的形态，变为稀释的、不能利用的形态。 在生态系统中的能量流动，每一次能量转化都要产生热能，由于这些热能量形态分散、有效性差、难于利用，通常被看做无效能。教材28页 综上所述，热力学第一定律强调了能量的转化与守恒，强调了农业生产上千方百计地固定更多的日光能的重要意义。热力学第二定律则是强调能量的衰变趋势，强调在生态系统的存在与发展中，必须不断地输入能量和物质，以维持系统的能量耗散，同时也要注意改善系统的结构和功能，提高能量转化效率。两个定律都提出了广开能源，提高能量转化效率的问题。 二、能源、能流和能量转化效率 （1）​ 能源 1、太阳能是生态系统的主要能源 2、辅助能 除太阳能以外，对生态系统所补加的一切形式的能量统称为辅助能。 ①辅助能的种类： 根据来不同可分为：自然辅助能和人工辅助能两类。自然辅助能（包括：风力、降雨、蒸发等），人工辅助能，是人们从事农业生产活动所投入的人工辅助能。人工辅助能根据来源和性质不同可分为：生物辅助能和工业辅助能两类。 生物辅助能：也称为有机能，是来源于生物有机体或生物有机物的能量，如：人畜劳动力的作功，种苗和有机肥料中所包含的化学能。 工业辅助能：也称为无机能、商业能或化石能，包括石油、煤、天然气、电力等形式投入直接工业辅助能和以化肥、农药、生长调节剂、农业机械、农用机具、农用塑料等产品形式投入的间接工业辅助能（也称为物化能）。 ②衡量一个农业生态系统的人工辅助能投入状况的指标 人工投入水平：指单位面积、单位时间投入系统的人工辅助能的数量。 人工投能结构：指对系统所投入的生物辅助能和工业辅助能的比例关系。 能量产投比：指单位面积、单位时间内系统的产出能与投入的人工辅助能的比例关系。即：能量产投比=产出能/人工投能。人工投能结构能量产投比 人工投入水平、人工投能结构、能量产投比是农业生态系统集约化程度的重要指标，也直接影响着农业生态系统的功能。 （二）能流 环境中的太阳光能，通过植物的光合作用转化为植物体内的化学潜能，植物体内所含的化学能，沿着食物链逐级地往下传递转化，最后被分解者分解，以热能的方式返回环境。这一过程就是生态系统的能量流动转化过程。图30页 （三）能量转化效率 生态学上的能量转化效率：是指某一营养级所固定的能量与前一级营养级所持有的能量之比。 教材 美国著名生态学家林德曼研究发现：营养级之产的能量转化，大致有1/10转移到下一营养级形成生物量；9/10被消耗掉，主要是消费者采食时的选择浪费、呼吸消耗和排泄等，这就是能量传递的1/10定律，也称为林德曼定律。 农业生态系统中，由于受到较好的人为控制，教材 （四）生态金字塔 根据林德曼的1/10定律，越到较高营养级，其所含能量就越少，同样地各营养级间的生物、个体数目往往也有这种变化趋势。 生态金字塔：在生态系统中，由于能量每经进一个营养级时；被同化的部分要大大少于前一营养级，当营养级由低到高，其生物个体数目、生物量和所含能量都呈现出一种塔型分布，这就是生态金字塔。 生态金字塔的类型：三种类型 1、个体数量金字塔：用个体数目表示营养级之间的数量关系。 2、生物量金字塔：用生物量表示营养级之间的数量关系。 3、能量金字塔：以各营养级的生物所含能量表示营养级之间的数量关系。 在三种金字塔类型中，只有能量金字塔最为合理，它不受个体大小、组成成分、代谢速度的影响，可以明确地说明能量传递的递减特点，所以生态金字塔一般用能量金字塔来表示。 教材31页奥德姆“苜蓿—牛—男孩”假想金字塔，准确地从数量上反映了三种金字塔的关系。 能量金字塔的分布表明：教材31 三、农业生态系统的生物生产 人类农业生态系统进行物质生产，包括初级生产和次级生产两各形式。 初级生产：每时绿色植物和光合细菌所太阳辐射能转化为化学能，把无机物质转化有机物质的生产。也叫自养生物生产。 次级生产：系统中各种动物和微生物直接或间接地利用初级生产的产品进行的物质生产，也叫异养生物生产。 生态系统的生产力：单位面积上生产的有机物质的多少。包括总生产量和净生产量两个指标。见教材 （1）​ 农业生态系统的初级生产 （2）​ 农业生态系统的次级生产 第2节​ 农业生态系统的物质循环 生态系统的存在和发展，不仅需要不断地输入能量，而且还要输入物质。物质在生态系统的作用有两个方面，既是维持生命活动的物质基础，又是能量的载体。 在生态系统中，生产者通过根系吸收土壤中的矿质元素，通过叶片上的气孔吸收大气中的二氧化碳，经过光合作用合成有机物，再沿着食物链逐级转移，形成农业生态系统的物质循环。在物质转移过程中，被丢失的部分都将返回环境，其中部分又可被植物重新吸收利用。所以，物质可以在生态系统中反复利用而形成循环。 一、生物地球化学循环 （一）物质循环的基本概念 生物地球化学循环：各种化学元素在不同层次、不同大小的生态系统内，从环境到生物，从生物到生物，从生物再回到环境，不断地进行着流动和循环，称为生物地球化学循环。 物质循环中的几个概念 1、库：在物质循环过程中被暂时固定、贮存的场所称为库。 2、贮存库：容积大，物质交换活动缓慢的库。如大气库、土壤库、水体库等。 3、交换库：容积小，与外界交换活跃的库。如植物库、动物库等生物组分。 4、流：物质在库与库之间的转移运动状态称为流。包括物质流、能量流、信息流。物质流、能量流、信息流使生态系统各组分之间以及系统与外界之间密切联系起来，保证了生命和生态系统的维持和发展。 生物地球化学循环物质循环的基本形式。 生物地球化学循环物质循环的类型： 1、根据物质循环的范围不同，生物地球化学循环可分为：地质大循环、物质小循环。 地质大循环：指物质或化学元素经生物体吸收作用，从环境进入生物有仙体，然后生物有机体又以死体、残体和排泄物等形式返回环境，进入大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈、生物圈等五大自然圈层的物质循环。 地质大循环的特点：范围大、时间长，是一种闭合式的循环。如大气中的二氧化碳约300年循环一次，氧约2000年循环一次，水约200万年循环一次，岩石风化出来的矿质元素循环一次可长达几亿年。 生物小循环：指环境中的化学元素经生物体吸收并在生态系统中被相继利用，然后经分解者的作用再被生产者吸收、利用的物质循环。 特点：循环时间短、范围小，是一种开放式的循环。 2、根据路径不同可分为：气相型循环、沉积型循环。 气相型循环：是指以大气圈和水圈为贮存库的元素循环。元素或化合物转化为气体形式，通过大气进行扩散，弥漫在陆地或海洋上空，在较短的时间内又可为植物所利用。特点是循环速度比较快。 沉积型循环：是指以地壳（岩石圈）为贮存库的元素循环。大多数矿质元素的循环属于沉积型循环。这些元素通常没有气体形式，一般是经过自然风化和人类的开采，从陆地岩石中释放出来，为植物吸收，参与生命物质的形成，并沿食物链转移，动植物残体或排泄物经微生物分解作用，将元素返回到环境，除一部分保留在土壤中供植物再利用外，一部分溶液或沉积物状态随流水进入江河，汇入海洋，经过沉降、淀积和成岩作用变为岩石，当岩石被抬升并遭风化作用时该循环完成。这类循环是缓慢的，容易受到干忧，是一种不完全的循环。如自然界的磷循环。 （3）​ 几种重要物质的循环 1、碳循环 ①碳的生物小循环： 空气、水中的二氧化碳 植物光合作用 植物 动物 微生物 空气、水中 ②碳地质大循环 远古时期的生物有机体深埋于地下，经过地质作用和地质变迁，形成化石燃料，在人类的开采利用这些化石燃料时，再以二氧化碳的形式进入大气。 ③自然界碳循环的平衡 教材37 2、氮循环 ①氮生物小循环 植物 土壤中的硝酸盐、铵盐 微生物 动物 ②氮地质大循环：图4—6 3、水循环 生物小循环：水从进入生命系统到离开生命系统回到环境构成的循环。 地质大循环：水从水域开始，再回到水域而终止所形成的循环。 4、磷循环 磷的生物小循环和地质大循环。 5、有毒物质的富集 各种有毒物质一旦进入生态系统，便立即参与物质循环，在循环过程中性质稳定，易被生物体吸收的有毒物质沿着食物链传递，并不断富集、浓缩，这种现象就是有毒物质的富集作用，也称生物放大作用。 生物放大作用的结果，越到较高营养级，有毒物质的浓度越高，形成有毒物质通过食物链浓缩的倒金字塔。 如DDT、六六六、汞 二、农业生态系统的养分循环 （1）​ 养分循环的一般模式 农业生态系统的养分循环包括三个主要养分贮存库，即农业植物库、农业动物库和土壤库。 （2）​ 营养物质平衡 农业生态系统的养分平衡是通过养分的净流入量和净流出量来测算的。若流入量与流出量相等，说明该养分处于平衡状态；若养分的输出大于（或小于）输入量间，说明系统中该养分处于减少（或积累）状态。 农业生态系统是一个以满足人类社会需求为目的的生产系统，其开放程度高，大量的农产品作为商品输出，使养分脱离系统。 原始农类似于自然生态系统，人类的干预程度很低，系统输出量少，养分基本处于平衡状态。 传统农业与是一种自给自足的农业形式。 随着人口的增长和工业的发展，农业生态系统输出增加，造成系统严重的养分亏缺。据研究：教材41 （3）​ 农田养分的输入与输出 农田养分输入主要包括：化肥和有机肥的施用，降雨、灌溉水等带入部分养分，及生物固氮的输入。 农田养分输出，主要是农产品输出带走养分脱离系统，流失、淋失、蒸散等作用与带走部分养分。氮素还包括挥发和反硝化作用的损失。 （4）​ 有机质与农田养分循环 有机质在农田养分循环中的作用： 1、有机质是各种养分的载体 2、有机质为微生物提供生活物质。 3、有机质具有吸附阳离子的能力，有助于土壤中的阳离子的交换量的增加；同时，有机质能与磷形成螯合物，减少铁、铝对磷的固定。 4、有机质具有保水、蓄水能力，能提高土壤的抗旱能力，抑制有害线虫的繁殖，并能形成对作物生长有刺激作用的腐殖酸。 土壤有机质的来源：教材 有机氮与无机氮的合理配比有利于土壤养分平衡。教材。 （5）​ 保持农田养分平衡的途径。 提高农田土壤有机质含量，维持各种营养物质的输入与输出平衡，是增时农业生态系统物质循环的关键。 1、种植中合理安排归还率较高的作物类型 自然归还率：作物所生产的全部有机物质中因不能收获而归还农田的部分所占的比例。 2、建立合理的轮作制度。 3、农林牧相结合 4、农副新产品就地加工，提高物质的归还率 5、养分的区域性富集还田 第3节​ 农业生态系统的信息传递 信息传递也是农业生态系统的功能之一。农业生态系统是一种人工控制的生态系统，人类利用生物与生物、生物与环境之间的信息调节，使系统更协调、更和谐；同时，也可利用现代科学技术，操纵农业生态系统中的生物的活动、控制环境状况，使系统向人类需要的方向发展。 一、信息与信息过程 信息：是指能引起生物的生理变化和行为的信号，即能引起生物感知的各种因素。 信息是一种物质，是一种能引起感知的客观存在的实体。 每一个信息过程都有三个基本环节： 信息的产生----称为信源； 信息传递的媒介----称为信道； 信息的接收（信息的受体）----称为信宿； 多个信息过程交织相连就形成了系统的信息网，当信息在信息网中不断地被转换和传递时，就形成了系统的信息流。 自然生态系统中的生物体通过产生和接收形、声、色、光、气、电、磁等信号，并以气体、水体、土体为媒介，频繁地转换和传递信息，形成了自然生态系统的信息网。农业生态系统保留了自然生态系统的这种信息的特点，并且增加了知识形态的信息，如文化知识和农业技术，这类信息通过广播、电视、电讯、出版、邮电、计算机等方式，建立了有效的人工信息网，使科学技术这一生产力在农业生态系统中发挥更大的作用。 二、生态系统中信息的种类 生态系统中的信息有：物理信息、化学信息、营养信息和行为信息四种。 由不同的生物或不员的器官发出，再由不同的生物或同一生物的不同器官接收。生物的信息传递、接收和感应特征是长期进化的结果。 （1）​ 物理信息 物理信息：是以物理因素引起生物之间感应作用的一种信息。 1、光信息 2、接触信息 3、声信息 （2）​ 化学信息 生物在其活动和代谢过程中可能分泌一些特殊的物质，经外分泌或挥发作用散发出来，通过介质传递而被其他生物所接受。 具有信息作用的化学物质很多，主要是一些次生代谢物质，如：教材45 （3）​ 营养信息 营养信息：是由于外界营养物质数量和质量上的变化，通过生物感知，引起生物的生理代谢变化，并传递给其他个体或后代，以适应新的环境。 （4）​ 行为信息 同类生物相遇时，常常会出现有趣的行为信息。如：教材46页。 三、生态系统中的信息传递 生态系统的信息传递是通过生物神经系统和内外分泌系统进行的，决定着生物的取食、居住、防护和各种行为等一切过程。 （1）​ 取食 （2）​ 居住 （3）​ 防卫 （4）​ 性行为 （5）​ 群集作用 四、信息在农业生态系统中的应用 （1）​ 光信息在农业生态系统中的应用 利用光信息可调节和控制生物的发生发展。如教材47 （2）​ 化学信息在农业生态系统中的应用 1、利用昆虫的性外激素诱捕昆虫，通过诱捕昆虫的数量可以短期预报害虫的发生时期、虫口密度及危害范围，作为防治害虫的依据。 2、通过在田间释放人工合成的性引诱剂，使雄虫无法辨认雌虫的方位，或者使它的气味感染器变得不适应或疲劳，不再对雌虫有反应，从而干扰害虫的正常交尾活动，有效地控制害虫的虫口密度。 3、利用性外激素，可有效地控制鼠害，提高毒饵取食率。 4、在家畜养殖上，利用黄酮类性激素，可调整母畜发情周期，治疗久配不孕症。 5、利用分泌物中所含性激素的水平，可以鉴定母畜发情日期，以便适时人工授精。 （3）​ 声信息在农业生态系统中的应用 用一定频率的声波处理蔬菜、谷类作物及树木等种子，可以提高发芽率。法国园艺学家用耳机套在番茄上，使期每天欣赏3H音乐，结果番茄重达2.5公斤。 第四节 农业生态系统的价值转换 农业生态系统的整个物质循环、能量流动、信息传递过程中，总伴随着有价值的流动。在物质生产过程中，价值可以转换成不同形式，并在不同的组分中转移，最后以增殖了的价值的产品出现。 一、资金流与能流、物流的关系 农业生态系统的经营者，通过各种途径与社会生产和消费领域发生资金往来，形成了系统的资金流。农业生态系统的价值转换过程实际上是以资金流的形式出现的。以农业生态系统为基础的资金流与能流、物流具有三种基本关系（48图）。 （1）​ 与能流、物流偶联的资金流 指购买种子、农药、肥料、农业机械、农用器具等生产资料，以及雇请劳动力与购买生活资料的资金流向农业生态系统。同时经营者销售农、副产品及其加工品时，获取一定数量的资金。在这里，能流、物流的方向与资金流的方向相反。 能量与物质的输入量与资金的流出量的比例，由生产资料和生活资料以及劳动力工资水平决定。能量与物质的输出量与资金的流入量的比例，由产品及其加工品的价格所决定。 （2）​ 不与能流、物流直接偶联的资金流 是指经营者与财政和金融部门的资金往来。 （3）​ 脱离资金流的能流、物流 二、“成本外摊”与“收益外泄”及其解决途径 1、成本外摊与外摊成本 成本外摊：生产过程中消耗了自然资源，利用了自然过程，但在生产单位的成本核算中却没有反映这种成本，这种现象叫成本外摊。 如：阳光、空气、河流等自然资源，公共牧场、公共水域、公共森林等公共资源的消耗等。 外摊成本：应算的没算的自然资源和自然过程所隐含的成本，叫外摊成本。 2、收益外泄与外泄收益 经营者在生产过程中产生的环境效益和生态效益通常也不可列入生产者的收益帐中，生产者对改善空气、河流质量所作的贡献，为保护公共野生物种、公共林木资源所做的成绩，在收益计算中是反映不出来的。 收益外泄：通过增殖资源、改善环境所获得的收益，在生产单位的收益核算中得不到反映的现象，称为收益外泄劲。 外泄劲收益：应算的没有算的这部分收益称为外泄收益。 3、成本外摊与收益外泄产生的问题及解决的途径 （1）产生的问题 生产者所使用的外滩成本，不需要通过商品交换来取得；生产者所创造的外滩收益也不可能通过商品交换出售，这种与资金流脱节的能流、物流使得生产活动不受价值规律支配，也不受市场供求关系支配。因此，产生的问题是：①只要能力许可并且有利可图，经营者总是尽可能多地利用环境和公共资源等这类外滩成本。工厂在生产中大量向环境排放废气、废水、废渣就是一个典型例子，这也是导致乱砍滥伐森林、草原超载放牧、水域过度捕捞、大量捕杀野生动物等的重要原因。②由于外泄的收益不受市场规律支配，生产者也容易为眼前看得见的经济利益所吸引，不愿做保护资源和环境的工作。 （2）解决的途径 ①在行政上，明确资源所有权和使用权，划定自然保护区 ②在法律上，禁止有害环境和自然资源的行为 ③通过教育，广泛提高全民族的环境和生态意识。 ④在经济上仍可通过适当的手段尽可能使“外摊成本”内在化，使“外泄收益”内在化。常用的经济手段有征收排污费，对破坏环境和资源的进行罚款，对公共资源的使用实行征税，补贴保护环境和资源的工作，奖励对生态环境改善作出贡献的单位和个人等。 第五章 农业生态系统的生物与环境 第1节​ 生物种群 生物是构成生态系统的最活跃的成分。在任何生态系统中，生物都不是以个体的方式存在的，个体必须依赖于群体而生存。在一定地域范围内的生物群体包括：两种不同的生物组织层次即生物种群和生物群落。农业生态系统和生物群体体而言，则包括农业生物种群和农业生物群落。 一、生物种群的概念与特征 （1）​ 生物种群的概念 种群：是指一定时间内，占据一定空间，具有相似的形态、生理和生态特性，并能相互交配繁殖后代的同一个生物种的一群个体。 生物种和种群是两个不同的概念。 （2）​ 种群的基本特征 种群是由个体组成，但并不是个体的简单叠加，而是有规律地组成一个整体，并表现出个体所不具备的一些群体属性。概括起来，种群具有以下基本特征： 1、种群具有一定的空间分布格局。 可分为：均匀型、随机型、成群型（包括：均匀成群型、随机成群型、群集成群型）。 2、种群具有一定的遗传特征 3、种群的大小和密度 种群大小：指一种群内的个体数目的多少。 种群密度：指单位空间内的个体数目或生物量大小。度量可分为二种：粗密度和生态密度 粗密度：单位总空间的个体数或生物量。 生态密度：指单位栖息空间内的个体数或生物量大小。 4、种群的繁殖力 掌握：各群的出生率、死亡率及影响因素。 5、年龄结构与性别比例 二、种群的增长规律 三、种群调节 种群调节：指种群自身及其所处环境对种群数量的影响。种群调节包括三个方面： 1、种内调节： 种群内部的调节机制包括：行为调节、生理调节、遗传调节三种。 2、种间牵制 3、无机环境的影响 四、农业生物种群 （1）​ 农业生物种群的分类 可分为四类： 1、农业目标生物 2、有益生物 3、有害生物 4、中间生物 （2）​ 农业生物的基本特征 针对目标生物来讲： 1、种群密度大、种群内个体分布均匀 2、个体间差异小、基因型单一 3、人工选育、种群进化快 4、个体繁殖性能受到严格的人为控制 5、种群波动大 第二节 生物群落 一、生物群落的概念 一定地段上所有生物种群的集合，称为生物群落。 二、生物群落的基本物征 在生物群落内，许多个生物种群共存于同一环境中，使生物群落往往表现以下基本特征。 （1）​ 群落有一的种类构成 优势种：在群落中常常表现有一个或少数几个物种的种群数量、体型大小及其在食物链上的地位，深刻地影响甚至决定群落的性质，这样的物种称为群落优势种。 （2）​ 群落有一定的外貌 1、群落的水平结构 2、群落的垂直结构 3、群落的时相 指由于环境因子的时间节律，使群落的外貌了表现出一定的周期性变化，称为群落的时相。 （3）​ 群落有一定的营养结构和代谢方式 （4）​ 群落是不断发展变化的 三、群落内的种间关系 生物群落内的生物种群之间，存在着相互作用、相互制约和相互补偿的关系，称为种间关系。 （1）​ 负相互作用 包括： 1、种间竞争 2、捕食与寄生 3、偏害作用 偏害作用：相互作用的两个种群，一个种群受抑制而对另一个种群无影响，这样的种间关系就叫偏害作用。 （2）​ 正相互作用 1、偏利共生 2、原始合作 3、互利共生 四、农业生物群落的特点 1、种类构成简单 2、水平结构复杂 3、垂直结构层次较少 4、群落的年周期变化更加明显 2、​ 营养结构简单 第二节 农业生态系统的环境要素 一、环境的概念 是指生物有机体生活空间的外界自然条件的总和。根据环境的性质，可将环境划分为自然环境和人工环境。 二、自然环境 自然环境包括：大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈、生物圈等。 （1）​ 大气圈 指地球表面1000公里厚度内的气层状态。 （2）​ 水圈 水圈指地球表面被水覆盖的部分，它占地球表面的71%，最深可达11Km，总体积约1.5×109Km。 （3）​ 岩石圈 岩石圈指地球表面约30--40 Km厚度的地壳层。 （4）​ 土壤圈 指覆盖在地球表面的，能够生长植物的疏松层。 （5）​ 生物圈 指大气圈、水圈、岩石圈、和土壤圈的界面上，收生物有机体构成的，具有生命和再生能力的圈层。 三、人工环境 是在人为因素的作用下，使自然环境中某些因素发生局部变化而产生的。 （1）​ 广义的人工环境 指在人为因素的作用，使自然环境中的某些因素发生变化，从而对生物生长发育产生影响的环境条件。如栽培植物、饲养动物中的一些促进或控制的措施等。 （2）​ 狭义的人工环境 指人类根据生物的生长发育规律，利用现代科学技术手段，为生物生长发育所创造的良好的环境条件。如：覆盖栽培、温室栽培等。 四、环境的层次 （1）​ 区域环境 指占有某一特定地域空间的自然环境。它是由地面不同地区的五个自然圈相互配合而形成的。 （2）​ 生境 指生物生长的具体地段的综合环境。 （3）​ 生态环境 指各种生态因子的综合。 （4）​ 小环境 指接触生物个体表面或个体表面不同部位的环境。 （5）​ 内环境 指生物体内组织或细胞间的环境。 第4节​ 生态因子的作用规律 一、生态因子作用规律 （一）最小因子律 1840年，德国农业化学家李比希通过对谷类作物的研究，提出了最小因子律。其中心内容是：植物的生长取决于数量最不足的营养物质。某一数量最不足的营养物质，由于不能满足生物生长的需要，不仅限制了生物的生长，而且也将限制其他处于良好状态的生态因子发挥作用，这一生态因子就是限制因子。 （3）​ 耐性定律 1、耐性定律及其内容 耐性定律：教材70 耐性定律的内容：生物对各种生态因子都存在一个生物学的上限和下限，它们之间的幅度称为耐性范围或耐性限度，也称为生态幅或生态价。 耐性定律认为： ①一种生物对不同生态因子的耐性范围不同。 ②同种生物在不同的生育阶段对生态因子的耐性范围不同。 通常，生物处于生殖阶段时，对各种生态因子的耐性范围都较窄，即处于生殖期的生物对环境条件往往要求更加严格。 ③由于生态因子间的相互作用，当某一生态因子不是处于最适状态时，生物对其他生态因子的耐性范围将会缩小。 如当土壤氮素营养不足时，作物的抗旱能力下降，即表现为对水分因子的耐性范围缩小。 ④对多个生态因子耐性范围都很宽的生物，其地理分布范围也很广；仅对个别生态因子的耐性范围宽的生物可能受其他因子的制约其分布不一定广。 ⑤同一生物种的不同品种，长期生活在不同的生态环境下，其耐性范围会发生变化，产生生态型的分化。 根据耐性定律，在进行农业生产时，我们应该针对不同的农业生态类型及其对不同的生态因子的耐性范围情况，采取合理的管理控制措施。 2、生态对主要生态因子的耐性范围 教材71 （4）​ 生态因子的综合作用 生态因子对生物生长发育的影响，不仅表现为受最小因子律和耐性定律的制约，同时，组成环境的生态因子互相联系、互相影响、互相制约，形成一个整体，共同作用于生物。因此，我们在研究生态因子作用的过程中，还必须注意生态因子之间的相互作用。 1、生态因子的不可替代和可调节性 2、生态因子的主导作用与辅助作用 主导因子包括两个方面的含义：见教材72 3、生态因子的直接作用与间接作用 4、生态因子作用的阶段性 5、生态因子的整体效应 表现在： ①生物的正常生命活动离不开众多的生态因子的共同作用。 ②一个因子的变化必然引起其他因子的改变。 第五节 生物与环境的相互关系 生物与环境的关系是很广泛的，包括生态因子对生物的影响，即环境因子的生态作用；生物对自然环境的适应，即生物的生态适应；生物对自然环境的影响，即生物的生态效应。 一、环境因子的生态作用 自学 二、生物对自然环境的影响 在生物圈中居住着种类繁多的各种生物，它们一方面依赖不同的生活条件而生长、发育、繁殖；另一方面，生物不只是简单地、被动地接受环境的影响，同时也对其生存环境产生多方面的影响，不同程度地改善环境条件，使环境条件变得有利于生物的生存。生物对自然环境的影响，可以称之为生态效应。 （1）​ 森林的生