植物的水分生理

nullnull没有水就没有生命 第一章 植物的水分生理 Chapter 1 Water Metabolismnull1.1 水在植物生活中的重要性 1.2 植物细胞对水分的吸收※ 1.3 植物根系对水分的吸收※ 1.4 蒸腾作用※ 1.5 植物体内的水分运输 1.6 合理灌溉的生理基础null植物的水分代谢null1. Water content and status in plant (植物的含水量及水分存在状态) 植物种类：水生90%以上>陆生40-90% >旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。 植物生长环境：阴生>阳生。 植物器官：生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以上>功能叶70-90%>树干40-50%>休眠芽40%>风干种子8-14%。 凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。 第一节 植物对水分的需要 一、植物的含水量(water content)null2、植物体内水分存在的状态束缚水自由水 二、植物体内水分存在的状态null存在状态：束缚水和自由水 束缚水（bound water）：被原生质组分（主要是蛋白质）吸附，不能自由移动的水分。 自由水（free water）：不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。 比值高：细胞质呈溶胶态，代谢旺盛 ； 比值低：细胞质呈凝胶态，抗逆性强 3、水在植物生命活动中的作用3、水在植物生命活动中的作用1、水是原生质的主要组分 植物细胞原生质含水量一般在70-90% 2、水直接参与植物体内重要的代谢过程 光合、呼吸、有机物合成与分解 3、水是物质吸收、运输的良好介质 4、水保持植物的固有姿态 5、细胞的分裂和生长需要足够的水第二节 植物细胞对水分的吸收第二节 植物细胞对水分的吸收 null一、扩散（diffusion） 扩散是分子顺浓度梯度，从浓度高的区域向浓度低的区域移动。 水分子通过膜脂双分子层进入细胞。 适合于水分短距离的移动。null二、集流（mass flow） 集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 水分的集流与溶质浓度梯度无关。null水集流通过质膜/液泡膜上水孔蛋白（aquaporin）组成的水通道(water channel)进入细胞水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。 所有的活细胞均有aquaporins,不同的组织有不同的aquaporins。根系水分进入有约80%由aquaporins控制。水孔蛋白水孔蛋白◇ 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如依赖Ca2+ 的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽， 水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。 ◇水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。null◇ 功能：依存在的部位不同而有所不同。 ▽ 维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。 ▽ 根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生长和分化。 ▽ 分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关。 null1.自由能和水势 系统中物质的总能量可分为 束缚能（bound energy）,束缚能是不能转化为用于做功的能量， 自由能（free energy）,自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。 化学势（ chemical potential） 1mol物质的自由能.可衡量物质反应或转移所用的能量。 三、细胞的渗透作用null 水势（water potential）：每偏摩尔体积水的化学势差。 μ˚w－－纯水的化学势，μw－－水溶液的化学势 Vw，m－－水的偏摩尔体积null纯水的水势最高，定义为 0 Pa 水势的单位是压强的单位，帕斯卡（Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。 1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987atmnull Vw，m ：偏摩尔体积，指在恒温恒压、其它组分不变的条件下，加入1摩尔的水所引起的体积增量。 如：纯水的摩尔体积是18cm3,将其加入100cm3的乙醇中，最终体积是18.07cm3，水的偏摩尔体积是多少？（18.07cm3） nullnull2.渗透作用 osmosis driven by a water-potential gradient 渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透膜（semipermeable membrane）向水势低的系统移动的现象。 纯水 糖水 半透膜（水分子可自由移动而 溶质不能自由移动） null成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。 液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。证明植物细胞是一个渗透系统 质壁分离（plasmolysis） 质壁分离复原（deplasmolysis） 3. 植物细胞是一个渗透系统null高浓度溶液中，植物细胞液泡失水，原生质体与细胞壁分离的现象。 PlasmolysisDeplasmolysis 低浓度溶液中，植物细胞液泡吸水，原生质体与细胞壁重新接触的现象。植物细胞质壁分离和复原示意图null4. 植物细胞的水势 ※ Ψw = Ψπ + Ψp + Ψg Ψπ :渗透势(osmotic potential)/溶质势（solute potential）.由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。 Ψπ = -iCRT i:解离系数，C：溶质浓度 R：气体常数，T：绝对温度nullΨp ：压力势 (pressure potential) ，由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。 一般情况下，压力势为正值； 质壁分离时，压力势为零； 剧烈蒸腾时，压力势为负值。 nullΨg ：重力势（gravity potential) , 重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 重力势依赖参与状态下水的高度，水的密度和重力加速度。 水分在平移时，重力势通常省略不计。 故具有液泡的成熟细胞： Ψw = Ψπ + Ψp 重力势重力势 水在细胞间和细胞内运动时，由于重力有向下运动的趋势，但是由于与其相反的力，如蒸腾拉力、根压、植物细胞本身的彭压都阻止水的向下运动。这些就是相反的力量。在植物中，水还有一个主要的运动方向，就是向左右相邻细胞的水平运动。这一运动时，重力势和其他力相等，这样才能保证水的水平运动。null Ψm ：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。 未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa），已形成液泡的细胞衬质势很大，但绝对值很小（趋于零），可忽略不计 故具有液泡的成熟细胞： Ψw = Ψπ + ΨpnullΨwΨπΨpnull （1）初始质壁分离时，V=1.0， Ψp= 0， Ψw = Ψπ = -2.0MPa （2）充分膨胀时，V=1.5， Ψw = Ψs + Ψp = 0 （3）剧烈蒸腾时，Ψp < 0null5. 细胞间的水分移动： 从水势高处流向从水势低处（1）将细胞放入高水势溶液中： （2） 将细胞放入低水势溶液中： （3）将细胞放入等水势溶液中:如具有水势梯度（water potential gradient），水分便从水势高的一端流向水势低的一端。null图 2-6土壤—植物—大气连续体系中的水势 null吸胀作用（imbibition） ：指亲水性物质吸水膨胀的现象。 不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 > 淀粉 > 纤维素 干燥种子吸水过程靠吸胀吸水。细胞的吸胀吸水null1. 学习水势概念的意义? 2.水势的哪一种成分较容易测定? null第三节 植物根系对水分的吸收※null根吸水的区域： 根毛数量度多，吸收面积大； 细胞壁较薄，透水性好；null输导组织发达 栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。null一、根系吸水的途径 Protoplast (原生质体) : in one cell Symplast(共质体): interconnected protoplasts of several cells Apoplast (质外体): the solution phase in the cell walls 胞间连丝null 质外体途径（apoplast pathway） 是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种移动方式速度快。 跨膜途径（transmembrane pathway） 指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜，此途径只跨过膜而不经过细胞质，故称跨膜途径。 共质体途径（symplast pathway ）是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此移动下去，移动速度较慢。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径。nullnull二、根系吸水方式及其动力（ Motive power ） 1、被动吸水—以蒸腾拉力为吸水动力被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水。与根的生理活动无关－被动吸水null蒸腾作用叶肉细胞Ψw 叶脉、叶柄导管Ψw 茎导管Ψw 根导管Ψw 根皮层Ψw 土壤null蒸腾拉力（transpiration） ：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。被动吸水是植物吸水的主要方式例外：蒸腾速率很低null2、主动吸水 由于植物根系的生理活动导致吸水。How much pressure is produced by the roots?—以根压为吸水动力null中柱Ψw 中柱无机盐和有机物浓度Ψw皮层 》 Ψw 中柱null根压产生的机理 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。 同样道理，较外层细胞的水分向内移动。因而水分就不断由水势高的皮层通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。这种由于水势梯度引起水分进入中柱后就产生一种静水压力，即根压。null2、主动吸水、被动吸水在根吸水中的比重 主动吸水动力－－根压 被动吸水动力－－蒸腾拉力 处于正常蒸腾，被动吸水占主导 蒸腾较弱的植株 ，主动吸水吐水和伤流可作为根生理活动的指标null三、影响根系吸水的因素 1、土壤中的可用水分 （ available water in the soil ） 束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。一般不能被吸收利用。 粗砂> 细砂 >砂壤 >壤土> 黏土 null2、土壤通气状况Air conditions in the soil 土壤通气不良: 缺O2，呼吸减弱，影响根压； 长时间无氧呼吸，产生乙醇，根系中毒； 土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。null低温和高温均抑制根系吸水。 4、土壤溶液浓度 Concentration of soil solutions 盐碱土,土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。施用化学肥料时不宜过量. 3、土壤温度 Soil temperaturenull第四节 蒸腾作用(transpiration) 失水方式：液态散失 — 吐水 气态散失 — 蒸腾作用 蒸腾作用（transpiration）：指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。null一、蒸腾作用的生理意义 Physiological functions of transpiration 1、有利于水分的吸收和运输 蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力 2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输 3、降低叶片的温度null二、蒸腾作用的部位及指标部位： 1、植物幼小时，地面以上的全部表面 ２、皮孔蒸腾 — 高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1% 3、叶片蒸腾 角质蒸腾(cuticular transpiration) ： 约占 全部蒸腾的5%-10% 气孔蒸腾 (stomatal transpiration)：主要方式null蒸腾作用指标蒸腾速率（transpiration rate）：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/m2·h。 白天为：15－250 g/m2·h, 夜晚为：1－20 g/m2·h 2. 蒸腾比率（蒸腾效率）：植物每消耗１㎏水所生产的干物质的克数。农作物为２～10g/㎏。 3. 蒸腾系数（需水量）：植物制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100～500null二、气孔蒸腾（stomatal transpiration）气孔的大小、数目及分布null2. 经过气孔的蒸腾速率 气孔面积一般不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸腾量却达到叶片同样面积的蒸发量的50%以上。 经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比,不与面积成正比。此规律叫小孔扩散（边缘效应）。大孔扩散小孔扩散nullnull三. 气孔运动 Stomatal movement气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是和保卫细胞的结构特点有关。 nullnull四、气孔运动的机理 mechanism of stomatal movement 1. 淀粉-糖转化学说(starch -sugar conversion theory); 2. 无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory); 3. 苹果酸学说(malate production theory)。 三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。 nullnull(1) Starch-sugar conversion theory ： null保卫细胞气孔开气孔闭外副卫细胞 内副卫细胞气孔开放和关闭时的保卫细胞的副卫细胞K+和pH变化示意图0.160.290.20.10pH5.78pH5.560.10.45pH5.60pH5.19null外侧内侧ATPaseATPH+H+K+K+K+K+++- -null3. 苹果酸代谢学说 光下 保卫细胞光合作用 [CO2]降低 pH 升高 PEPC活性增强 （ HCO3- + PEP OAA 苹果酸） Ψw降低 细胞吸水膨胀 气孔打开 PEPC－磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 OAA－草酰乙酸nullnull影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响气孔运动。 1. 光照Light 光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖、苹果酸的形成和促进K+和Cl-积累等。五、影响气孔运动的因素 Factors influencing stomatal movement2. 温度Temperature 气孔开度(stomatal aperture)一般随温度的上升而增大。在300C左右达到最大气孔开度，350C以上的高温会使气孔开度变小。低温(如100C)下虽长时间光照，气孔仍还能很好张开。null3. 二氧化碳 Concentration of CO2 低浓度二氧化碳促进气孔张开；高浓度二氧化碳能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。4. 叶片含水量water content：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭5. 风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾6、ABA（脱落酸）促进气孔关闭ABA通过增加胞质Ca2+浓度，间接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保卫细胞膨压null六、影响蒸腾作用的因素 扩散力 蒸腾速率 = 扩散阻力 气孔下腔蒸气压-大气蒸气压 = 气孔阻力 + 扩散层阻力nullnull内部因素气孔频度(叶片的气孔数/cm2)， 气孔开度。 叶片水分状况， CO2 和离子（特别是钾离子含量）， ABA 叶面积和叶片内部面积大小(细胞间隙）; 移栽苗木时,剪去部分叶片？。null 第五节 植物体内的水分运输null水分在茎、叶细胞内的运输途径1、经过死细胞null2、经过活细胞null 二 、水分沿导管或管胞上升的动力1. 水分上升的动力：根压和蒸腾拉力 蒸腾拉力要使水分从根－－叶，水分必须形成连续的水柱。 连续的水柱的原因：蒸腾—内聚力—张力学说（transpiration-cohesion-tension theory）， （1）水柱有张力，（0.5~3MPa） （2）水分子间有较大的内聚力（20 Mpa）， 内聚力>＞张力 （3）水分子对导管壁有很强的附着力nullnull第六节 合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律 1、不同作物需水量不同表1-5 不同作物的蒸腾系数 作物 玉米 高粱 大麦 水稻 菜豆 马铃薯 棉花 蒸腾系数 370 322 520 680 700 640 570蒸腾系数（需水量）：植物制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100～500null6.1.2 Growth stages 苗期分枝(蘖)开花结实期成熟期相对需水量发育时期2、同一作物不同生育期需要的水量不同水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受害的时期null小麦 ：孕穗期和开始灌浆—乳熟末期 豆类、花生：开花期 果树：开花一果实生长初期null二、合理灌溉的指标 1、形态指标 （1）生长速率下降 （2）幼叶凋萎（3）茎叶变红2、 生理指标： 叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度等 三、合理灌溉增产的原因： 满足正常的生理活动 合理灌溉不但防止土壤干旱，而且能显著改变灌溉地上的气候条件和改变栽培环境。null4. 灌溉的方法 喷灌,滴灌