第14章 脊索动物门

第十四章 脊索动物门 第十四章 脊索动物门 1.​ 脊索动物的三大主要特征是什么？试各加以简略说明。 答：脊索动物具有脊索、背神经管和咽鳃裂是其最主要的3大特征。 ①脊索 是背部起支持体轴作用的一条棒状结构，介于消化道和神经管之间。脊索来源于胚胎期的原肠背壁，经加厚、分化、外突，最后脱离原肠而成脊索。脊索由富含液泡的脊索细胞组成，外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘。脊索鞘常包括内外两层，分别为纤维组织鞘和弹性组织鞘。充满液泡的脊索细胞由于产生膨压，使整条脊索既具弹性，又有硬度，从而起到骨骼的基本作用。 ②背神经管 脊索动物神经系统的中枢部分是一条位于脊索背方的神经管，由胚体背中部的外胚层下陷卷褶所形成。背神经管在高等种类中前、后分化为脑和脊髓。神经管腔在脑内形成脑室，在脊髓中成为中央管。无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实性的腹神经索，位于消化道的腹面。 ③咽鳃裂 低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂孔，直接开口于体表或以一个共同的开口间接地与外界相通，这些裂孔就是咽鳃裂。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在并附生着布满血管的鳃，作为呼吸器官，陆栖高等脊索动物仅在胚胎期或幼体期(如两栖纲的蝌蚪)具有鳃裂，随同发育成长最终完全消失。无脊椎动物的鳃不位于咽部，用作呼吸的器官有软体动物的栉鳃以及节肢动物的肢鳃、尾鳃、器官等。 1.​ 脊索动物还有哪些次要特征？为什么说它们是次要的？ 答：脊索动物还具有三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等特征。因为这些特征同样也见于高等无脊椎动物，所以说它们是次要的。 1.​ 脊索动物门可分为几个亚门？几个纲？试扼要记述一下各亚门和各纲的特点。 答：脊索动物分属于3个亚门，10个纲。简述如下： 一、尾索动物亚门 脊索和背神经管仅存于幼体的尾部，成体退化或消失。体表被有被囊，体呈袋形或桶状。常见种类有各种海鞘和住囊虫，营自由生活或固着生活。有些种类有世代交替现象。本亚门包括尾海鞘纲、海鞘纲、樽海鞘纲等。 二、头索动物亚门 脊索和神经管纵贯于全身的背部，并终生保留。咽鳃裂众多。本亚门仅头索纲一个类群，体呈鱼形，体节分明，表皮只有一层细胞，头部不显，故称无头类。 三、脊椎动物亚门 脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少地被脊柱所代替。脑和各种感觉器官在前端集中，形成明显的头部，故称有头类。本亚门包括： (一)圆口纲 无颌，缺乏成对的附肢，单鼻孔，脊索及雏形的椎骨并存。又名无颌类。 (二)鱼纲 出现上、下颌，体表大多被鳞，鳃呼吸，成对的前后肢形成适于水生生活的胸鳍和腹鳍。本纲与更高等的四足类脊椎动物合称为有颌类。 (三)两栖纲 皮肤裸露，幼体用鳃呼吸，以鳍游泳，经过变态后的动物上陆生活，营肺呼吸和以五趾型附肢运动。 (四)爬行纲 皮肤干燥，外被角质鳞、角盾或骨板。心脏有二心房、一心室或近于两心室。本纲与鸟纲、哺乳纲在胚体发育过程中出现羊膜，因而合称为羊膜动物，其他各纲脊椎动物则合称为无羊膜动物。 (五)鸟纲 体表被羽，前肢特化成翼，恒温，卵生。 (六)哺乳纲 身体被毛，恒温，胎生，哺乳。 1.​ 试描述海鞘的呼吸活动和摄食过程。 答：海鞘入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽，咽几乎占据了身体的大半部(3／4)，咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然后经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷人内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板和内柱，沟内有腺细胞和纤毛细胞；背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟相连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出体外。 1.​ 何谓逆行变态？试以海鞘为例来加以说明。 答：海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异。然而，它的幼体外形酷似蝌蚪并具有脊索动物3个主要特征。幼体长约0.5mm，尾内有发达的脊索，脊索背方有中空的背神经管，神经管的前端甚至还膨大成脑泡，内含眼点和平衡器官等；消化道前段分化成咽，有少量成对的鳃裂；身体腹侧有心脏。幼体经过几小时的自由生活后，就用身体前端的附着突起粘着在其它物体上，开始其变态。在变态过程中，海鞘幼体的尾连同内部的脊索和尾肌逐渐萎缩，并被吸收而消失，神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反，咽部却大为扩张，鳃裂数急剧增多同时形成围绕咽部的围鳃腔；附着突起也为海鞘的柄所替代。附着突起背面因生长迅速，把口孔的位置推移到另一端(背部)，于是造成内部器官的位置也随之转动了90°～180°的角度。最后，由体壁分泌被囊素构成保护身体的被囊，使它从自由生活的幼体变为营固着生活的柄海鞘。柄海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态。 1.​ 尾索动物的主要特点是什么？ 答：尾索动物的主要特点：身体包在胶质或近似植物纤维素成分的被囊中，至少在幼体时期尾部具有脊索及神经管，体呈袋形或桶状，包括单体或群体两个类型，绝大多数无尾种类只在幼体时期自由生活，成体于浅海潮间带营底栖固着生活，少数终生有尾种类在洋面上营漂浮式的自由游泳生活。体表有入水孔和出水孔，咽壁有数量不等的鳃裂，咽外围有宽大的围鳃腔，与出水管孔相通。一般为雌雄同体，异体受精。营有性生殖，也营无性的出芽生殖，除个别种类外，受精卵都先发育成善于游泳的蝌蚪状幼体，再行变态发育。 1.​ 头索动物何以得名？为什么说它们是原索动物中最高等的类群？ 答：头索动物是一类终生具有发达脊索、背神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物。头索动物的脊索不但终生保留，且延伸至背神经管的前方，故称头索动物。（不完全） 1.​ 简述文昌鱼的外形和体内结构。 答：（一）外形 文昌鱼的体形略似小鱼，无明显的头部，左右侧扁，半透明，可隐约见到皮下的肌节和腹侧块状的生殖腺；身体两端尖出，故有双尖鱼之称，又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm，前端的腹面为一漏斗状的口笠，口笠内为前庭，内壁有轮器，由前庭引向位于一环形缘膜中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须及缘膜触手，具有保护和过滤作用，可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍，往后与高而绕尾的尾鳍相连。此外在肛门之前还有肛前鳍。无偶鳍，只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶，称为腹褶。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔，是咽鳃裂排水的总出口，故又名围鳃腔孔。 (二)体内结构 ①皮肤 皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成。②骨骼 文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。③肌肉 文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄，全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的“V”字形肌节，尖端朝前，肌节间被结缔组织的肌隔所分开。两侧的肌节互不对称，便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。④消化和呼吸器官 文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。肠的末端开口于身体左侧的肛门。咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。⑤血液循环 文吕鱼循环系统属于闭管式，即血液完全在血管内流动，这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉，因而被称为狭心动物。⑥排泄器官 排泄器官由数10对按节排列的肾管组成，位于咽壁背方的两侧，其结构和机能与扁形动物及环节动物的原肾比较近似。⑦神经系统 文昌鱼的中枢神经是一条纵行于脊索背面的背神经管，神经管的前端内腔略为膨大，称为脑泡。幼体的脑泡顶部有神经孔与外界相通，长成后完全封闭。神经管的背面并未完全愈合，尚留有一条裂隙，称为背裂。周围神经包括由脑泡发出的2对“脑”神经和自神经管两侧发出的成对脊神经。⑧生殖系统 雌雄异体。生殖腺附生于围鳃腔两侧的内壁上，是26对左右厚壁的矩形小囊，性成熟时可根据文昌鱼的精巢为白色或卵巢呈现淡黄色进行雌雄鉴别。成熟的精子和卵都是通过生殖腺壁的破口释出，坠入围鳃腔，再随同水流由腹孔排出，在海水中完成受精作用。 1.​ 文昌鱼和海鞘在消化系统上有何异同？ 文昌鱼 海鞘 不同点 文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，后来形成围鳃腔，以腹孔作为鳃裂的总出水口。咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。 腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出体外。 相同点 具有内柱、咽上沟和围咽沟等结构 1.​ 理解和掌握文昌鱼的胚胎发育各阶段的特征。 答：文昌鱼在6~7月产卵，通常产卵和受精都在傍晚进行。卵小而含卵黄少，为均黄卵，卵径0.1mm~0.2mm。文昌鱼的发育需经历受精卵一桑椹胚一囊胚一原肠胚一神经胚各个时期，才孵化成幼体。受精卵进行几乎均等的全分裂，经过多次细胞分裂后，使许多细胞结成一个形似实心圆球的桑椹胚。桑椹胚在继续细胞分裂的同时，中心的细胞逐渐向胚体表面迁移，从而变成一个内部充满胶状液的空心囊胚，囊胚中的腔为囊胚腔，囊胚上端的细胞略小，称动物极，细胞较大的下端是植物极。接着囊胚的植物极大细胞向内陷入以至与上端动物极细胞的内壁互相紧贴，囊胚腔因受挤压而消失，被新出现的原肠腔所代替。原肠腔以植物极细胞内陷处的胚孔与外界相通。此时胚胎已形成内、外两层细胞，分别称为内胚层和外胚层，胚体表面长有纤毛并能在胚膜中进行回旋运动。胚胎发育到这个阶段称为原肠胚。原肠胚的后期开始胚体延长、产生中枢神经、胚层进一步分化及各器官系统的形成。原肠胚自前端沿背中线至胚孔的外胚层下陷成神经板，与此相邻的两侧外胚层同神经板脱离，互相靠拢而完全愈合，是将来的表皮部。下陷到表皮内的神经板首先在板的两侧往上隆起成神经褶，然后卷合围成背面留有一条纵裂的神经管，管内为神经管腔。其前端以神经孔和外界相通，后端经胚孔与原肠相通成神经肠管。成体时，神经孔关闭成嗅窝，而神经肠管也闭塞不通并在胚孔部形成肛门，此时的胚胎称为神经胚。