光照、温度和pH对雨生红球藻光合特性的影响

第33卷第3期 2009年5月 水生生物学报 ACTAHYDROBIOLOGICASINICA V01．33，No．3 May，2009 DOI号：10．3724／SP．J．0000．2009．30400 光照、温度和pH对雨生红球藻光合特性的影响 王 铭 李 涛 李爱芬 徐 宁 张成武 (暨南大学水生生物研究中心，广州510632) 摘要：采用测定光合放氧速率和荧光动力学的方法，研究分析了光照强度、温度和pH对雨生红球藻Haematococcus pluvialisCG一1l绿色游动细胞阶段光合作用特性的影响。结果明，且pluvialisCG-ll光合作用的饱和光强为 109．1斗moL／m2·s，最大光合放氧速率为75．9}^mol02／mgChla·h；适宜的生长温度范围在25—30℃之间，温度在 25。C时光合速率最大；pH在7．5_s．0范围内，光合效率较高，在pH为7．5时放氧速率最大，为75．5ttmolO：／mg Chla·h。在实验pH条件下，鼠pluvialisCG-ll叶绿素荧光动力学参数呈现出相似的趋势，在6．O一7．5范围内， F／，。、F／Fo、dpPSll和ETR值随pH升高而增大，pH为7．5时达到最大值，pH超过7．5时，F。／F。和F／凡值明 显下降，而中PsⅡ和ETR的下降趋势不明显。 关键词：雨生红球藻；光照强度；温度；pH；叶绿素荧光；光合放氧速率 中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000-3207(2009)03—0400—06 雨生红球藻(Haematococcuspluvialis)是一种淡 水单细胞绿藻，隶属绿藻门、团藻目、红球藻科、红球 藻属。该藻的生长分为明显的绿色游动细胞和红色 不动孢子两个阶段，当遇到环境条件胁迫时，红色孢 子内大量积累虾青素，含量可高达细胞干重的 6．0％以上⋯。是生产天然虾青素的理想。 光照、温度和pH是影响藻类生长繁殖和积累 次生代谢物质的重要环境因子。研究表明，不同品 系Hpluviali适宜生长的光照、温度和pH不尽相 同。You，eta1．报道适合日．pluviali生长的光照范 围为80一120p,mol／m2·s，170I山mol／m2·s的光强 则有利于虾青素的积累口J，Christoph，eta1．的研究 表明光照强度低于30¨mol／m2·s时有利于 H．pluviali的生长一1，而Lu，eta1．的研究结果是 凰pluviali的饱和光强为90I山moL／m2·sH1，与 Boussiba，eta1．报道的100i山mol／m2·8光强接 近”1。刘建国等对三株肌pluviali的光合和呼吸速 率进行了比较研究，结果表明其饱和光强均超过 260I山mol／m2·s，其中饱和光强最高达到了360 p。mol／m2·s旧1。研究报道，Hpluviali的适宜生长 温度为25—30℃【4扣“1。有关Hpluviali最适pH 的研究，张宝玉和R，Sarada，eta1．报道中性或偏 碱性的环境适合藻生长一'loJ。Hpluviali作为光合 自养生物，细胞的光合作用生理亦受到环境因子的 影响。目前，国内外对于凰pluviali的研究多集中 在环境条件对虾青素的诱导与积累’1卜”1方面，很少 涉及藻细胞内部光合作用机理研究。深入研究环境 因子对鼠pluviali光合速率和叶绿素荧光动力学等 的影响，对于了解其光合作用的内部机理和选育优 良藻株都具有实际意义¨4’”1。 本实验室前期对不同鼠pluviali藻株及其适宜 生长的培养基进行了筛选，结果表明，凰pluviali CG一11在BBM培养基中生长良好，细胞密度最 高¨虬川。本实验采用且pluvialisCG．11为材料，研 究不同光照、温度和pH条件对其绿色游动细胞阶 段光合速率和叶绿素荧光等的影响，探讨日．pluvia- 玩的光合生理特性，以求探索适宜的培养条件，获 得Hpluvialis的最大生物量，为生产实践提供理论 依据与参考。 1材料与方法 1．1试验藻种与培养基雨生红球藻由暨南大学 水生生物研究所藻种室提供。所有试验均使用 BBM培养基。 收稿日期：2008．06．16；修订日期：2009·01·16 基金项目：珠海市科技重大项目(PB20041018)资助 作者简介：王铭(1982～)，男，汉族，山东潍坊人；硕士；主要从事微藻生物技术及生理生化方面的研究。E-mail：firefoxming@hotmail．com 通讯作者：李爱芬，E—mail：tiger@jnu．edu．cn 万方数据 3期 王铭等：光照、温度和pH对雨生红球藻光合特性的影响 401 1．2培养方法与试验设计以BBM培养基作为基 础培养基，于光照培养箱内培养。培养温度为 (24±0．5)℃，光照强度为90p．molphotons／m2·S， 光周期为12：12。培养至指数生长末期的且pluvia— lisCG一11绿色游动细胞，4000r／min离心3rain去上 清，收集藻泥。 1．2．1不同光照强度条件设置取对数生长期的 藻泥，用新鲜BBM培养基将其OD调为0．5左右。 使用NaOH和HCl将藻液的pH调为7．54-0．05。在 温度为25℃，分别测定光强为0、30、90、150、240、 320、450斗mol／m2·s的条件下光合放氧速率。重 复实验3次。 1．2．2不同温度条件设置所用藻泥及其处理同 1．2．1，使用NaOH和HCl将藻液的pH调为7．5± 0．05，在光强为150lJJmol／m2·s时，分别测定温度 为15、20、25、30、35。C的条件下光合放氧速率。重 复实验3次。 1．2．3不同pH条件设置所用藻泥及其处理同 1．2．1，取6只灭菌的100mL的三角瓶，将皿plu． vialisCG一11藻液分别倒入三角瓶中，每瓶加入80 mL的藻液，用NaOH和HCI将两组的pH调为6．0、 7．0、7．5、8．0、9．0、10．0，置于光照培养箱中24h。 放置的过程中，pH会有所变化，每隔6h用NaOH和 HCI溶液调节藻液的pH。在光强为150p。mol／m2· 8，温度为25℃条件时，分别测定各个pH梯度藻液 的光合放氧速率。重复实验3次。 取上述不同pH梯度培养的藻液分别测定荧光 动力学参数和77K低温荧光光谱。 1．3光合放氧速率的测定将1．2中各处理条件 下的藻液，以Clark型氧电极(HansatechOxygraph 液相氧电极，英国)测量藻的光合放氧速率，反应 体系温度由超级恒温水浴控制。根据Henley的方 法¨引以方程P=P。tanh(理∥P。)+R。对实验数据进 行非线性参数估计，并绘制P一，曲线。其中叶绿素口 的测定方法参见按Jeffrey的方法(90％的丙 酮)¨9。，公式为Chla=11．930D6“一1．930D“7。 1．4叶绿素荧光动力学参数的测定采用脉冲调 制荧光仪(PAM101，103)(WALz，Germany)迸 行叶绿素荧光各个参数的测定。测量前将微藻样品 暗适应10rain。叶绿素荧光参数(各参数定义参见 文献[14])FO、F。、q)PSⅡ和ETR可在荧光仅上直 接读出，F／F。、F／F。则分别由公式(F。一F。)／ F。、(F。一F。)／R计算出，其中加(基础荧光) 用弱测量光(1．0lLLmol／m2·s)测量可得，用饱和脉 冲(2000trmol／m2·s，持续时间为0．8s)激发可得 F。(最大荧光)。 1．5低温荧光光谱测定采用F-4500荧光分光光 度计，在液氮温度(77K)下，测定匣pluvialisCG—ll 在不同pH生长条件下的低温荧光光谱，狭缝宽度 2nm，扫描速度240nm／min，激发波长为436nm。 1．6数据处理与分析实验数据采用Origin7．5 软件进行光合方程拟合和参数估计。 2 结 果 2．1 光照强度对日．pluvialisCG-11光合放氧速率 的影响 且pluvialisCG—11的光合放氧速率随光照强度 的变化的P一，曲线(图1)。通过对光合曲线的拟合， 得出在光照强度为0—100pmol／m2·s范围内， HpluvialisCG一1l的光合放氧速率呈现出递增趋势， 通过参数计算可知，光照强度为109．1I山mo]／m2·s 时，皿pluvialisCG一11达到光照饱和强度，此后随着 光照强度的增加，光合放氧速率曾现出稳定态势；光 合放氧速率最大值为75．9trmol0，／ragChla·h。 O 100 200 300 400 500 PFD(pmol／m2·s1 图1 HpluvialisCG·11光合放氧速率随光照强度变化的P-，曲线 Fig．1PhotosynthesisrateofH．pluvialisCG-11 ofP-icurvesforthe photonfluxdensity(PFD) 2．2温度对日．pluvialisCG-11光合放氧速率的 影响 鼠pluvialisCG—l1的光合放氧速率随温度的变 化(图2)。随着温度的变化，在15—25℃范围内， 光合放氧速率迅速升高，当温度达到25"12时，光合 放氧速率出现最大值，为55．1p。mol0，／ragChla· h，在25^30℃范围内，光合放氧速率表现出一个稳 定值，随后出现下降趋势。 ∞ ∞ ∞ 加 O —LI．≈Iuu∞戛0一oI_口T1一。山 万方数据 402 水 生 生 物 学 报 33卷 60 55 50 45 40 35 30 25 20 25 30 35 Temperature(℃) 圈2 HpluviⅡlisCG一1I光合放氧速率随温度变化的曲线 Fig．2PhotosynthesisrateofH．pluvialisCG·11 ofcurve8forthe temperature 2．3 pH对日．pluvialisCG—II光合特性的影响 pH对光合放氧速率的影响Hpluvial蠡CG一 1l的光合放氧速率随pH的变化(图3)。在pH为 6．0—8．0范围内，光合放氧速率呈现快速增加的趋 势，当pH值在7．5时，光合放氧速率出现最大值， 0．790 0，785 ．E0，780 孓， 也 0．775 0．770 O，765 O．72 =j 筮070 e 0．68 6 7 8 9 pH 6 7 8 9 pH 为75．5Ixmol02／ragChla·h，随着pH的继续增加， 光合放氧速率呈现快速递减趋势，在pH6．0时，光 合放氧速率数值最小，为46．6“mol0：／mgChla ·h。 2 ● 旦 f U ∞ 罢 F — o E 3 羞 75 70 65 60 55 50 45 6 7 8 9 pH 图3 鼠pluvialisCG·11光合放氧速率随pH变化的曲线 Fig．3PhotosynthesisrateofHpluvialisCG-11 ofcurvesforthepH pH对日．pluvialisCG-11叶绿素荧光动力学 参数的影响在不同pH条件下测得的叶绿素荧光 动力学参数(图4)。从图中可以看出，随着pH的 3 3 3 S， 3 3 pH 图4 pH对圩．pluvialisCG一11叶绿素荧光动力学参数的影响 Fig．4EffectsofpHOUtheChlorophyllfluorescenceparametersof且pluvialisCG·11 一二．≈一LIu鼬l_u，，o—01．cjv—Id 8 6 4 2 O 8 6 4 弧 如 如 如 如 捞 剪 劣 箕h吣 万方数据 3期 王铭等：光照、温度和pH对雨生红球藻光合特性的影响 403 升高，HpluvialisCG．11叶绿素荧光动力学参数F／ ，。、，／F。、中PSlI和ETR均呈现出相似的趋势，在 pH为6．0—7．5的区间内，叶绿素荧光动力学参数 数值都迅速升高，当pH为7．5时达到最大值，随着 pH的继续升高，各参数均呈现下降趋势。其中，／ F。、，／凡在pH继续升高时，一直表现为下降趋 势，而中PSII、ETR在pH达到8．0之后，下降趋势 不明显。 pH对日．pluvialisCG-1177K低温荧光光谱 的影响 用叶绿素。的436am作激发光，测得 日．pluvial括CG—l1的荧光发射光谱(图5)。从图中 可以看出，鼠pluvialisCG—11在不同pH条件下都有 三个明显的荧光发射峰，分别位于682am、693am 和7llam。其中pH为7．5的条件下，鼠pluvialu CG一1l的相对荧光值最高，在pH为6．0时的相对荧 光值最低。 凄 聪 簧 衩 爱 霉 1．10 1．05 660 680 700 720 740 波长Wavelength(am) 6．O 70 75 80 90 lO．O 图5 11．pluvialiscG-11在不同pH生长条件下荧光发射光谱(激 发波长436nm) Fig．5Fluorescenceemissionspectraof／／．‘pluvialuCG-11 indiffer· entpH(excitationwavelength436nm) 3讨论 光合作用是绿色植物最基本的生理生态特征， 藻类作为低等植物，它的光合特性更加多样化。光 照强度、温度、pH是直接影响微藻生长的因子，研究 光照强度、温度、pH对Hpluvialis光合作用的影 响，对于了解厦pluvialis的光合特性，进而优化 Hpluvialis的培养条件，具有一定的指导价值一川。 Hpluvialis的生长与虾青素积累的最适光强不 同，其绿色细胞阶段的光合作用饱和光强较虾青素 积累的红细胞阶段低。本实验的结果表明，采用P．， 曲线拟合得到的HpluvialisCG一11绿色细胞阶段的 饱和光强为109．1¨mol／m2·s，与Lu和Boussiba报 道的结果相近¨jJ，而与刘建国的研究结果存在较 大差异怕1。因为鼠pluvialis不同品系藻株之间存 在生理特异性，并且随着生长阶段的不同而表现出 对光需求的差异性，所以采用P一，曲线拟合得到的 结果更接近于其真实情况。且pluvialisCG—ll温度 实验研究结果显示，在25—30℃的区间，净光合速 率呈现出稳定值，反映了在此温度区间内，本株藻具 有良好的生长状态。此结果与刘建国、苗凤萍等的 研究结论相似¨川。 鼠pluvialis是一种淡水藻类，其对pH的缓冲 能力较弱。张宝玉等的研究结果表明，且pluvial括 的生长适合于中性或者偏碱性的环境¨1；SaradaR， eta1．研究表明，pH7．0—8．0之间时，Hpluvial括 的生物量、叶绿素及类胡萝卜素的含量均较高¨0。。 从本实验中得到的结果分析，在pH7．5—8．0的区 间，尼pluvialbCG．1l这株藻的光合作用表现强烈， 净光合速率达到最高值，此后随着pH的继续升高， 光合速率快速下降，这是由于光合作用对pH的变 化极为敏感，一但超过其适宜的pH范围，藻的光合 速率将大幅下降旧引。低温荧光光谱和叶绿素荧光 动力学参数的结果，均表现出与pH对于且pluvia． 风CG一11光合速率相类似的影响。叶绿素荧光动力 学参数能够反映植物光合生理的多种状态，其中 ，／Fm、F／民、垂PsⅡ和ETR参数主要表现了光合 系统Ⅱ(PSⅡ)的生理状态¨4’21。。在pH为6．0时 (图4)，由于低pH环境对PSⅡ的生理状态的抑制 作用，表现为荧光动力学的各个参数相对值最低；当 pH值超过7．5后，，／，。，，／凡下降的趋势要比 中PsⅡ和ETR明显，表明较高pH条件下，对于PsⅡ 最大量子产量的影响要高于对PsⅡ光化学转化的 有效量子产量的影响。／／．pluvial知CG一11的低温荧 光激发光谱(436am)特征峰出现于682am、693nm 和711am处旧⋯。在77K低温荧光光谱(图5)显 示的682am、693nm荧光峰，来源于凰pluvialis CG—llPsⅡ的内周天线，710nm附近的荧光峰，来自 PSI。随着pH的改变，对且pluvialuCG．11光系 统能量传递产生了影响，光谱中相对峰值的高低变 化，显示了能量传递的多寡，其中在pH6．0时，特征 峰峰值明显减弱，证明低pH对于鼠pluvial讧CG．1l 的PsⅡ、PSI影响显著，可能引起蛋白色素复合物 的降解。叶绿素荧光动力学参数与低温荧光光谱的 印巧∞耶∞弘如筋加” ‘_8一×一coIssI甚o ouco冀20：口Q^l苗百岳 万方数据 404 水 生 生 物 学 报 33卷 研究结果均表明，在pH为7．5时，H．pluvialisCG一 11的生理状态与光合作用表现为最佳。通过对上 述结果的分析显示，日．pluvialisCG．11所适宜的最 佳pH范围仅在7．0—8．0之间，对于环境pH的适 应能力并不强，这是因为除去环境pH本身对藻细 胞生长造成的影响之外，对于淡水藻类而言，环境 pH的变化对于其吸收利用无机碳的形式和方式具 有重要影响，而这些影响又直接体现在对Ⅳ．pluvia- 凰光合活性的改变上(相关pH与无机碳的利用实 验结果另文报道)。 上述结果表明，H．pluvialhCG．11的光饱和强 度为109．1i山mol／m2·s；光合作用适宜的温度范围 为25—30℃，生长适宜的pH范围为7．5—8．0。 参考文献： [1]BorowitzkaMA，HuismanJM，OsbornA．Cultureoftheastax· anthin-producinggreenalgaHaematococcuslacustris(I)： effectsofnutrientsongrowthandcelltype[J]．上Appl．P^y． c01．，1991，3：295—304 [2]YouCJ，ChulWC，YeoungSY．Combinedeffectsoflightin- tensityandacetateconcentrationonthegrowthofunicellularmi— croalgaHaematococcuspluvialh[J]．EnzymeandMicrobialTech— nology．2006，39：490—495 [3]ChristophH，KayG，Marcox，eta1．Effectofcultivationpa· rametersongrowthandpigmentbiosynthesisinflagellatedceilsof Haematococcuspluvialis[J]．上Appl．Phyc01．。2001，13：79— 87 [4]LuFan，VonshakA，BoussibaS．Effectoftemperatureandirra· dianeeongrowthofHaematococcuspluvialis(Chlorophyceae) [J]．JPhycol，1994，30：829--833 [5]BoussibaS，LuF，VonshakA．Enhancementanddetermination ofastaxanthinaccumulationingreenalgaHaematococeuspluvial妇 [J]．MethodsEnzym01．，1992，213：386—39l [6]LiuJG，ZhangJP．Photosyntheticandrespirationrateof Haematococcuspluialis[J]．OceanologiaEtlimnologiaSinica， 2000，31(5)：490--495[刘建国，张京浦．雨生红球藻光合 和呼吸速率研究．海洋与湖沼，2000，31(5)：490---495] [7]MiaoFP，LiYG，GengYH．TheEffectsoftemperatureonthe biomassandtheastaxanthinoutputofHaematoeoccuspluvialis [J]．JournalofWuhanBotanicalResearch。2005，23(1)：73— 76[苗风萍，李夜光，耿亚红．温度对雨生红球藻(Haemato— COCCUSpluvialis)生物量和虾青素产量的影响．武汉植物学研 究，2005，23(1)：73—76] [8]ZhangJP，LiuJG．PhotosyntheticrateofHaematococcu8pluvia— lisculturedindifferentnutrient[J]．IndustrialMicrobiology， 1997，27(4)：14一17[张京浦，刘建国．营养盐对雨生红球 藻光合作用影响的研究．工业微生物，1997，27(4)：14一 17] [9]ZhangBY，LiYG，LizK。eta1．Effectsoftemperature，light [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] intensityandpHonphotosynthesisandgrowthrateofHncmato- coccl“pluialis[J]．OceanologiaEtlimnologiaSinica，2003。34 (5)：558—565[张宝玉，李夜光，李中奎，等．温度、光照强 度和pH对雨生红球藻光合作用和生长速率的影响．海洋与 湖沼，2003，34(5)：558—565] R．Sarada。UshaT。G．A．Ravishankar．Influenceofstresson astaxanthinproductioninHaematoeocenzpluvialisgrownunder differentcultureconditions[J]．ProcessBiochem．，2002，37： 623—_627 BingW。AlizaZ。AehimT．AstaxanthinaccumulationinHaema- tOCOCCII$pluvial如(Chlorophyceae)itsanactivephotoprotective processunderhighirradiance[J]．上Phyc01．，2003，39： lll6--1124 OrosaM，FranqueiraD，CidA．Analysisandenhancementof astaxanthinaccumulationinHaematococcuspluvial厶[J]．Biore· $ottrceTechnology，2005，96：373—378 DongQL，XingXY，ZhaoXM．Effectoflightintensityon astaxanthinsynthesisinHaematococcuspluial如[J]．ActaHydro· biologicaSinica，2007，31(3)：445—447[董庆霖，邢向英， 赵学明．光照强度对雨生红球藻合成虾青素的影响．水生生 物学报，2007，31(3)：445--447] HanBP，klanZG．FuX．Algalphotosynthesis：mechanisms andmodels[M]．Beijing：SciencePress．2003[韩博平，韩志 国，付翔．藻类光合作用机理与模型．北京：科学出版社． 2003] XuD Q．Photosyntheticefficiency[M]．Shanghai：Shanghai ScienceandTechnologyPress．2002[许大全．光合作用效率． 上海：上海科学技术出版社．2002] LiuJH．LiAF．ComparativestudiesonthegrowthofHaemato- coccll“pluvial厶indifferentculturemedium[J]．EcologicalSci· ence，2006，25(2)：113一115[刘健晖，李爱芬．雨生红球 藻在不同培养基的生长比较．生态科学，2006，25(2)： 113—115] DongYT，LiFS，LiAF，eta1．Studiesontemperature，illu· minationandpHofgreenvegetativecellofHaematococcuspluvia— lisCG·11[J]．EcologicalScience，2007，26(2)：131一136 [董讳婷，李福生．李爱芬，等．温度光照pH对雨生血球藻 CG—Il绿色营养细胞生长的影响．生态科学，2007，26(2)： 131—136] HenleyWJ．Measurementandinterpretationofphotosynthetic light—responsecurvesinalgainthecontextofphotoinhibitionand dielchanges[J]．JPhycol，1993，29：729—739 JeffreySW，HumphreyGF．Newspectrophotometricequations fordeterminingchlorophyllsa，b，clandc2inhigherplants．al— gaeandnaturalphytoplankton[J]．Biochem．Physi01．eflanz．． 1975，167：191一194 DengG，LIYG。HuHJ，eta1．Effectsoftemperature．1ight andpHonphotosynthesis，andoflight—darkcycleongrowthrate andbiomassofScrippsiellatrochoideaandAlexandriumtamarenze [J]．JournalofWuhanBotanicalResearch。2004，22(2)： 129一135[邓光，李夜光，胡鸿钧，等．温度、光照和pH值对 锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻光合作用的影响及光暗周期 万方数据 3期 王铭等：光照、温度和pH对雨生红球藻光合特性的影响 405 对其生长速率和生物量的影响．武汉植物学研究，2004，22 (2)：129一135] [2l】GuoJW，WeiHM．Chlorophyllafluorescence—apowerful techniqueinplantbiology[J／OL]．ChinaSeieneepaperOnline， 2006，http：／／www．paper．edu．en／downloadpaper．php?serial— number=200607-7[郭军伟，魏慧敏．叶绿索荧光分析方法 理论基础参数意义和其应用．中国科技在线，2006。 http：／／m,w．paper．edu．en／downloadpaper．php?serial—number =200607-7] [22]WuS S，XuN，LiAF，eta1．Thestudyofspectrumeharaeteris- ticof月hem口fococcH{pluvialis[J]．EcologicalScience．2007．26 (3)：215—219[吴珊珊，徐宁。李爱芬。等．雨生红球藻 (Haematococcuspluvialis)的光谱特性研究．生态科学，2007。 拍(3)：215—219] EFFECToFLIGHTING．TEMPERATUREANDpHoNPHOToSYNTHETIC CHARACTERSoF日AEIl：fArDCDCC￡腰儿UmLJSCG．11 WANGMing，LITao，LIAi·Fen，XUNingandZHANGCheng—Wu (InstituteofHydrobiology，JinanUniversity，Guangzhou510632) Abstract：Theeffectsoflightintensity，temperatureandpHonphotosyntheticcharactersofHaematococcuspluvial厶CG-11 werestudiedbymeasuringphotosynthetic02evolutionandfluorescencekinetics．Theresultsshowedthatthesaturation lightintensitywas109．1izmoL／mi·SofH．pluvialisCG-11．withthemaximumphotosyntheticoxygenevolutionrateof 75．9Izmol02／mgChla·h；therangeofsuitablegrowthtemperaturewasbetween25℃to30。C，themaximumphotosyn- theticratewasobtainedat25。C；thephotosyntheticefficiencykeptquitehighatthepHrangeof7．5—8．0，withthemaxi— mumphotosyntheticoxygenevolutionrateof75．5斗mol02／mgChla·hatpHvalueof7．5．Underexperimentalcondi— tionsofpH，asimilartendencymanifestedinthechlorophyllfluorescencekineticsparametersfor凰pluvialis，atthepH rangeof7．5—8．0，theF。／F。，F，／Fo，①PS1IandETRincreasedfollowingtherisingofpH，withtheirmaximumvalues atpH7．5，F，／F。andF。／F0decreasedsignificantlyoverpH7．5，whilethedecreasingtrenddidn’tchangeobviouslyin 中PSlIandETR． Keywords：Haematococcuspluvial诂；Lightingintensity；Temperature；pH；Chlorophyllfluorescence；photosyntheticoxy— genevolutionrate 万方数据