第12章 脊索动物门

null第12章 脊索动物门概述(Chordata)第12章 脊索动物门概述(Chordata)脊索动物门的主要特征 脊索动物的分类概况一、脊索动物门的主要特征一、脊索动物门的主要特征（一）脊索 脊索是一条纵贯躯体背部，在消化管之上、神经管之下，并与之平行的一条索状结构 脊索来源于胚胎时期的原肠背壁，经加厚、分化、外突，最后脱离原肠而成 脊索由富含液泡的脊索细胞组成，外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘 里层：纤维组织鞘 外层：弹性纤维鞘（一）脊索（一）脊索低等脊索动物中，脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊索动物只在胚胎时期出现脊索，发育完全时即被分节的骨质脊柱所取代 组成脊索或脊柱等内骨骼的细胞，都能随同动物体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或脊柱等内骨骼，通常仅身体面有几丁质等外骨骼（一）脊索（一）脊索进化意义 脊索的出现是动物演化史中的重大事件，使动物体的支持、保护和运动的功能获得“质”的飞跃。这一先驱结构在脊椎动物达到更为完善的发展，从而成为在动物界中占统治地位的一个类群（一）脊索（一）脊索进化意义 脊索（以及脊柱）构成支撑躯体的主梁，是体重的受力者，使内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形，因而有可能向“大型化”发展 脊索的中轴支撑作用使动物体更有效的完成定向运动，对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅速 脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护，都是在此基础上进一步完善化的发展（二）背神经管（二）背神经管背神经管是一条位于脊索上方的中空的管状神经索，由胚体中部的外胚层下陷卷褶所形成 背神经管在高等种类中前、后分化为脑和脊髓null脊索和神经管的形成过程（三）咽鳃裂（三）咽鳃裂低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂孔，直接开口于体表或以一个共同的开口间接的与外界相通，这些裂孔即为咽鳃裂 低等脊索动物咽鳃裂终生存在，并附生着布满血管的鳃，作为呼吸器官；高等种类只见于胚胎或幼体，随后完全消失nullnullnull二、脊索动物门的分类概况二、脊索动物门的分类概况 半索动物（亚）门 尾索动物亚门 头索动物亚门 脊椎动物亚门 脊索动物低等类群，不出现脊椎终生有脊椎（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫外形和生活习性 两侧对称，背腹明显 全身由吻、领、躯干组成 躯干：鳃裂区 生殖区 肝囊区 肠区 肛门（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫体腔和体壁 体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成 体腔：吻腔单个 领腔一对 躯干腔一对 消化和取食 消化系统：口 （口索） 咽 胃 肠 肛门 羽鳃类用触手冠样器官滤食，肠鳃类取食沉积物，通过鳃裂排除剩余的废物（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫呼吸：气体交换可以通过鳃裂完成（由于纤毛作用，水由口进入咽，经咽裂、鳃囊及鳃孔流出，在这一过程中完成气体交换），其下有血管分布集中的区域。还可以通过体表完成 循环：循环系统有可收缩的背血管和腹血管，之间以开放的血窦相连，因此，在循环方式上属于开放式循环。前体有可搏动的“心脏”驱动血液循环 深透压调节和排泄：含氮废物通过体表扩散排泄。血管球可过滤排出新陈代谢废物（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫运动 羽鳃类固着生活，而肠鳃类则穴居生活 骨骼 羽鳃类在咽的前部盲囊腹面有一棒状物，能够变硬，过去称为口索，曾经被认为是脊索的同源器官（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫神经和动作协调 神经系统原始而特殊（身体表皮细胞基部的一层神经纤维网分别在背中线和腹中线加厚形成神经索，两神经索在躯干的前端相连形成一神经环再和位于表皮下的神经网相连）。 中背神经索在领内形成领索，领索可能是动物的神经中枢，有巨大的神经细胞（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫生殖和发育 雌雄异体，异体受精 受精卵经过辐射卵裂，以后口式发育 肠鳃类形成柱头幼虫，或直接形成亚成体。有时也发生裂殖。羽鳃类行有性生殖及无性生殖null（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫分类 羽鳃纲：小型（小于8mm），通常群体生活于分泌的管中，肠道为“U”形。无鳃裂或有两对鳃裂。代表动物有杆壁虫和头盘虫 肠鳃纲： 固着生活。有多个鳃裂。代表动物为柱头虫头盘虫杆壁虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫进化地位 半索动物的胚胎发育与棘皮动物相似，鳃裂及中空的背神经索又与脊索动物相似，说明半索动物与棘皮动物和脊索动物均有亲缘关系（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫支持归入脊索动物的依据 口索相当于脊索动物的脊索  背神经索前端有空腔，相当于神经管 具有咽鳃裂（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫反对归入脊索动物的依据 把口索直接看成是与脊索相当的构造，还欠说服力，因为根据一些研究，口索很可能是一种内分泌器官 具有一些非脊索动物的结构，例如腹神经索、开管式循环、肛门位于身体末端等等（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫目前较一致的看法：作为无脊椎动物中的一个独立的门。与棘皮动物的亲缘更近，它们可能是由一类共同的原始祖先分支进化而成 半索动物与与棘皮动物都是后口动物 两者的中胚层都是由原肠突出形成 两者的幼体形态结构非常相似 脊索动物肌肉中的磷肌酸含有肌酸；非脊索动物的磷肌酸含有精氨酸。而半索动物与棘皮动物的肌肉中同含有肌酸和精氨酸（一）半索动物（亚）门－柱头虫（一）半索动物（亚）门－柱头虫适应辐射 凡是分类地位很近的动物由于分别适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上造成明显差异的现象，特称为适应辐射 如肠鳃纲和羽鳃纲（二）尾索动物亚门－海鞘（二）尾索动物亚门－海鞘nullnullnull（三）头索动物亚门－文昌鱼（三）头索动物亚门－文昌鱼nullnull文昌鱼横切面文昌鱼横切面文昌鱼内部结构文昌鱼内部结构null（四）脊椎动物亚门（四）脊椎动物亚门出现了明显的头部 在绝大多数的种类中，脊索只见于发育的早期，以后即为脊柱所代替 原生的水生种类用鳃呼吸，次生的水生种类及陆生种类只在胚胎期间出现鳃裂，成体则用肺呼吸 除了圆口类之外，都具备了上、下颌 完善的循环系统 用构造复杂的肾脏代替了简单的肾管，提高了排泄系统的机能，使新陈代谢所产生的大量废物更有效的排出体外 除了圆口类之外，都用成对的附肢作为运动器官nullnullnull脊索动物的祖先：推想是一种蠕虫状的后口动物，它们具有脊索、背神经管和鳃裂。该类动物称为原始无头类原始无头类原始有头类尾索动物、头索动物原始脊椎动物原始无颌类（圆口纲、甲胄 鱼）原始有颌类null骨甲甲胄鱼：不具上下颌，身体前部大多覆盖有坚硬的大块骨甲。是目前已知的最古老的化石脊椎动物。null盾皮鱼类的体外通常被有盾甲，由此而得名。有颌(有典型的下颌和与头骨愈合在一起的上颌)，有成对鼻孔，偶鳍和歪型尾，骨骼为软骨。它是在志留纪与泥盆纪时期，沿着和早期的鲨类与硬骨鱼类不同的进化路线发展起来的有颌脊椎动物。随着泥盆纪的结束而退出历史舞台，只少数延续到二叠纪nullnull