有害藻类及其微生物防治的基础：藻菌关系的研究动态

有害藻类及其微生物防治的基础：藻菌关系的研究动态 有害藻类及其微生物防治的基础:藻菌关系 的研究动态 lr7弓一 第20卷第2期 1996年6月 水生生物 ACTAHYDROBIOLOGICASINICA 五? V0l20No.2 June,1996 …… i综述 "? 有害藻类及其微生物防治的基础 —— 藻菌关系的研究动态 整星查塞.'2————————————,,—————————一, (中国科学院水生生物研究所t武汉,430072)<<9/n厂f P0SSIBLEMICRoBIALCoNTRoLoNTHEADVERSE IMPACTSoFALGAE——CURRENTINF0RMATIoN ABoUTTHERELATIIDNSHIPBETWEENALGAE ANDMlCRoBES ZhaoYijunandLiuYongding …髓髓真菌 躲撕镌献 /\/蝴 如同有害的昆虫对农业造成巨大的危害一样,有害的藻类对水产养殖业,供水行业 也 是为害深远的,产毒蓝藻直接威胁人的健康.不过有害藻类并未象害虫那样引起人们足 够的警惕和重视,有害藻类本身的生物学基础,防治的需求,生物防治的方法和有效性等 问题都还有待探索,微生物防治有害藻类更未成为人类的重要实践,本文正是对这类探索 的一种反应. 1藻类的危害 1.1水华和赤潮 在湖沼和海洋中,许多藻类生物可以形成水华.如蓝藻类颤藻属的Oscillatoria agardhii,0.redekei,束丝藻属的Aphanizomenongracile等,都会产生一些合成产物以及 游离的酶(如磷酸酶),通过分泌或分解进入水体.当藻类在水体形成水华或赤潮以后,通 过它们的生命活动,能影响和改变水的理化性质.水体的透明度,混浊度和颜色都与藻类 博士后基金课题. 1995年5月31日收到;1995年l0月27日修回 174水生生物l2{】卷 有关.蓝藻中,形成水华的有束丝藻属,微囊藻属鱼腥藻属,胶刺藻属,腔球藻属等,由于 它们的细胞内有伪空胞,故藻体都比水轻形成水华的除蓝藻外,还有绿藻,金藻,硅藻等 藻类.浮游藻类的种群随季节,以及水体的温度,光照,化学成分的变化而改变.因此,水 华的形成也必然受到季节和水体物理化学因素变化的影响.在水体中,一年内物理 化学 因素的变化越大,藻类种群的变化也越大. 富营养型的湖泊大多分布在平原地区.水体中含有藻类发生,发展所需的足够的营 养,常常有大量蓝藻繁殖,形成水华.绿藻(绿球藻目),硅藻和微型鞭毛藻类(如隐藻类和 绿色鞭毛类)也可能大量发生. 蓝藻的水华能引起直接或间接依靠水中藻类为食物的动物大量死亡,如赤鸥等飞禽, 鸭等水禽,牛,鼠等.铜绿微囊藻,水华束丝藻在大量纯培养时产生的毒索,能致死实验动 物老鼠.水华被风力推动而聚集起来,在气温上升后会很快腐败,引起水中的氧含量快速 下降,威胁到水中动物如养殖鱼类的存活.在温暖地区,蓝藻水华的快速分解不会因夜间 气温降低而减弱.蓝藻水华的分解产物通过饮水途径对家畜造成毒害. 甲藻在海岸,海湾及海洋中大量生长繁殖,使海水层变成红色,即所谓赤潮赤 潮的发生一方面消耗近岸海区浅水中的氧而损害养殖业;另一方面,它产生毒素,一些可 食用的软体动物吃了这些产毒素的鞭毛藻类,毒素便进人到软体动物体内,人吃了在近海 生活的这类软体动物,也会造成中毒.大西洋,印度洋,日本海,我国沿海地区都发生赤 潮.绿胞藻类的Chattonellasubsalsa.甲藻类的Gonyaulaxpolyamrna产生毒索引起鱼 类死亡.在葡萄牙,食用贝类如鸟蛤,缀锦蛤和贻贝在某些情况下变成有毒的,其原因就 是水中浮游的原甲藻大量发生,甲藻的毒素通过食物链转移到了这些软体动物的体内. 环沟藻属的Gyrnnodiniurnveneficum能分泌一种毒素,引起鱼类和试验动物死亡. 1.2附生和着生藻类 颤藻属和席藻属的丝状蓝藻在池塘,孵化鱼池的池壁或底部繁殖,使池塘中养殖的鱼 类带一种令人不愉快的沼泽底泥的气味硅藻也会引起鱼的死亡.硅藻附着在幼鱼的鳃 上,井在鳃上继续进行同化的作用,使鱼表皮上发生气泡,直至使鱼死亡海湾养殖的贝 类,也有因鳃部被大量出现的一种浮游硅藻Thalassiosiraaec~piens阻塞而致死的. 军舰和渔船上常常附生大量的藻类,造成船体的腐蚀和行驶的困难,为了解决这个问 题,通常在船的外部涂上一层硫酸铜,这样虽然暂时杀死了长在船体上的藻类,但是时间 长了,随着硫酸铜的消耗而逐渐失去了效用.因此目前还在寻找更有效,更持久的防治办 法.城市的雕塑也因藻类的附生而被侵蚀,这是雕塑家和环保人员头痛的问题. 1-3致癀病藻类 有些藻类直接感染鱼类,引起鱼类生病甚至死亡.有人观察到,绿球藻类附在一些鲤 科鱼类如Tincavulgaris,鲈鱼的皮肤和鳃上,引起化脓.颤藻属的一些种类感染鳟鱼导 致死亡.池塘,湖泊中的藻类并不是绝对有益于养殖业在一定条件下,藻类的发生对池 塘养鱼和水产养殖业有害.坚韧的丝状藻类和网状的藻类如水网藻,在孵化池中和某些 养鱼池中是令人讨厌的,它们会使小鱼很容易留挂在紧密而紊乱的藻丝上,从而失去了摄 取食物的自由;而且,这些藻类的生长引起水体氢离子浓度变化,水体向碱性转变,在藻丝 丛中pH值往往就会超过10,如此高的pH值超过了鱼的忍受极限,致鱼死亡,水中pH 2期赵以军等:有害藻类及其微生物防治的基础——藻菌关系的研究动态l75 升高后,会在鱼的背部观察到表皮坏死和皮肤破裂 1.4产毒素藻类 早在一百多年前,Francis第一次发表了某些蓝藻水华引起动物中毒的.1900 年就有水华束丝藻引起牛中毒的报道.六十年代中期又有许多文章报道蓝藻水华引起动 物甚至人中毒的情况.Schwimmer在综述中提及多起北美洲太平原的湖泊,水库和池塘 使动物中毒事件.在欧洲,亚洲,非洲,大洋洲及南美洲也有类似的动物中毒情况发生 已经知道蓝藻对哺乳动物,飞禽,鱼类是有毒的,也引起人类发生疾病.已知的产毒素藻 类有蓝藻,甲藻,金藻中的一些种.如铜绿微囊藻,水华束丝藻水华鱼腥藻居氏腔球藻 细针胶刺藻,节球藻等.许多形成水华和赤潮的藻类是有毒的. 铜绿微囊藻产生一种特殊的环状多酞内毒素.毒性的程度因不同的微囊藻种群而很 不一样,有的微囊藻藻株产生的毒素能在1h内引起试验动物(老鼠)死亡;水华鱼腥藻形 成的水华也有有毒的和无毒的两类情况.在世界许多地方发生过藻类引起中毒的事件, 包括引起鱼,禽,牛和人中毒,微囊藻和节球藻也引起鸭子死亡.金藻类的Prflmnesium parvum在水体中繁殖,引起鱼类死亡这种藻在水中生长使水变成黄褐色.在丹麦,荷 兰,巴勒斯坦等地出现过这种情况. 海洋中甲藻类的Gonyaulaxcatenella产生使人致死的毒素 1.5藻类杂草. ' 有两类藻类杂草,一是形成交织层的丝状的和网状的藻类,如水绵,水网等;二是固着 生长的大型藻类,如轮藻,丽藻.坚韧的丝状的和网状的藻类在水中的生长时期往往较 长,而分解又很慢,它们夺取水中的营养物质,使这些物质在营养循环中出现新的回路. 池塘中如形成块片状的丝状藻类的垫状物,则通常这样的地方完全成为一片清水,很少有 其他微型浮游生物的存在. 在捕鱼的时候,大量生长的藻类会堵塞网具,造成作业困难.丝状的和网状的藻类大 量繁殖无疑是造成这种情况的主要原因:硅藻的大量产生也会造成这样的危害,如硅藻 胶状的藻泥会堵塞网目,或污染鱼网.在世界许多地方,都有直链藻属大量发生而增加捕 鱼困难的情况 这些藻类在春天大量生长,会破坏钙和碳酸的平衡,引起游离碳酸根的缺乏 2有害藻类防治技术的现状 一 般来说,有害藻类的防治有两条基本途径:一是控制它们在水体中的生长繁殖而保 持其适宜的生物量;二是采用各种办法杀死它们.目前防治藻类的危害主要采取下列技 术办法.第一,结合排樗处理工程,去除排放水中的磷,氮等营养物质,以防止藻类在水体 的过度生长繁殖,控制其生物量,使之不致于造成危害.第二,广泛使用杀藻剂(Algi~ide 或AJgaec~de)如硫酸铜等,直接杀死藻类,减少其生物量,由此来控制其危害的程度. Gibsonu{正明,水华鱼腥藻对铜的吸收特别敏感.在固氨蓝藻占优势的水体中用 0.5%的 铜就能抑制其固氮作用,认为是一个经济的防治水华的方法.第三,在水体中引进合适的 其它生物,如鱼苗,甲壳动物或漂浮被子植物等,它们直接或间接以藻为食,或消耗水中的 营养物质,或影响藻类的光合作用等,从而抑制藻类的过度生长和控制其危害的程度.除 176水生生物20卷 此之外,可以用微生物的方法来对付那些有害的藻类,这些微生物主要包括病毒,细菌,真 菌等;虽然放线菌分泌一些抗生素(如链霉索等)也可能应用到有害藻类的生物防治上,但 是毕竟该方面的报道极为少见,故本文将不讨论有关放线菌溶藻的情况.藻类病原微生 物的溶藻了解相对多一些的是细菌,有关病毒,真菌的报道则很少 3有害藻类微生物防治的基础 3.1病毒溶藻的概况 根据宿主的不同,藻类病毒可为原核藻病毒和真核藻病毒,原核藻病毒即蓝藻病毒, 它们与噬菌体的形态,结构,分子组成以及对宿主的感染方式极为相似,被归于噬菌体一 类,因而也被称作"噬蓝藻体或噬藻体";而真核藻病毒或病毒类粒子(Virus-likepar. fic~s,VLPs)则一般为多面体的粒子,它们是完全不同于蓝藻病毒或噬藻体的病毒类型, 所以有关藻类病毒学的研究,通常是将它们分开进行的. 早在七十年代就进行了原核藻病毒或噬藻体比较细致的研究,如感染Lyngbya, Plectonema,Phormidium三类藻的,分布最广的"LPP型噬藻体,和感染Anacystis nidulans和Synechococcus的AS型噬藻体,已经有了多年的研究积累;而真核藻病毒或 VLPs虽然自七十年代初发现至今已经多年了,但是对它们的研究要微弱得多,可以说尚 停留在很表面的层次上,除了感染与草履虫Parameciumbursaria管内寄生的PBCV型 之外,其它的真核藻病毒或VLPs的定性和感染宿主的情况所知甚少. 病毒或VLPs不仅广泛存在于各种水环境中,同时也是浮游生物的活跃的成员;病 毒或VLPs在海水中的浓度高达1一1粒子/ml,大大超过了传统的推断J.淡水中 的含量也高得惊人,例如对挪威Raunefiorden湖春季硅藻水华期间的病毒粒子含量的测 定,水华前为1O个/ml,水华高峰期间为l_3×10个/m.因此病毒或VLPs在浮游 生物群落演替中可能具有极其重要的作用,是通过特异性溶解宿主来维持种群关系平衡 的关键因子病毒或VLPs对浮游植物群落及初级产物的影响也有不少报道J.例如 VanEtten等人"对自然水体中的PBCV效价进行了测定,PBCV在ChloreIla藻苔上的 噬藻斑单位(PFU)高达4×10/ml水.最近已有病毒溶解水华的报道.如1985年以 来,美国纽约的罗德岛(RhodeIsland)附近的海湾每年夏季都发生一种叫做褐潮 (Browntide)的大水华,高峰时藻密度高达到l0个/ml.尽管这种水华来势凶猛,但是 总是突然地消失.经研究发现,这种由金藻的Aureococcusanophagefferens引起的水华 之所以突然地消退,是由于藻的细胞中出现了大量的病毒,这些病毒特异性地在该藻的细 胞中繁殖,并且传染性极强,所以很快将整片水华溶解掉. 由于在水华和产毒蓝藻中常发现藻细胞含有病毒和VLPs,病毒和VLPs也许能用 于对水华的控制和抑制有毒藻类的生长'..Procter和Fuhnnan认为,病毒或病毒类粒 子是潜在的海洋生态的重要调节因子;病毒造成的藻溶解明显地导致微藻群落的 消亡,并 且病毒作为藻种群的显着的控制因素——如调节藻种群的遗传基因库,有机溶解物质的 水平的保持者,受到了越来越广泛的关注和认可. 有的病毒或VLPs有共专一的宿主(Cospecifichost),特异性地感染亲缘关系近邻 的一些藻l】…,因此这类病毒可用作转移致死基因的载体,杀死有害或不需要的藻类. 2期赵以军等:有害藻类及其微生物防治的基础——藻茁美系的研究动态177 3.2真菌溶藻的概况. 大多数真菌溶藻是关于壶菌Chytrids方面的,其他真菌抑制藻类生长和溶藻只是近 年来稍有一些报道.真菌对藻类的直接影响主要有两个途径:一是释放抗生素或抗生素 类的物质,一是寄生溶藻 青霉素是青霉菌分泌的一种已广泛用于医药和科研的抗生素,青霉素不仅抑制细菌 的生长,而且对藻受也有很强的毒性.Kumar[~21用青霉素测试蓝藻的敏感性,发现浓度 仅0.02ul/mlq青霉索就足以抑制组囊藻Anacystisnidulans的生长.早在60年代就已 知头孢菌素C(?ephalosporinC)是由几个支顶孢真菌Acremoniumchrysogenum的品 系及一些丝胞壳属Emericellopsis的种类【I4,"产生的.头孢菌素C与青霉素一样,都是 口一内酰胺(口—actam)类型的抗生素,其作用机制也可能同青霉素一致;通过抑制粘肽合成 的后期酶活性,和阻止初生粘肽与既有的完整粘肽上"侧链相联接,来阻止蓝藻细胞壁 中的粘肽层(L2层)的形成.由于失去了主要骨架结构的粘肽层支持,细胞变形,大多数 的细胞变成球形体或原生质体,随后被溶解掉Redhead和Wrightt用头孢菌素C以 及支顶孢属的Acrem.kiliense(ALr_62)的滤液作用于水华鱼腥藻之后,在电镜下观察到 了球形体和原生质体的形成.他们还对头孢菌素C的致敏浓度进行了测试,发现只使用 0.02ml的浓度为10ug/ml头孢菌素溶液,水华鱼腥藻的周围就形成了溶藻圈. 真菌在藻类的寄生是比较普遍的,报道最多的寄生的宿主是水绵属spirogyrasp.的藻类,寄生物有卵菌纲Oomyeet~s【18-20];细长腐霉BYthiumgracile_2";噬藻丝水霉 Aphanomycesphycophilus1和星状水霉Saprolegniaasterophorat等真菌.VanDonk 和Ringelberg在冬季及早春的硅藻水华中发现有壶菌寄生.其中浮游接根壶菌 Zygorhizidiumplanktonicum对美丽里杆藻Asterionellaformosa有很强的寄生溶藻效果, 是所记录到的最高感染的例子.例如,在合适的环境条件下,它在美丽星杆藻中的寄生和 繁殖使该藻的生长受到强烈的抑制并使藻水华很快消失. 研究表明.温度影响浮游接根壶菌对美丽里杆藻的感染例如1.5?低温时感染活 性被抑制,美丽星杆藻的生长超过其他的藻类;但是在5?,l0?及l5?时,真菌的相对繁 殖速度大大提高,进而表现出很高的感染性,宿主很快死亡.温度作为浮游接根壶菌对美 丽里杆藻的寄生的限制因子,不仅在实验室条件下表现出来,而且在自然水体中也存在, 例如VanDonk和Ringelberg~24]调查几种浮游硅藻的种群演替情况时发现,霜期延长的 时候,美丽里杆藻非常茂盛地生长,达到非常大的藻密度;而美丽里杆藻的高度繁衍和发 展使其他韵硅藻如汉氏冠盘藻StephanodisCUShamzschii和里形冠盘藻S.astraca受到抑 制;霜季过后,美丽星杆藻立刻消失,后两种藻则茂密生长,形成水华.这说明,冬季的 低温暂时抑制了浮游接根壶菌的寄生活性,使宿主美丽里杆藻的数量迅猛增加,排他性地 构成太水华;而温度的升高则明显地提高了浮游接根壶菌的活性,美丽里杆藻受到强烈抑 制而死亡,别的浮游硅藻则得以快速地生长. 3.3细菌的溶藻' 3.3.1研究现状溶藻细菌对水华的控制,维持藻的生物量平衡有非常重要的作 用嘶.z1l.溶藻的细菌在国内外的文献中陆续有一些报道,粘细菌Myxobacter是最主要的 溶解蓝藻的细菌;此外,溶藻细菌还有:噬胞菌属Cytophyta291,纤维弧菌属 178承生生物20卷 Cellvib'riol3. 0] ,屈挠细菌属FtexibacterI,蛭弧菌Bdellovibrio和杆菌Bacillu~321等.早在 1942年Geitler报道了一种粘细菌Polyangiumparasiticum寄生在刚毛藻Cladophora 中,使藻死亡.1968年Wu等发表了一个初步报告:一种粘细菌对雪松聚球藻 SynechOCO~CUScedrorum和鞘丝藻属Lyngbya有溶解作用,不过这种能力在传代中消失 了.Stewart和Brown报道了四种粘细菌——??co?"xanthus,M.fulvus,M.sp., Sorangiumsp.溶解念珠藻Nostoc.而Caiola和Pellegrinit,Daft等,Shilo?, Stewart和Brownl,李勤生和黎尚豪?,Dakhama等等人则对溶藻细菌特性以及细 菌溶藻的细微结构的变化,作了较详细的描述. 一 般来说,细菌对藻的生长的抑制和藻细胞的溶解,主要有以下几种情况: 1)藻同粘细菌直接接触,宿主细胞壁溶解[28,3H; 2)细菌释放有毒物质到环境中,非选择性地杀伤藻类细胞; 3)藻同细菌竞争有限的营养物质而失败; 4)噬菌体同时是噬藻体,从细菌转移到蓝藻细胞中使新的宿主溶解 一 般文献报道较多的是粘细菌和蓝藻细胞直接接触的溶藻,以及细菌释放细胞外物 质到环境中,对藻的生长的抑制或溶解. 3.3.2粘细菌直接接触溶解蓝藻粘细菌溶解蓝藻的范围很大Shilo128]用几种从水塘 中分离出来的粘细菌做溶藻试验,测试的10种蓝藻中有8种被溶解,这8种藻是:单细胞 的Anacystisnidulans,Coccoch1o巾penyocystis,和丝状的Nostocsp.,Plectonema boryanum,颤藻属的Oscillaloriaprolifera,钝顶螺旋藻Spirulinaplate~及一种螺旋藻 tenuis.不敏感的两种蓝藻是丝状的柱孢鱼腥藻Anabaenao,lindrica及单粒两栖颤藻 0.amphibia.实验中还使用了两种真核藻类:绿藻的蛋白核小球藻Chlorellapyrenoidosa 和小定鞭金藻PmneMu.mparvum,但它们对粘细菌不敏感. 电子显微镜下观察到,粘细菌很快滑宿主细胞并用极尖(Polartip)紧紧与细胞联 接,宿主细胞在20rain后被溶解;随后细菌转向附近的细胞,几分钟后,这些细胞也被溶 解掉.有时数百个细菌同时攻击一个宿主细胞,其作用方式与上面的一样.作者推测,细 菌同宿主必须直接接触才能使宿主细胞溶解.例如,在固体的琼脂培养基上比在液体培 养基中的溶藻要快,而且如果摇动液体培养瓶则不再有溶藻的现象发生.这可能是由于 摇动时中断和阻止了细菌与藻的直接接触,所以藻依然能正常生长.如果把细菌的 过滤 液与培养液相混合来培养这些蓝藻,蓝藻的生长并不受到影响,这说明粘细菌并未分泌溶 解蓝藻的化学物质,细菌是通过与宿主直接接触的方式来完成溶藻的.不过Shito[281认 为,二者接触时,细菌可能分泌了一些能溶解纤维素的酶,细菌是通过消化掉宿主的细胞 壁来达到溶藻的目的的.' Daft等从废水中分离出9种粘细菌,发现它们能溶解鱼腥藻Anabaena,束丝藻 Aphanizomenon,微囊藻Microcystis及颤藻Oscillatoria的不少种.大量的实验证实,这 种细菌一宿主直接接触的溶藻只发生在宿主的营养细胞,而异形胞没有受到影响12.水 体中粘细菌的溶藻效果受客观条件的影响,如下面的情况对溶藻有利: 1)高度含氧的水体(粘细菌属好气菌); 2)含有高浓度细菌(76一定是粘细菌)的污水的流人; 2期赵以军等:有害藻类及其微生物防治的基础——藻菌关系的研究动态179 3】如果水华的蓝藻正受到别的病原体或食藻类的侵害,那么粘细菌就有可能彻底地溶解 掉这些水华的藻类; 4】中性或碱性的环境(pH7.2—9.5),对粘细菌的溶藻十分有利. 此外,粘细菌在富含有机物质的水体中往往显示很强的溶藻功效.营养缺乏影响 细菌的生长,因为这样细菌达不到溶解水华蓝藻必需的密度;同时细菌因数量少,在同藻 的生存竞争中处于不利的地位;富含藻类的水体中往往有机物质含量丰富,因而在水体中 常发现藻类的数量越多,细菌的含量越大;蓝藻水华中常常伴随有大量的粘细菌存 在.需要指出的是,粘细菌不仅溶解有害的蓝藻(如水华蓝藻),也溶解有益蓝藻(如 固氮蓝藻).. 3.3.3细菌进入宿主细胞溶藻这是一种极其少见的事件,尽管七十年代有过细菌寄生 在蓝藻细胞和绿藻细胞中的报道,但是这些寄生并不一定引起藻体的自溶,因此细菌进入 宿主细胞并溶藻的情况就有特殊的意义.铜绿微囊藻在我国是最常见的水华和产毒蓝 藻.有人从水华铜绿微囊藻中分离出一种类似蛭弧菌的细菌",这种细菌能够进入铜绿 微囊藻的细胞内并溶解宿主.它首先分泌一种可溶解粘肽层的外毒素,消化掉宿主细胞 壁的某些特定部位,随后细菌的纤维多糖蛋白质复台体向外延伸,形成一种功能类似桥 的结构,把细菌粘台到被消化掉的细胞壁部位上,细菌再经由这种桥结构进入到宿主细 胞内,有人认为,细菌的这种纤维多糖蛋白质复合体的特殊结构,对细菌和蓝藻的生理学 和生态学有非常重要的意义.此外,细菌的细胞膜还有管状的构造与宿主细胞膜粘附. 宿主细胞外胞质空间膨胀,质膜增厚:原生质收缩,细胞结构崩溃,质膜变薄断裂,溶解细 胞的原生质中只剩下伪空泡,但不久也破裂,有的收缩成薄膜状或者块状物质.细胞溶解 后,仅残存破碎的细胞壁,伪空泡及质膜的碎片.宿主被溶解的过程中,在细胞质外胞质 空问的细胞挤压而被拉长,立刻用多价裂殖方式繁殖大量的外形略圆的细菌,这些后代细 菌释放后,再去感染别的细胞.作者推测,铜绿微囊藻水华的快速消失,可能与这类细菌 的专性感染有关,在水华形成过程中,细菌起着维持藻生物量平衡的重要作用. 3.3.4细菌分泌有毒物质溶藻细菌进入宿主细胞内溶藻的情况十分少见,而细菌释放 非专一性的抗生素类物质杀死藻细胞的例子则屡见不鲜.这些细菌常见的有:蛭弧菌 Bdellovibrio,假单胞菌Pseudomon"J,杆菌Bacillus等.铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa已知能产生大量的抗生素类物质,如扩散性吩嗪色素物质,这些物质不仅对细 菌有活性,其中有的也对藻类有抑制作用.近年来有人从这种细菌中提取了几种特异 地杀藻的抗生素物质.其中有些因子如1一羟基吩嗪和氧氯菌素极强烈地抑制蓝藻和绿 藻的生长.这些颜色鲜艳,溶解琼脂的抗生素类物质分子量小,耐热,抗酶解,在琼脂培养 基上(44)能保持三个月的活性不变.铜绿假单胞菌是常见的分泌对藻有毒的细胞外物 质的细菌,此外,有人报道"施氏假单胞菌Pseudomonasstutzeri能释放一些高活性抑藻 的化学物质,这些化学物质是已知的对藻类具有最强的杀伤力的细菌产物,并且具有选择 性杀伤生物的特殊性质.例如将这类细菌同绿胞藻类的ChattoneIlaant辔ua以及黄尾鱼 一 起培养,藻被杀死,黄尾鱼却未受到任何影响.C.antigua是一种易形成所谓赤潮的 有害藻,赤潮发生时人工饲养的经济鱼类黄尾鱼大量死亡,为了挽救赤潮造成的渔业 损失,不少人一直在寻找对付这种藻的生物防治办法. 180水生生物20卷 Ishio等从海洋污水中分离出了一种弧菌Vibrioalgoinfestus,该菌能分泌所谓甲藻 生长抑制剂(DGI)"的化学物质,可对Cantique致死,不过该DGI的毒性不太稳定.后 来Hayashida等人从海洋沉积物及污水工厂的充气罐中分离获得了三株假单胞菌P. stutzeriA41,P.stutzeriB47,P.stutzeriMM4,它们均产生DGI,这种DGI对ant撕ua不 仅有强烈的杀死作用(最低致死浓度为0.5%)及具有选择性的功效,而且毒性稳定 (4?时三个月毒性保持不变),所以看来这些化学因子是非常理想的抑藻因子.另外还发 现,这类细菌特别喜爱在污水植物中生长.因此在实际工作中,可以考虑利用这些污水植 物大量生产这类细菌,以用于治理赤湖和保护经济鱼类的生长. 3.3.5细菌协助病毒溶藻Cannon和Shane证实,氯霉素能抑制蓝藻的蛋白质合成,亚 致死的抗生素浓度使藻细胞处于"应急状态(Stress)或"亚致死状态,从而促进噬藻体 LPP-1D和LPP-2的溶藻;同时他们还报道了丝裂霉素C(MitomyeinC)能诱导藻病毒 溶解鲍氏织线藻Plectonemaboryanum.Reim等在杆菌中也发现了这类溶藻方式.他 们在一个污水塘中分离得到一种革兰氏阴性,产孢子的杆菌Bacillusbrev~247,这种细菌 的滤液能够抑制藻类的生长.提取滤液中的抗生素后,用亚致死的浓度对藻进行试验,发 现几日之后,所有的七种丝状蓝藻都出现了藻丝肿胀,培养液呈现略黄的绿色,这些现象 标志着藻处于亚致死状态或应急状态,此时将几种噬藻体LPP—l,LPP一1D,LPP一2 分别加入到这七种藻的培养液中,结果加入LPP-1D和LPP一2的所有七种藻很 快溶解 (只有加入LPP一1的溶藻投有发生). 由于细菌具有非选择性溶藻的作用,病毒具有专一性溶藻的特点,这种在细菌的协 助 之'下,病毒可以加快溶解有害的藻类的情况,为我们提供了又一条治理水华,杀死 产毒蓝 藻,清除污水藻类以及维持浮游植物的种群平衡的新路. 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