数量性状的遗传

数量性状的遗传 第五章 数量性状的遗传 畜禽的大多数经济性状属于数量性状。掌握数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生产 中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工作都 是十分必要的。数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、因估计 方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的基本遗传规律的趋势是一定 的。 第一节 数量性状的遗传基础 质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规 律有一定区别。数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制，呈现连续变异， 数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响。 一、Nilsson-Ehle假说及其发展 生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状。 质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律。畜禽重要质量 性状的遗传规律已经在上一章中进行了阐述。在动物生产中所关注的绝大多数经济性状呈连 续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶牛的产 奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。 与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：?性状变异程度可以用度量衡度量；? 性状表现为连续性分布；?性状的表现易受到环境的影响；?控制性状的遗传基础为多基因 系统。 遗传基础为多基因控制，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状。如羊的产羔数、肉 质的分类、对疾病抗性的有无等。严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一类性 状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于复杂，通常近似的将其作为数量性状来看待。 数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。但是，到目前为止，对数量性状的遗传基 础的解释主要还是基于Yule（1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle（1908）完善、并由Johannsen（1909）和East（1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因假说或Nilsson-Ehle假说。这一假说在实践中已得到大量数据的证实，在育种中发挥了重要作用， 并在生产中取得了巨大成就。同时，随着科学的不断发展，这一假说还在不断的完善之中。 多基因假说的主要论点为：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制； 这些基因在世代传递中服从孟德尔遗传规律；这些基因间一般没有显隐性区别；数量性状表 型变异受到基因型和环境的共同作用。 根据这一假说，当一个数量性状由k对等位基因控制，等位基因间无显性效应，基因座 间无上位效应，基因效应相同且可加，则两纯系杂交子二代表型频率分布为 2k(1/21/2)Aa，的展开项系数。 图5-1基因型频率分布图 (a) k=5 （b）k=10 （c）k=20 由图4-1可见，随着控制该数量性状的等位基因对数k的增加，基因型频率分布接近正态分布。微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的遗传基础，数量性状的表现还受到 大量复杂环境因素的影响，在各种随机环境因素的作用下，不同基因型所对应的表现型间的 差异进一步减小。在遗传基础和环境修饰共同影响下，数量性状表现为连续变异。 实际上，在多基因系统中，除了加性效应外，还存在着等位基因间的显性效应和非等位 基因间的上位效应；各基因座位对数量性状的贡献也有差异存在；环境效应的影响有时还超 过遗传的作用。因此，研究数量性状的遗传规律必须从大量可见的表型变异通过统计学方法 进行归纳总结。 近年来，随着分子生物技术研究的深入，一些对数量性状有明显作用、但仍然处于分析 状态的单个基因或基因簇被陆续发现。相对于微效基因而言，如果一个基因或基因簇的效应 达到或超过该性状0.5个表型标准差时，这些基因或基因簇就称为数量性状基因座（QTL）。当一个QTL就是一个单基因时，也称之为主效基因。如影响鸡体型大小的矮小基因（Merat and Ricard，1974）、影响猪瘦肉率和肉质的氟烷基因（Smith and Bampton，1977）、影响肉牛肌肉丰满程度的双肌基因（Rollins等，1972）、影响绵羊产羔数的Booroola基因（Piper and Bindon，1982）等。这些QTL的发现，进一步丰富完善了数量性状遗传基础，同时为数量 性状的选择开辟了新的途径。 尽管这些新的发现打破了传统数量性状多因子假说的限制，在有些群体的部分数量性状 的表型分布也不再呈现正态分布，但对数量性状的研究和在实际应用中，为了简化计算，在 大多数情况下还是以传统的多基因假说为基础进行分析的。 二、数量性状表型值的剖分 影响数量性状表型值的环境效应，又可以分为系统环境效应和随机环境效应两类。在不 同地区、不同场、不同年度、季节，不同年龄、性别、不同饲养管理和营养水平等差异带来 的影响，属于系统环境效应或称为固定环境效应，这种效应可以通过适当的试验消除或 用统计分析方法进行控制、估计和校正。而随机环境效应可以通过合理的试验设计加以控制、 降低，但是无法避免。在随机环境效应中，又可以根据其对个体影响的情况分为永久环境效 应E和临时环境效应E。 PT 根据数量性状的微效多基因假说，假设遗传和随机环境效应间不存在互作的情况下，可 将通过校正消除固定环境效应的数量性状表型值P线性剖分为基因型值G和随机环境效应值E两部分。 P=G+E 可见，数量性状表型值是由遗传效应和随机环境效应共同决定，遗传效应是决定表型值 的内在原因，随机环境效应是影响性状表型值的外在原因。在数量性状表型值服从正态分布 时，由于随机环境效应是以离均差形式表示的，个体随机环境效应对各观察值的影响不同， 。 P=G 影响数量性状表型值的遗传效应可进一步分解为基因的加性效应A、等位基因间的显性其大小和正负总和为0，因此，在同一固定环境条件下可以认为效应D和非等位基因间的上位效应I。则表型值可进一步剖分为： P=A+D+I+E 在这些效应中，能稳定遗传给后代的只有加性效应部分，而显性效应和上位效应值存在 于特定的基因组合中，不能稳定遗传。 在育种中，能够真实遗传的加性效应值又称为育种值。显性效应和上位效应带有一定的 随机性，不能稳定遗传，因此可将其与随机环境效应合并，统称为剩余值，记作R。因此数量性状表型值可表示为： P=G+E=A+D+I+E=A+R 在研究中，通常以方差和协方差形式表示数量性状变异。假设遗传效应与随机环境效应 间不存在互作，遗传效应与剩余效应间也不存在互作，数量性状表型值方差可表示为 V=V+V=V+V PGEAR 第二节 群体遗传参数及其估计 估计遗传参数是数量遗传学中最基本的内容之一。从统计上讲，遗传参数估计可归结为 方差（协方差）组分的估计。方差组分的估计是遗传参数估计的基础，方差组分可用于计算 遗传力、重复力、遗传相关；预测误差方差或遗传评定的可靠性；也可以用于预测期望的遗 传改进。 一、方差组分估计的方法 提高方差组分估计的准确性是多年来动物遗传育种学家一直所追求的，因而其估计方法 在不断发展和改进。1925年，Fisher首次提出方差组分估计的方差分析—ANOVA法，这种法适用于均衡资料的分析，可得到最佳无偏估计值。而育种中的资料大多为非均衡资料，因 此ANOVA在育种实践中难以推广。1953年，Henderson 提出了三种适用于非均衡资料的 方差组分估计法即所谓的Henderson方法I，方法?，方法III，这三种方法是在均衡资料方差分析基础上推演出来的，故称其为类方差分析法。Henderson方法的提出，使非均衡资料的方差组分估计进入了一个新时代。自此以来，一些方差组分估计的新方法相继出现，其中 主要有：最大似然法（ML）、最小范数二次无偏估计法（MINQUE）、最小方差二次无偏估计法（MIVQUE）。总之，对于连续性状，方差组分估计大致可分为两类：1）方差分析及类方差分析（Henderson方法I，方法?，方法III），其基本特征是通过对一定的二次型求 期望，方差组分估计值均为无偏估计值，都有可能出现负值。但ANOVA适用于均衡资料，Henderson方法I仅适用于随机模型，对于非均衡资料估计误差较大；Henderson方法?仅适用于固定效应和随机效应，没有互作效应的混合模型；Henderson方III则适用于任何混合模型，比较灵活，但没有考虑个体间的血缘关系。因此这类方法存在一定局限性。2）70年代提出的新方法，即MINQUE(MIVQUE)、ML和REML。这些方法均适用于所有混合模型， 求解混和模型方程，不仅可以得到方差（协方差）的估计值，而且可以得到随机效应的最佳 线性无偏预测值（BLUP）和固定效应的最佳线性无偏估计值（BLUE）。 最大似然法（ML）最先由Fisher(1925)提出，随后逐渐发展成为参数估计的经典方法之 一。Harley等(1967)首次将最大似然法应用于一般混合模型的方差组分估计。以后又逐渐被 用于家畜育种中。由 ML得出的估计值具有一些统计学上的优良特性：1）不会出现定义相 悖的参数估计值（如负的方差组分估计值，小于1或大于1的相关系数估计值）;2)是充分统计量的函数，即它充分利用了资料提供的信息；3）具有一致性；4）在大样本时抽样分布为正态分布，方差可知，具有有效性，即具有无偏性和方差最小。ML缺陷在于小样本时不具有有效性，即估计值时有偏的，方差也不是最小，它必须通过迭代求解，计算上比较困难。 另外，有些学者认为ML没有考虑到由于对模型中的固定效应进行估计所损失的自由度，因 而其估计值时有偏的。为此Patterson和Thompson(1971)提出了约束最大似然法—REML，REML和ML的不同之处只在于ML是对观测值的整个似然函数求极大值，而REML只对似然函数中含有固定效应的部分求极大值，因而其估计值不受模型中固定效应的影响，也就 是说它校正了由于自由度损失而造成的偏差。 MINQUE方法是由Rao C.R.(1970)和La Motte(1970)分别提出。MINQUE对二次型求数学期望，但二次型是根据一定的范数或二次型方差最小原则选取的，对资料的先验分布没有 特殊要求，不需要迭代计算，但对先验值的依赖性较大，不同的先验值可以得到不同的 MINQUE估值，所以MINQUE的估值不是唯一的，当先验值等于真值，观察值服从正态分 布时，估计值具有最小方差，即MIVQUE估值。MINQUE和MIVQUE的优良性质是显而易见的：无偏性、方差最小，这正是所需要的。但遗憾的是它同时也存在一些缺陷：1）必须有方差组分的先验值，而估计值在很大程度上受先验值的影响，即不同的先验值将得出不 同的估计值，这意味着对于同样的资料，不同的人由于使用不同的先验值将得到不同的结果。 而且其方差最小的特性只有在先验值等于真值时才成立，这与现实是矛盾的；2）可能会出现负的方差组分估计值，这也是不希望出现的；3）若对MIVQUE迭代，即将所得到的估计 值重新作为先验值再次进行MIVQUE，并重复此过程直至收敛，其结果将与REML估值相同（除去得到负值的情形），因此，如果计算条件允许似乎没有必要停留在MIVQUE上，由于MIVQUE的以上缺陷，至目前为止它还很少用在家畜育种实践中。 大量的理论和实践证明：REML法估计准确性高于传统的方差分析及其改进法，是目前 较为理想的方差组分估计方法。对估计结果具有许多优良统计学特性（一致性、有效性、渐 进无偏性和渐进正态性）。由于REML法计算非常复杂，常规的估计值都是采用EM（Expectation Maximization）算法，它必须在每一轮迭代时对混合模型方程组系数矩阵求逆， 因而收敛速度很慢。为了加快迭代收敛速度，许多学者对REML的计算技术进行了大量的 探索和研究，Lynn Johnson(1979)提出了共截距逼近法，此法还可以检验迭代是否收敛。由 于系数矩阵中零因素比例很大，Tier和Smith（1989）提出了稀疏矩阵技术，以提高存储和 读写效率。Graser等（1987）和Meyer（1989）对非求导的REML进行了详细论述和公式推导。Meyer（1994）提出了REML估计的强求导（Derivtive-intense）方法，通过对对数似然函数分别求一阶偏导和二阶偏导的方法得到方差、协方差估计值。Thompson Shaw（1991）提出了系谱分析法。后来又出现了平均信息算法（求似然函数一阶和二阶导数，对计算多性 状更有效；Johnson Thompson,1995）等。目前在家畜育种中较为流行的方差组分估计方法是 DF-REML，常用的估计方差组分的软件有：MTDFREML、DFREML、ASREML、PEST、VCE、MTGSAM 等。其中MTDFREML比较出色，它是一套比较成熟的动物育种通用软件， 主要采用动物模型估计方差、协方差组分，它采用非求导约束最大似然法，计算速度较快， 给定方差比值可以对MME直接求导，估计得到固定效应的BLUE值和随机效应的BLUP值（包括个体育种效应、第二动物效应、独立随机效应和随机残差效应）；也可以先赋予近 似初值，再通过反复迭代求解可以得到各个随机效应的（协）方差和遗传参数估计值。预处 理数据可以得到各性状的常规统计数据（有效记录数、平均数、标准差、变异系数、最大值、 最小值等）和所有个体的近交系数。 遗传参数估计不论是在数学方法上还是在计算技术上都有了比较优秀的应用软件，可以 为家畜育种提供有实际应用价值的参数估计值。 二、遗传力的估计 数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，同时又受到所处环境条件的影响，而且这 两种不同的效应又可以作进一步的剖分。那么应该如何从量的角度来描述数量性状的遗传规 律呢? 研究的出发点是设法区分表现型值和遗传效应值。然而，数量性状不像质量性状，可 以很有把握地直接或间接地由表现型判断出基因型，并确切地掌握它的遗传规律。对于数量 性状我们所能做的就是，设法判断出影响一个数量性状表现的遗传效应有多大？环境效应有 多大？由于数量性状呈现出连续变异，因此要确定各种因素对它的影响大小，只能借助于生 物统计学方法估计出各种因素造成的变异大小来衡量，也即进行变量的方差、协方差分析， 然后得到相应的定量指标。其中一个这样的指标就是数量遗传学中一个最基本参数——遗传力，它是数量性状遗传的一个基本规律，是从数量性状表型世界进入遗传境界的钥匙，能够 揭开蒙在数量性状表面的环境影响外衣，使研究者见到其遗传真而目。因此遗传力在整个数 量遗传学中起着十分重要的作用。 由于遗传力的估计原理和方法在遗传参数估计方面具有代表性，面且其估计方法较多， 除传统的常规方法之外，还有不同情况下的一些特殊方法和随着统计技术发展出现的—些新方法。 1.遗传力的概念 在数量遗传学早期发展过程中，先后从不同角度提出了三种意义的遗传力 概念。Lush(1937)从遗传效应剖分这—角度提出了广义遗传力和狭义遗传力的概念，随后 Falconer(1955)从选择反应的角度提出了实现遗传力的概念,它们各有不同的应用价值。 （1）广义遗传力：指数量性状基因型方差占表型方差的比例。通过广义遗传力的估计，可 以了解一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。在某些情况下估计2H是很 有意义的，因为有时基因型效应不易剖分，而且所有的基因型效应都可以稳定遗传。 （2）狭义遗传力：是指数量性状育种值方差占表型方差的比例。由于育种值是从基因型效 应中已剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的，因 此它在育种上具有重要意义。如无特殊说明，一般所说的遗传力就是指狭义遗传力。 （3）实现遗传力：是指对数量性状进行选择时，通过在亲代获得的选择效果中，在子代能 得到的选择反应大小所占的比值。这一概念反映了遗传力的实质。然而，由于动物遗传育种 中的许多选择试验受到的影响因素很多而且复杂，难以控制，用选择反应来估计遗传力尚有 很大的偏差。因此一般并不采用这一方法来估计遗传力。 上述的三种遗传力概念中，最重要的是狭义遗传力，因而对它的研究较深入，就 它的表达方式而言，除上面的基本表述方式外，还可列举下列几种： (1)遗传力是育种值对表型值的决定系数 d：决定系数是通径分析中的一个基本概念，它PA. 是相应通径系数的平方，描述了一个原因变量对另一个结果变量的决定程度大小。 (2)遗传力是育种值对表型值的回归系数人b：这是从育种值估计的角度阐述的。尽管实质AP 上是育种值决定表型值，但是表型值可以度量得到，而育种值不能直接度量，只能由表型值2r：该相关指数反映了根据表型值估计育种值的估计，这实际上是一种反向回归估计。 AP准确度。 （3)遗传力是育种值与表型值的相关指数 需要指出的是，一个数量性状的遗传力不仅仅是性状本身独有的特性，它同时也是群体 2遗传结构和群体所处环境的一个综合体现，对性状而言，控制它的基因加性效应越大，h 2就越高；反之h就越低。对群体而言，控制该性状的遗传基础一致性越强,群体基因纯合度 22越大，例如经过长期近交后的群体．遗传变异减少，也即,减小，估计的h就越低；反之A 22估计的h就越高。然而，应当注意到这种h的降低并不意味着性状遗传能力的下降，恰恰相反，群体遗传基础一致性越好，表明群体平均遗传能力越强。对环境而言，在环境较为稳 222定的情况下，环境变异较小，相应的,也较小，估计的h也较高，反之估计的h就较低。R同样地，这也并不意味着性状遗传能力的改变。因此，一般而言，在谈到遗传力时，除应指 明是哪一个品种、哪一个品系的哪一个性状外，同时还需指明是哪一个群体，以及群体所处 的环境。 然而，在实际的畜禽遗传育种工作中，如果把这个问题看得太绝对化，就会妨碍数量遗 传学理论的推广应用。因为并不是每个畜群都具备估计遗传力的条件，要估计遗传力必须要 有完整的亲属记录，有足够大的样本含量，有相当稳定的饲养管理条件，以及一定的技术力 量和统计手段。然而，如果认为不能估计遗传力的畜群就不能应用遗传力，那就像认为不能 分析饲料营养成分和进行饲养试验的场子就不能应用饲养标准一样迂腐可笑。任何一个估计 参数都不是一成不变的，特别是生物界的参数更是不可能具有很大的确定性。我们得到的遗 传力只是性状遗传力的估计值，仅有相对的准确性。从另一角度来说，控制同一数量性状的 遗传基础在同种畜禽的不同群体中基本上是相同的。经过大量的统计分析表明，性状遗传力 估计值虽然各有差异，但仍具有相对的恒定性。例如，鸡产蛋量的遗传力估计值一般较低， 猪胴体性状遗传力估计值一般较高。这种遗传力的相对恒定性已为近半个世纪以来的畜禽育 种进展所证实。 因此，只要在统计过程中注意消除固定环境的系统误差和扩大样本含量减少取样误差， —般说来同一品种或品系的同一性状的遗传力估计值是可以通用的。尽管如此，应尽量使用 本群资料估计的遗传力，但必须满足以下三个条件，即度量正确、样本含量足够大和统计方 法正确(包括没有系统误差)。这三个条件缺一不可，否则与其使用本群估计不正确的遗传力， 还不如借用其他类似群体估计正确的遗传力。 作为数量遗传学中最重要的一个基本遗传参数，遗传力的作用是十分广泛的，它是数量 遗传学中由表及里、从表型变异研究其遗传实质的一个关键的定量指标。无论是育种值估计、 选择指数制定、选择反应预测、选择方法比较以及育种规划决策等方面，遗传力均起着十分 重要的作用。 2.遗传力的估计原理 由于遗传力是反映数量性状遗传规律的一个定量指标，因此要想由表 型变异来估计性状遗传力。必然需要利用在遗传上关系明确的两类个体同一性状的资料。借 助于这一确定的遗传关系和它们的表型相关就可以估计出该性状的遗传力，这是所有遗传力 估计方法的一个基本出发点。用图5-2可明确地表示这一基本原理，其中P1,P2,A1,A2,R1,R2 分别表示两类个体的表型值、育种值、剩余值。 图5-2 遗传力估计原理通径图 依据通径分析原理，两个变量之间的相关系数等于连接它们的所有通径链系数之和，而 各通径链系数等于该通径链上的全部通径系数和相关系数之乘积。因此，假定不存在共同环 境效应，即r=0，那么P和P间的相关系数r可以如下计算： R12P rp22 ？,hrhrhrh,, PAArA式中r是两类个体间的遗传相关系数，即个体间的亲缘系数，注意区别于两性状间的遗传A 相关。通常亲缘系数是可以明确知道的。r是两类个体表型值间的相关系数，在不同情况下P可以通过相应的统计分析得到。因此，遗传力的估计实际上可以转化为这两个相关系数的计 算。 遗传力的估计方法很多．但总的说来，可从下列两个方面加以归纳分类：从用于遗传力 估计的两类个体间的遗传关系来看，有亲子资料、同胞资料及同卵双生资料等等；从计算 r的统计方法来看，有方差分析法、回归和相关分析法、最小二乘法、矩法、最大似然法及P 混合模型方法等。当然这些估计方法的划分不是绝对的。对于具体的遗传力估计，往往可以 有多种估计方法，应灵活地运用这些不同的方法并选择最适宜者。 在动物遗传育种实践中，估计遗传力用得最多的资料类型是亲子资料和同胞资料。除此 之外，家畜中还有其他一些资料类型，譬如祖孙资料、表兄妹资料等，由于这类资料个体的 亲缘关系较远，r很低，用来估计遗传力的误差太大，一般不予采用。因为从统计学角度看，a —个参数的估计误差与其所乘的系数成平方关系，如果表型相关估计误差相同，由下式可见 2Vh()随r的减小而增大，即： A r1p2VhVVr,,()()() P2rrAA 因此，在实际的遗传参数估计中，应尽量选用个体亲缘关系较近的资料，以降低参数的 估计误差。当然，遗传力的估计误差还与表型相关系数的估计误差有关，而后者的大小则与 样本含量和统计方法本身有很大关系。因此，在评定各种遗传力估计方法优劣时，这两方面 都应同时考虑。 3.遗传力的用途 遗传力这个概念在育种工作中引起战略性的观念革新，它唤醒人们对待育 种工作中一些原则问题，诸如繁育方法、选择方法和建系方法等，不能不顾性状的特点而一 律处置，应该根据遗传力的不同分别施以不同的对策。 首先是遗传力不同的性状适合于不同的繁育方法。遗传力高的性状上下代的相关大，通 过对亲代的选择可以在子代得到较大的反应，因此选择效果好。这一类性状适宜采用纯繁来 提高。早在二十世纪20年代人们测得鸡日增重的遗传力较高，就预料到通过纯繁选择就可 以很快提高这个性状，从而出现高效的肉鸡新品种。这个预见已为育种实践所证明。遗传力 低的性状一般来说杂种优势比较明显，可通过经济杂交利用杂种优势。但有些遗传力低的性 状，品种间的差异很明显，而品种内估测的遗传力却因随机环境方差过大而呈低值，这一类 性状可以通过杂交引入优良基因来提高。 遗传力与选择方法也有很大关系。遗传力中等以上的性状可以采用个体表型选择这种既 简单又有效的选择方法。遗传力低的性状宜采用均数选择方法，因为个体随机环境效应偏差 在均数中相互抵消，平均表型值接近于平均育种值，根据平均表型选择，其效果接近于根据 平均育种值选择。均数选择有两种，一种是根据个体多次度量值得均数进行选择，这样能选 出好的个体，但需时较长，影响世代间隔；另一种是根据家系均值进行选择，谓之家系选择， 但只能选出好的家系，不能选出好的个体。近几十年来，鸡的产蛋量遗传进展很大，主要是 采用家系选择的结果。有少数遗传力又低，受母体效应影响又大的性状可采用家系内选择的 方法。 前些年国内对建系方法的优劣颇有争议，有的认为系谱建系好，有的则认为性状建系好。 建系方法的实质是选择方法问题。没有一种对所有品系都好的方法。以遗传力高的性状为特 点的品系，如高瘦肉率系，应该采用个体表型选择来组建基础群，也就是宜采用性状建系法。 以遗传力低得性状为特点的系，如多羔系，应选择产双羔多的家系或家族来组建基础群，也 就是宜采用系谱建系法。 遗传力这个参数几乎贯穿整部数量遗传学，而且其概念还在不断发展，如群间差异遗传 力、综合指数遗传力、相关遗传力和杂种遗传力等。遗传力除用于以上宏观决策外，还有三 种具体用处：一是预测遗传进展，二是估计个体育种值，三是制定综合选择指数。 三、重复力的估计 许多数量性状在同一个体是可以多次度量的，例如，奶牛各泌乳期产奶量、母猪每胎产 仔数、平均窝重等等，在个体一生就有好几个记录，表现为不同时间的重复度量。测量山羊 不同身体部位羊绒的长度和纤维质量，各部位可得到不同的记录，这是在不同空间上的重复 度量。因此，在种畜评定时究竟应当依据哪一次记录呢?一般而言，依据哪一次都可以，但不如用多次度量资料进行综合评定更为可靠。因为度量次数越多，信息量越大，取样误差越 小，估计就越准确。那么到底需要度量多少次合适呢？这取决于该性状在个体多次度量值间 的相关程度。 1.重复力的概念和估计原理 Lush(1937)在《动物育种计划》一书中提出了重复力这一概念， 用来衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度。严格说来，重复力不能算作 一个遗传参数，但由于这一概念是在数量遗传学早期提出，而且它确实也与数量性状遗传规 律有一定的联系，所以还是把它作为一个遗传参数。由于这种多次度量值间的相关是用组内 相关方法估计的，所以需要用组内相关法求重复力。 所谓组内相关系数是指组内有某种特定联系的多组数据两两之间的平均相关系数。可以 用个体分组，那么每组数据就是一个个体的各次度量值；也可以用家系分组，那么每组数据 就是一个家系内各个体度量值。与两变量简单相关系数计算一样，组内相关系数也是通过计 算变量方差和协方差得到的。不过，由于组内不只是一对记录，且不能区分为两类确定的变 量，因此每一个数据都要当作两个不同变量使用两次。 一般地，估计重复力的公式是： 2,组间方差 , r,,e22组间方差组内方差，,，,W, 为了更好地理解这一公式的性质，需要清楚对一个个体而言，其合子一经形成，基因型 就完全固定了，因而所有的基因效应都对该个体所有性状产生终身影响。非但如此，个体所 处的一般环境(或称持久性环境)也将对性状的终身表现产生相同的影响。所谓持久性环境效 应是指时间上持久或空间上非局部效应的环境因素对个体性状表现所产生的效应。除持久性 环境因素的影响外，一些暂时的或局部的特殊环境因素只对个体性状的某次度量值产生影 响，这种效应称之为暂时性环境效应。当个体性状多次度量时,这种暂时性环境效应对各次度量值的影响有大有小、有正有负，可以相互抵消一部分，从而可提高个体性状生产性能估 计的准确性。由于个体基因型效应和持久性环境效应完全决定了个体终身生产性能表现的潜 力，Lush (1937)将这两部分效应统称为最大可能生产力。 从效应剖分来看，可以将环境效应(E)剖分为持久性环境效应(E)和暂时性环境效P 应(E)两个部分，即：E＝E+E。因此，P＝G十E＝G十E十E。假定基因型效应、TpTPT 永久性环境效应和暂时性环境效应之间都不相关，可得到： V(P),V(G)，V(E)，V(E) PT重复力r可定义为： e V(G)，V(E)V(G)，V(E)PP r,,eV(P)V(G)，V(E)，V(E)PL 它反映了一个性状受到遗传效应和持久性环境效应影响的大小。r高说明性状受暂时性e 环境效应影响小，每次度量值的代表性强，因而所需度量的次数就少；反之，r低说明性状e 受暂时性环境效应影响大，每次度量值的代表性差，因而所需度量的次数就多。 由重复力的定义就可以知道，重复力实际上就是以个体多次度量值为组的组内相关系数，因 而其估计方法与组内相关系数的计算完全一致。 2.重复力的用途 重复力的作用大致可归纳为以下五个方面： （1）重复力可用于验证遗传力估计的正确性：由重复力估计原理可以知道，重复力的 大小不仅取决于所有的基因型效应，而且取决于持久性环境效应，这两部分之和必然高于基 因加性效应，因而重复力是同一性状遗传力的上限。另外，因重复力估计方法比较简单，而 且估计误差比相同性状遗传力的估计误差要小，估计更为准确。因此，如果遗传力估计值高 于同一性状的重复力估计值，则一般说明遗传力估计有误。 （2）重复力可用于确定性状需要度量的次数：由于重复力就是性状同一个体多次度量 值间的相关系数，依据它的大小就可以确定达到一定准确度要求所需的度量次数。其应用公 式为： nre ， 其中n为性状度量次数。 Q,1，(n,1)re 准确度 （3）重复力可用于估计个体最大可能生产力：当需要比较多个具有不同度量次数的个体的 生产性能时，首先应依据各个体的多次度量均值估计出Lush(1937)提出的最大可能生产力（MPPA），消除个体暂时性环境影响，以获得更可靠的比较结果。这时可采用线性回归方 法用n次度量均值估计MPPA。 （4）重复力可用于种畜育种值的估计：类似于MPPA的估计,个体多次度量均值亦可用于提高个体育种值的估计准确度，这时就需要用到重复力。 （5）重复力可用于确定各单次记录估计总性能的效率：假定rPPin表示用第i次记录估计所 rPPin有n次记录平均值的准确度，即它们的相关系数。显然越高说明用第i次记录估计效果越好。此外，还可以利用重复力确定不同次记录合并估计总均值的效率大小等等。 四、遗传相关的估计 生物体作为一个有机的整体，它所表现的各种性状之间必然存在着内在的联系。从数量 遗传学这一角度，可以采用遗传相关来描述不同性状之间由于各种遗传原因造成的相关程度 大小。这一参数实际上是在研究选择指数理论时提出的，Hazel(1943)在他提出的综合选择指数计算时，需要用到不同性状间的遗传协方差，因而提出了遗传相关这一概念及相应的估计 方法。由于遗传相关反映了性状间的遗传关系，因而具有重要的理论意义和实践意义，一经 提出即受到广泛重视，并列为一个重要的遗传参数。 1. 遗传相关的概念和估计原理 正如对数量性状表型值剖分一样，研究性状间的相关 也需要区分表型相关和遗传相关。所谓表型相关就是同一个体的两个数量性状度量值间的相 关。造成这一相关的原因很多间且十分复杂，一般而言，可将这些原因区分为两大类： 一 类是出于基因的—因多效和基因间的连锁不平衡造成的性状间遗传上的相关。不同基因间的 连锁造成的遗传相关，由于基因间的互换而丧失，因此随着连续世代的基因互换，基因连锁 逐渐消失，由此造成的遗传相关也逐渐减小。除非是基因间高度紧密连锁，一般而言，由基 因连锁造成的遗传相关是不能稳定遗传的。但是出于基因一因多效造成的遗传相关则是能够 稳定遗传的。此外，即使非连锁基因也能由于它们对个体生活力有类似的效应而造成部分遗 传相关。另—类是由于两个性状受个体所处相同环境造成的相关，称之为环境相关。另外， 由于等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位效应所造成的一些相关也不能真实遗传， 因此一般就并入环境相关之中，统称为剩余值间的相关。在这两类遗传和环境相关原因的共 同作用下，两个性状之间就呈现出—定的表型相关，如图5-3。 hx x PPx Ar=0.5 A r (xy) A Phy y A Py . x hA O x Ox=0.5 rA r(xy) hAy AOyO v 图5-3 亲子两性状的通径关系图 遗传相关的估计方法与遗传力估计方法类似，需要通过两类亲缘关系明确的个体的两个 性状表型值间的关系来估计。 2.遗传相关的用途 遗传相关的作用可归纳为以下三个方面： （1）间接选择:遗传相关可用于确定间接选择的依据和预测间接选择反应大小。间接选 择是指当一个性状(如X)不能直接选择或者直接选择效果很差时，借助与之相关的另一个性 状(如Y)的选择来达到对性状X的选择目的。间接选择在育种实践中具有很重要的意义，如 有些性状只有在屠宰后才能度量，有些性状只能在个体的生命晚期才能度量，有些性状受性 别限制不能直接度量，还有些性状直接选择效果不理想，在这些情况下都可以考虑采用间接 选择。 （2）不同环境下的选择:遗传相关可用于比较不同环境条件下的选择效果。实际上，不 但不同性状可以来估计遗传相关，而且同一性状在不同环境下的表现也可以作为不同的性状 来估计遗传相关。这就为解决育种工作中的一个重要实际问题提供了理论依据，即在条件优 良的种畜场选育的优良品种，推广到条件较差的其他条件生产场能否保持其优良特性呢？实 质上就是用遗传相关进一步推断同一性状在不同环境下的选择反应是否一致。 （3）多性状选择:一般而言，只要涉及到两个性状以上的选择问题，无不需要用到遗传 相关这一参数制定相关性状的选择指数，这也是遗传相关最主要的用途之一。 第三节 数量性状的遗传参数 理论上，不同条件下、不同群体或同一群体的不同世代的遗传参数都可能有所不同，需 要单独估计。但在我国目前畜牧生产工作中，生产性能测定工作不完善，依靠本场进行遗传 参数的估计会因群体规模小、记载不完全、技术条件较差或环境条件不稳定等多方面原因而 无法实现。在上一节中，我们叙述了数量性状及其遗传参数的估计，可以看到，数量性状的 遗传是有规律所循的，因此，借助前人对数量性状遗传规律的研究文献并总结归纳如下，供 应用时参考。 一、鸡的数量性状遗传参数 按照生产性能分类，可以将鸡分为蛋用、肉用、蛋肉兼用和其他类型。其中蛋用和肉用 质量是养鸡生产的主要目标。 蛋用鸡最重要的经济性状包括产蛋量、蛋重、开产日龄、饲料报酬、蛋的品质、抗病力、 受精率、孵化率等。 肉用鸡最重要的经济性状包括生长速度、饲料报酬、体尺、胴体重、胴体品质等。 1．遗传力 表5-1 鸡的主要数量性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 受精率 0.00~0.05 6周龄体重 0.25 孵化率 0.05~0.20 18周龄体重 0.75 产蛋率 0.15 开产体重 0.48 入舍母鸡产蛋量 0.05~0.15 300天体重 0.49 母鸡日产蛋量 0.15~0.30 72周龄体重 0.17 母鸡年产蛋数 0.20 体重 0.30~0.70 开产日龄 0.20~0.50 日增重 0.25~0.4 蛋重 0.40~0.70 采食量 0.2 蛋形 020~0.30 肉鸡的饲料利用率 0.25~0.4 蛋壳颜色 0.50~0.60 胸宽 0.28 蛋的质地 0.05~0.15 龙骨长 0.39 蛋壳强度 0.30~0.40 屠宰率 0.41 蛋壳厚度 0.25~0.60 胴体重 0.24~0.35 蛋黄色泽 0.10~0.40 腹脂重 0.50 蛋白粘度 0.01~0.75 腹脂占胴体的比例 0.60 蛋白厚度 0.30~0.50 含水量 0.30~0.40 蛋鸡的饲料报酬 0.50~0.60 蛋白质比例 0.40~0.50 300日龄产蛋数 0.19~0.23 脂肪比例 0.40~0.50 500日龄产蛋数 0.24 灰分比例 0.20~0.30 300日龄蛋重 0.58 血斑与肉斑 0.10 开产体重 0.45 马立克抗病力 0.05~0.20 初生体重 0.25 球虫病抗病力 0.28 2．遗传相关 表5-2 鸡的主要数量性状的遗传相关 性状 遗传相关 性状 遗传相关 蛋鸡 产蛋数与蛋重 -0.50~-0.25 18周龄体重与300天体重 0.95 产蛋数与体重 -0.60~-0.20 18周龄体重与300天蛋重 0.79 产蛋数与性成熟期 -0.50~-0.15 300天体重与300天蛋重 0.92 产蛋数与孵化率 -0.20~0.30 300天蛋重与72周蛋重 0.82 产蛋数与马力克抵抗力 0.10~0.30 300天蛋重与300天产蛋数 -0.63~-0.08 产蛋数与饲料效率 0.50~1.00 300天产蛋数与72周产蛋数 0.62~0.85 早期产蛋量与后期产蛋量 -0.10~0.00 40周产蛋数与40周蛋重 -0.21 蛋重与体重 0.20~0.69 血斑与性成熟 -0.10 蛋重与蛋壳厚度 -0.40~0.10 血斑与产蛋率 0.08 蛋重与饲料效率 -0.60~0.20 血斑与蛋重 -0.04 蛋重与孵化率 -0.41~-0.20 初生重与6周龄体重 0.42 蛋重与蛋壳重 0.66 初生重与18周龄体重 0.39 蛋壳重与生活力 -0.72 6周龄体重与18周龄体重 0.91 体重与产蛋率 -0.58 6周龄体重与开产体重 0.91 体重与蛋壳重 0.29 6周龄体重与300天蛋重 0.84 体重与孵化率 -0.24 6周龄体重与72周产蛋数 0.63 体重与生活力 -0.16 18周龄体重与开产体重 0.77 产蛋率与蛋重 -0.66~-0.25 18周龄体重与300天蛋重 0.79 产蛋率与生活力 -0.16-0.05 开产体重与300天蛋重 0.86 产蛋率与性成熟 -0.55 开产日龄与72周产蛋数 -0.66~-0.37 产蛋率与孵化率 -0.15~0.13 开产日龄与40周龄蛋重 0.41 孵化率与生活力 -0.25 开产日龄与40周产蛋数 -0.11 肉鸡 日采食量与日增重 0.74 日采食量与腹脂重 0.27 日采食量与饲料效率 0.14 日采食量与胴体蛋白率 -0.06 日采食量与41日龄体重 0.71 二 、鸭鹅的数量性状遗传参数 1.鸭 鸭的生产主要关注产蛋和产肉性能。产蛋性能主要是开产日龄、产蛋数、蛋重 等性状，产肉性能主要包括增重、料重比等 （1）遗传力 表5-3 鸭的部分数量性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 初生重 0.54 产蛋率 0.36 1月龄活重 0.15 蛋重 0.50 2月龄活重 0.42 受精率 0.17 70日龄体重 0.56 孵化率 0.14 13周龄体重 0.27 开产日龄 0.29~0.38 开产体重 0. 34~0.79 开产蛋重 0.23~0.34 300日龄体重 0.49~0.71 240日龄产蛋数 0.52~0.78 0~70日龄日增重 0.37 300日龄产蛋数 0.47~0.57 0~70日龄料重比 0.29 500日龄产蛋数 0.59~0.94 胴体重 0.78 240日龄蛋重 0.19 屠宰率 0.71 300日龄蛋重 0.38~0.52 胫骨长 0.36 500日龄蛋重 0.23 胸肌重 0.88 （2）遗传相关 表5-4 鸭的部分数量性状的遗传相关 性状 遗传相关 性状 遗传相关 初生重与42日龄体重 0.71 300日龄蛋重与500日龄产蛋量 -0.83 初生重与70日龄体重 0.89 240日龄产蛋数与300日龄产蛋数 0.96 初生重与84日龄体重 0.91 240日龄产蛋数与500日龄产蛋数 0.93 初生重与0~70日龄日增重 0.83 240日龄蛋重与300日龄蛋重 0.91 初生重与0~84日龄日增重 0.53 300日龄蛋重与500日龄蛋重 0.91 初生重与42日粮料重比 -0.22 开产日龄与300日龄产蛋数 -0.64 初生重与300日龄蛋重 0.95 开产蛋重与300日龄蛋重 0.59 21日龄体重与70日龄体重 0.74 3000日龄体重与蛋重 0.72 21日龄体重与84日龄体重 0.83 产蛋率与蛋重 -0.25 21日龄体重与0~70日龄日增重 0.67 产蛋率与壳重 -0.25 42日龄料重比与84日龄体重 -0.73 产蛋率与孵化率 0.13 0~70日龄日增重与70日龄体重 -0.91 产蛋率与生活力 -0.05 84日龄料重比与84日龄体重 -0.39 产蛋率与性成熟 -0.55 0~84日龄日增重与84日龄料重比 -0.79 蛋重与壳重 0.66 42日龄体重与300日龄蛋重 -0.60 蛋重与孵化率 -0.15 42日龄体重与开产体重 0.69 蛋重与生活力 -0.16 0~70日龄日增重与开产日龄 -0.73 壳重与孵化率 -0.41 开产体重与开产日龄 0.37 体重与孵化率 -0.24 开产体重与300日龄蛋重 0.56 体重与蛋重 0.69 300日龄产蛋量与300日龄蛋重 -0.62~-0.42 体重与生活力 -0.16 2.鹅 有关鹅的数量性状遗传规律的研究报道比较少见。相关报道主要针对鹅的产蛋 性能和生长性能的有关性状。 表5-5 鹅的部分数量性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 肝重 0.42~0.48 孵化率 0.04 产蛋率 0.16 初生重 0.16 产蛋量 0.24~0.40 开产日龄 0.36~0.40 蛋重 0.38~0.67 体重 0.30~0.69 受精率 0.09 成年体重 0.64 三、猪的数量性状遗传参数 猪肉是养猪生产中最主要的产品。因此，养猪生产中，最主要的经济性状是与肉产量和 品质的相关性状。包括生长速度、饲料报酬、胴体品质以及母猪的繁殖力与母性等。 1.遗传力 表5-6 猪的一些数量性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 初生重 0.15 体格类型 0.29 断奶重 0.10~0.20 后腿比例 0.40 断奶窝重 0.10~0.17 乳头数 0.20 断奶后至出售的日增重 0.25~0.30 胴体侧面膘厚 0.20~0.40 眼肌面积 0.40~0.60 背膘厚 0.12~0.74 胴体品质 0.46~0.63 腿肉比例 0.30~0.60 背膘与肌层厚比例 0.50 肉脂比例 0.30~0.70 瘦肉与脂肪比例 0.45 肉的坚结度 0.20 断奶后平均日增重 0.45 肉的大理石花纹状 0.20 二月龄断奶体重 0.20~0.25 肉的容水量 0.65 达90kg的日龄 0.30 肉的多汁性 0.20 生长强度 0.55 肉的含脂量 0.40 成年体重 0.50 肉的松软度 0.58 饲料报酬 0.12~0.58 肉的颜色 0.15~0.57 采食量 0.13~0.62 性成熟年龄 0.35~0.50 屠宰率 0.30~0.35 公猪睾丸大小 0.37~0.44 胴体长 0.55~0.60 孕期长短 0.45 肌肉pH 0.04~0.41 窝产仔数 0.10~0.15 系水力 0.01~0.43 断奶仔猪数 0.15 体长 0.45~0.60 泌乳力 0.06 椎骨数 0.70 怀胎率 0.05 2.遗传相关 表5-7 猪的一些数量性状的遗传相关 性状 遗传相关 性状 遗传相关 初生重与断奶后日增重 0.65 肥育期增重与饲料效率 0.50~1.00 断奶重与断奶后增重 0.51 肥育期增重与背膘厚 -0.25~0.30 断奶后增重与达90kg日龄 -0.91 肥育期增重与体长 -0.50~0.10 断奶后增重与饲料利用率 0.80 肥育期增重与肉色 -0.20~-0.40 断奶后增重与背膘厚 -0.05 眼肌面积与背膘厚 -0.35 日增重与饲料消耗 -0.70 眼肌面积与胴体出肉率 0.70 日增重与胴体长 0.35 眼肌面积与屠宰率 0.35 日增重与瘦肉率 0.65 眼肌面积与胴体长 -0.47 日增重与饲养期 -0.92 眼肌面积与肉色 -0.20~-0.40 日增重与眼肌面积 0.20 眼肌面积与总饲料量 -0.11 日增重与瘦肉切块（%） 0.21 胴体长与背膘厚 -0.07 日增重与背膘厚 0.12 胴体长与总饲料量 -0.16 日增重与采食量 0.65 胴体长与后腿评级 0.30 背膘厚与体长 -0.25~-0.50 72天体重与饲养需要 -0.29 背膘厚与眼肌面积 -0.15~-0.40 72天体重与日增重 0.42 背膘厚与肉色 0.70~0.90 窝的大小与达90kg日龄 -0.13 背膘厚与采食量 0.37 窝的大小与背膘厚 0.10 背膘厚与饲料报酬 0.30 肉的颜色与后腿评级 -0.55 四、绵羊的数量性状遗传参数 绵羊的生产中主要关注毛用、肉用性能。除此之外，无论毛用、肉用都与体格大小有关， 生长发育和抗病力的有关性状在生产中也起到至关重要的作用。 .与毛用的相关性状包括产毛量、毛的长度、细度、密度等，与肉用相关的性状包括增 重、出肉率、肉的品质相关性状等。 1.遗传力 表5-8 绵羊的一些数量性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 产羔数 0.05~0.15 体皱褶 0.35~0.40 育羔率（%） 0.10~0.20 净毛重 0.40~0.50 精液浓度 0.05~0.15 污毛重 0.45~0.50 精子活力 0.05~0.15 毛束长 0.40~0.50 初生重 0.30~0.40 纤维直径 0.30~0.55 断奶重（50日龄） 0.30~0.40 净毛率（%） 0.30~0.40 断奶后增重 0.40~0.45 毛细度 0.45 增重率 0.20~0.25 毛密度 0.31 脂肪厚度 0.20~0.25 抗线虫能力 0.11~0.55 眼肌面积 0.40~0.50 抗血矛线虫病能力 0.33~0.14 大理石纹 0.20~0.25 抗体内寄生虫能力 0.27~0.53 嫩度 0.30~0.35 性成熟年龄 0.1~0.26 瘦肉产量 0.30~0.40 初情期 0.10~0.50 胴体评级 0.15~0.20 睾丸大小 0.24~0.0.75 颈部皱褶 0.25~0.30 瘦肉厚度 0.15~0.46 面毛 0.40~0.60 瘦肉宽度 0.32 弯曲度 0.20~0.40 脂肪厚度 0.16~0.68 2.遗传相关 表5-9 绵羊的一些数量性状的遗传相关 性状 遗传相关 性状 遗传相关 初生重与断奶重 0.3 体重与毛束长 -0.26~0.04 初生重与120日龄体重 0.3 体重与纤维直径 -0.21~0.12 断奶重与每增重1磅所耗饲料 0.55 体重与产羔数 0.23 断奶重与污毛重 0.05 体重与羔羊发情周期次数 0.30~0.60 污毛重与净毛重 0.65~0.82 体重与断奶羔数 0.47 2污毛重与体重 -0.11~0.26 每mm纤维数与毛束长 -0.36~-0.22 2净毛重与体重 -0.12~0.66 每mm纤维数与纤维直径 -0.70~-0.63 2净毛重与毛束长 0.22~0.89 每mm纤维数与产羔数 0.37 净毛重与纤维直径 0.16~0.35 毛束长与纤维直径 -0.11~0.44 2体重与每mm纤维数 -0.20~0.13 毛束长与每英寸卷曲 -0.75~0.34 五、山羊的数量性状遗传参数 山羊的主要生产类型包括肉用、奶用、毛用、绒用等。肉用性能的性状包括生长性状、 产肉性状、肉质性状、饲料报酬等；奶用性能的性状包括产奶量、奶的品质等；毛用和绒用性状包括纤维的长度、细度、产量、强度等。各类型山羊的生产性能还与体尺形态、繁殖性能有关。 1.遗传力 表5-10 奶山羊的一些数量性状的遗传力 山羊类型 性状 遗传力 山羊类型 性状 遗传力 奶用 7月龄体重 0.16 绒用 绒长度 0.26 奶用 7月龄体高 0.11 绒用 绒层高度 0.31 奶用 7月龄胸围 0.28 绒用 毛长 0.31 奶用 7月龄头长 0.30 绒用 绒细度 0.28 奶用 12月龄头长 0.37 绒用 绒伸直长度 0.21 奶用 7月龄额宽 0.30 绒用 周岁重 0.17 奶用 12月龄额宽 0.31 绒用 初级毛囊密度（P） 0.16 奶用 90天产奶量 0.25 绒用 次级毛囊密度（S） 0.14 奶用 150天产奶量 0.14 绒用 S/P 0.53 奶用 300天产奶量 0.33 绒用 次级毛囊外径 0.58 肉用 产羔数 0.15 绒用 初级毛囊外径 0.08 肉用 初生重 0.43 绒用 次级毛囊内径 0.19 肉用 1月龄体重 0.39 绒用 初级毛囊内径 0.50 肉用 2月龄体重 0.35 绒用 次级毛囊深度 0.00 绒用 初生重 0.20~0.65 绒用 初级毛囊深度 0.20 绒用 断乳重 0.09~0.34 毛用 剪毛量 0.07~0.53 绒用 日增重 0.09~0.29 毛用 纤维直径 0.08~0.51 绒用 周岁重 0.14~0.17 毛用 活重 0.13~0.57 绒用 周岁产绒量 0.44 毛用 有髓毛含量 0.00~0.39 绒用 成年产绒量 0.26 毛用 干死毛含量 0.01~0.42 绒用 抓绒后体重 0.26 毛用 污毛量 0.10~0.54 绒用 绒厚 0.21 毛用 毛丛长 0.12~0.79 绒用 净绒量 0.69 毛用 干死毛评分 0.17~0.36 2.遗传相关 表5-11 山羊的一些数量性状的遗传相关 性状 遗传相关 性状 遗传相关 绒山羊 周岁产绒量与成年产绒量 0.34 产绒量与体重 0.71 产绒量与抓绒后体重 0.77 产绒量与绒直径 0.66 绒伸直长度与抓绒量 0.26 体重与抓绒量 -0.13 绒伸直长度与绒厚 0.91 体重与绒厚度 -0.77~-0.22 绒伸直长度与毛长 0.26 体重与毛长 -0.12 绒厚与抓绒量 0.38 体重与绒细度 -0.11 绒厚与绒细度 0.28 体重与绒伸直长度 -0.24 周岁重与初生重 0.37 体重与初生重 0.84 周岁重与断乳重 0.65 体重与断奶重 0.42 周岁重与日增重 0.82 S/P值与产绒量 0.68 日增重与断乳重 0.93 S/P值与体重 0.42 抓绒量与毛长 -0.23 S/P值与绒直径 -0.34 绒细度与绒伸直长度 -0.02 次级毛囊外径与产绒量 0.45 产绒量与净绒量 0.72 次级毛囊外径与绒直径 0.49 产绒量与绒层高度 0.62 毛山羊 活重与污毛量 0.10~0.54 污毛量与干死毛含量 -0.01~0.49 活重与纤维直径 0.13~0.48 纤维直径与毛丛长 -0.03~0.28 活重与毛丛长 -0.16~0.28 纤维直径与有髓毛 0.18~0.37 活重与有髓毛 -0.04~0.12 纤维直径与干死毛评分 -0.07~0.71 活重与干死毛评分 -0.01~0.30 纤维直径与干死毛含量 -0.02~0.29 活重与干死毛含量 -0.01~0.29 毛丛长与有髓毛 -0.07~0.10 污毛量与纤维直径 0.14~0.98 毛丛长与干死毛评分 -0.04~0.17 污毛量与毛丛长 -0.24~0.40 毛丛长与干死毛含量 0.05~0.21 污毛量与有髓毛 -0.12~0.24 有髓毛与干死毛含量 0.05~0.72 污毛量与干死毛评分 -0.18~0.06 奶山羊 90天产奶量与7月龄体重 0.95 90天产奶量与150天产奶量 0.97 90天产奶量与7月龄体高 0.85 90天产奶量与300天产奶量 0.71 90天产奶量与7月龄体长 0.83 90天产奶量与最高日产奶量 0.97 90天产奶量与7月龄胸围 0.99 90天产奶量与妊娠期 0.88 90天产奶量与12月龄头长 0.96 150天产奶量与300天产奶量 0.53 90天产奶量与12月龄头宽 -0.84 肉山羊 产羔数与羔羊初生重 -0.34 羔羊初生重与羔羊1月龄重 0.64 产羔数与羔羊1月龄重 -0.36 羔羊初生重与羔羊2月龄重 0.72 产羔数与羔羊2月龄重 -0.41 羔羊1月龄重与2月龄重 0.78 六、牛的数量性状遗传参数 在养牛生产中，主要关注牛的乳用和肉用生产性能。 奶牛的主要数量性状包括体型性状、产奶量与奶的品质相关性状以及奶牛的繁殖 性状以及抗病性能等。 肉牛的主要数量性状包括生长性状、胴体性状、肉的品质、饲料利用率和繁殖性 状等。 1.奶牛 （1）遗传力 表5-12 奶牛的一些数量性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 乳房韧带 0.17~0.27 乳糖浓度 0.28 后乳房宽 0.17~0.27 挤奶流速 0.15~0.80 乳房深 0.23~0.38 产奶饲料转化率 0.20~0.48 前乳房附着 0.19~0.33 第1个泌乳期泌乳量 0.33 乳头位置 0.30~0.45 第2个泌乳期泌乳量 0.10 蹄角度 0.18~0.32 第3个泌乳期泌乳量 0.24 尻角度 0.21~0.39 持续泌乳力 0.15~0.30 尻宽 0.23~0.33 前乳房产奶比率 0.10~0.50 棱角性 0.19~0.31 体重 0.61 体强度 0.22~0.29 公牛射精量 0.06 体高 0.45~0.60 精液浓度 0.32 体深 0.30~0.45 母牛初配年龄 0.18 耆甲高 0.50~0.70 初产犊年龄 0.24 胸围 0.30~0.60 受孕率 0.06 外形评分 020~0.30 产后第一次配种间隔天数 0.10 乳头长 0.60~0.98 产犊间隔 0.05~0.36 乳头直径 0.38~0.48 情期受胎率 0.20~0.50 多余乳头 0.23~0.37 妊娠期（青年母牛） 0.25~0.45 产奶量 0.20~0.40 双胎 0.01~0.03 乳脂量 0.25~0.35 难产 0.01~0.05 乳脂率 0.30~0.80 蹄叶炎 0.22 乳蛋白量 0.40~0.70 乳房炎 0.01~0.12 乳蛋白率 0.25~0.60 酮尿病 0.07 非脂干物质含量 0.40~0.70 乳头损伤 0.14 乳糖量 0.25 乳房炎抗病力 0.10~0.40 脂肪浓度 0.40~0.55 眼睑肿瘤 0.20~0.40 0.40~0.55 蛋白浓度 （2）遗传相关 表5-13 奶牛的一些数量性状的遗传相关 性状 遗传相关 性状 遗传相关 头胎产奶量与成年产奶量 0.70~0.85 乳脂量与日增重 0.58 产奶量与乳脂率 -0.07~-0.70 乳脂量与体重 0.78 产奶量与乳脂量 0.85 乳脂量与胴体重 0.85 产奶量与脱脂干物质率 0.00~0.02 乳脂量与胴体肥度 -0.03 产奶量与乳蛋白率 -0.50~-0.23 乳脂量与脂肪覆盖 0.63 产奶量与乳蛋白量 0.89 乳脂量与屠宰率 0.08 产奶量与乳糖量 0.96 乳蛋白量与日增重 0.49 产奶量与乳糖浓度 0.01 乳蛋白量与体重 0.65 产奶量与饲料利用率 0.80~0.95 乳蛋白量与胴体重 0.74 产奶量与泌乳速度 0.20~0.30 乳蛋白量与胴体肥度 0.06 产奶量与前乳房泌乳量 -0.20~0.90 乳蛋白量与脂肪覆盖 0.49 产奶量与持久力 0.10~0.20 乳蛋白量与屠宰率 0.14 产奶量与耆甲高 0.30~0.70 第一泌乳期产奶量与体高 -0.09 产奶量与胸围 0.00~0.40 第一泌乳期产奶量与胸宽 -0.17 产奶量与肥育期日增重 0.00~0.20 第一泌乳期产奶量与体深 -0.02 产奶量与胴体脂肪率 -0.05~0.15 第一泌乳期产奶量与棱角性 0.15 产奶量与胴体瘦肉率 -0.15~0.10 第一泌乳期产奶量与尻角度 0.16 产奶量与胴体骨率 0.10~0.40 第一泌乳期产奶量与尻宽 -0.35 产奶量与肉骨比例 -0.40~-0.10 第一泌乳期产奶量与后乳房宽 0.11 乳脂率与脱脂干物质率 0.30~0.70 第一泌乳期产奶量与乳房韧带 0.07 性状 遗传相关 性状 遗传相关 乳脂率与乳蛋白率 0.40~0.70 第一泌乳期产奶量与乳房深 -0.52 体重与料乳转化效率 -0.10 第一泌乳期产奶量与前乳房位置 -0.18 肥育期增重与屠宰率 0.10~0.40 第一泌乳期产奶量与乳头长 0.01 肥育期增重与胴体脂肪率 0.00~0.10 第一泌乳期乳脂量与体高 -0.06 肥育期增重与胴体瘦肉率 -0.50~-0.05 第一泌乳期乳脂量与胸宽 -0.22 肥育期增重与难产 0.20~0.35 第一泌乳期乳脂量与体深 -0.11 产奶量与日增重 0.70 第一泌乳期乳脂量与棱角性 0.25 产奶量与体重 0.79 第一泌乳期乳脂量与尻角度 0.15 产奶量与胴体重 0.85 第一泌乳期乳脂量与尻宽 -0.28 产奶量与胴体肥度 -0.05 第一泌乳期乳脂量与后乳房宽 0.07 产奶量与脂肪覆盖 0.58 第一泌乳期乳脂量与乳房韧带 0.01 产奶量与屠宰率 0.001 第一泌乳期乳脂量与乳房深 -0.23 乳脂率与日增重 -0.12 第一泌乳期乳脂量与前乳房位置 -0.03 乳脂率与体重 -0.07 第一泌乳期乳脂量与乳头长 -0.03 乳脂率与胴体重 -0.05 第一泌乳期乳蛋白量与体高 -0.05 乳脂率与胴体肥度 0.03 第一泌乳期乳蛋白量与胸宽 -0.31 乳脂率与脂肪覆盖 0.18 第一泌乳期乳蛋白量与体深 -0.10 乳脂率与屠宰率 0.14 第一泌乳期乳蛋白量与棱角性 0.32 乳蛋白率与日增重 -0.34 第一泌乳期乳蛋白量与尻角度 0.17 乳蛋白率与体重 -0.36 第一泌乳期乳蛋白量与尻宽 -0.29 乳蛋白率与胴体重 -0.22 第一泌乳期乳蛋白量与后乳房宽 0.02 乳蛋白率与胴体肥度 0.20 第一泌乳期乳蛋白量与乳房韧带 0.16 乳蛋白率与脂肪覆盖 -0.11 第一泌乳期乳蛋白量与乳房深 -0.39 乳蛋白率与屠宰率 0.25 第一泌乳期乳蛋白量与前乳房位置 -0.11 第一泌乳期乳蛋白量与乳头长 0.01 2.肉牛 （1）遗传力 表5-14 肉牛的一些数量性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 背膘厚 0.44 肌内脂肪（%） 0.26 屠宰率 0.39 肉色 0.26 瘦肉含量 0.55 肉pH值 0.26 脂肪含量 0.67 失水率 0.24 骨头含量 0.62 日增重 0.10~0.30 脂肪厚度 0.49 初生重 0.25~0.60 分割肉比率 0.20~0.50 断奶重 0.24~0.40 饲料转化率（增重） 0.20~0.40 成年体重 0.50~0.60 胴体脂肪比例 0.20~0.50 断奶后日增重 0.30~0.60 背最长肌面积 0.20~0.50 粗饲料利用率 0.32 胴体评级 0.36 受胎率 0.00~0.01 嫩度 0.26 犊牛存活率 0.00~0.10 （2）遗传相关 表5-15 肉牛的一些数量性状的遗传相关 性状 遗传相关 性状 遗传相关 生长速度与饲料利用率 0.79 生长速度与肾脏重量 -0.20 生长速度与眼肌面积 0.68 初生重与断奶重 0.10 生长速度与胴体等级 0.47 初生重与断奶后增重 0.06~0.10 生长速度与肉的大理石纹 0.30 断奶重与断奶后增重 0.22~0.50 生长速度与脂肪厚度 -0.60 七、马的数量性状遗传参数 马有挽用、乘用等类型。随着农业机械化的发展，马在农业生产中以畜力为主的生产地 位逐年下降，代之以肉用和赛马等。近年来，有关马的数量性状遗传规律研究较少。其数量 性状的遗传规律主要来自于国外的一些报道，整理如下。 表5-16 马的一些数量性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 肩隆高 0.17~0.78 障碍负重（赛马） 0.32~0.61 体重 0.12~0.71 快步轻驾竞赛速力 0.34~0.39 肚带 0.12~0.43 跑步骑乘竞赛速力 0.19~0.60 胸深 0.27~0.70 步样评分 0.41 胸围 0.32 竞赛跳高能力 0.16 炮骨周长 0.13~0.53 竞赛跳高性能持久力 0.18 臀宽 0.28~0.34 重型马步幅与速度 0.56 臀大小 0.28`0.34 轻型马步幅与速度 0.94 气质 0.23 时间（赛马） 0.06~0.49 繁殖力 0.05 获奖记录（快走） 0.41~0.68 公马繁殖力 0.31 每英里时间（快走） 0.04~0.48 母马繁殖力 0.17 奔跑速度 0.30~0.60 性格 0.23 障碍赛马评分 0.35~0.40 挽力 0.23~0.29 快步速度 0.20~0.40 跑步挽速 0.43 跳跃 0.09`0.33 慢步挽速 0.41 跳跃技术 0.00~0.21 1岁时训练能力 0.10 三日赛 0.00~0.26 运动 0.41 速度 0.52~0.64 威胁感 0.00~0.25 获奖记录（赛马） 0.38~0.60 本章小结 遗传力、重复力和遗传相关是遗传育种实践中3个重要的群体遗传参数。遗传力是数量 遗传学中最重要的遗传参数，根据其具体定义，它表示育种值方差与表型值方差之比。重复 力是指家畜个体同一性状多次度量值之间的相关程度，通常采用组内相关系数表示。遗传相 关是性状育种值之间的相关。遗传参数估计是数量遗传学的基本内容之一，遗传系数估计的 基本原理是方差组分估计。遗传参数既是性状特异的，又是群体特异的。一般而言，在阐述 遗传参数时需要说明特指哪一个群体的哪些性状，以及群体所处的环境。对于这些遗传参数， 在小至个体育种值估计，大至整个育种规划体系中都起着十分重要的作用，它们估计的准确 度直接关系到整个育种工作效率的高低。数量性状遗传参数是家畜育种的重要基础数据，关 系到选种是否准确，在育种中起着至关重要的作用。作为遗传参数，不同类别的性状参数值 的大致范围是一定的，如不同生长阶段的体重间有中等以上的遗传相关，繁殖性状的遗传力 均不太高。本章列出的畜牧生产和家畜育种中主要畜禽种类的主要相关性状的遗传力和遗传 相关，由于采用的品种不同、群体条件和参数估计方法的差异，只能为实际选种应用提供参 考。 复习思考题 1. 术语简述 数量性状 表型值 基因型值 主效基因 加性效应 显性效应 上位效应 育种值 重复力 遗传相关 狭义遗传力 最佳线性无偏预测 2.解释遗传力的概念与性质？遗传力有哪些用途？ 3.重复力有哪些用途？ 4.估计三大遗传参数的基本原理是什么？ 5.性状间的遗传相关是由哪些因素造成的？遗传相关有哪些用途？ 6.遗传参数为什么是可变的，在估计群体遗传参数时应该注意什么？ 7.简要叙述群体遗传参数在家畜育种中的应用。 8.鸡的产蛋性状和产肉性状有哪些？其遗传力有何特征？ 9.鸡的那类性状间遗传相关较高？那类性状间遗传相关较低？ 10.鸭和鹅的主要数量性状有哪些？各性状遗传力有哪些特点？ 11.畜牧生产中猪的主要数量性状有哪些方面？其各类性状遗传参数有哪些特点？ 12.绵羊生产中主要关注的数量性状有哪些？其遗传力有哪些特点？ 13.山羊生产中主要关注的数量性状有哪些？那些性状间的遗传相关较高？ 14.在生产中对奶牛和肉牛各关注哪些数量性状？ 15.对比肉用畜禽生产中相关性状的遗传有哪些共同规律？ (李金泉)