狐尾藻属狭域种和广布种断枝的生长与再生能力比较研究

狐尾藻属狭域种和广布种断枝的生长与再生能力比较研究 水 生 生 物 学 报Vo l . 36, No.2 第 36 卷 第 2 期 Mar. , 2 0 1 2 201 2 年 3 月ACTA HYDROBIOLOGICA SI NICA DOI: 10.3724/SP.J.1035.2012.00316 狐尾藻属狭域种和广布种断枝的生长与再生能力比较研究 周洁王东 (华中师范大学生命科学学院, 生态学与进化生物学实验室, 武汉 430079) 摘要 : 对比研 究了广布 种穗 花狐尾藻 (Myriophyllum spicatum L.) 和狭域 种扬子狐 尾藻 (M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang)不同长度(5、10 和 15 cm)和不同位置(顶枝、中枝和底枝)断枝的生长和再生能力。 研究结果显示, 两物种由断枝生长所形成植株的总生物量、分枝生物量、分枝数均随断枝长度的增加而增大; 在由不同位置的断枝生长所形成的植株中, 顶枝所形成植株的总生物量最大, 中枝所形成植株的分枝生 物 量、分枝数和平均分枝长最大。由断枝所形成植株的总生物量、分枝生物量、分枝数、平均分枝长和新分 枝所处位置在种间均存在显著差异, 穗花狐尾藻顶枝和中枝的生物量较大, 顶枝所产生的分枝位于断枝 基 部; 扬子狐尾藻的分枝生物量、分枝数及平均分枝长较大, 新产生的分枝多位于断枝顶端附近。研究结果 明穗花狐尾藻和扬子狐尾藻断枝的再生对策不同, 前者是增加对断枝总生物量的投资, 而后者是增加对 断 枝产生新分枝的投资。研究结果可为进一步开展水生植物广布种与狭域种的生活史对策研究提供资料, 也为 湿地物种多样性保护与管理提供科学指导。 关键词: 断枝; 生长; 再生能力; 穗花狐尾藻; 扬子狐尾藻 中图分类号: Q948.8 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2012)02-0316-07 水生植物的茎在外界环境扰动(如水流速率、洪 广布种 , 在 我国分布南 北各地 ; 扬子狐尾藻 (M. [1—3]水、鱼类捕食和人类活动等)影响下容易形成断枝, oguraense Miki subsp. yangtzense Wang)为狭域种, 仅 [23, 24]而利用断枝来完成繁殖和扩散过程是水生植物响应 。该属植物 为局限分布于我国长江中下游流域 — [4 8] 干扰环境 的 重要生活 史 对策。断 枝可通过 定 植 多年生沉水植物, 茎的长度随水深不同有较大的 变 (Colonization)和再生(Regeneration)过程产生新的植化, 在扰动环境下极易形成长度不同以及有或无 [9][10]株 , 进 而影响 种群 的建立 和更 新 , 因此 , 研究 顶芽的断枝。本文模拟自然状态下的断枝特性, 运 断枝的生长和再生对策对于理解水生植物种群动态 用受控实验, 比较研究穗花狐尾藻和扬子狐尾藻不 — [1, 1113]有重要意义。有研究表明, 断枝长度影响断 同长度和位置的断枝的生长和再生能力, 为揭示其 — [1416]枝的生长能力, 较长断枝具有较强的生长能力; 生长和繁殖对策提供资料, 也为湿地物种多样性保 茎 上不同 位置 形成的 断枝 也影响 断枝 的再生 能力 , 护与管理提供科学指导。 如无顶芽的中部断枝比具顶芽的断枝有更强的产生 1 材料与方法[14, 17, 18] 新分枝的能力; 此外, 断枝的节数与节位也 [19—22]影响断枝不定根的产生与新芽的形成。现有相 1.1 实验材料 关的研究多以单一物种或不同生活型植物为研究对 穗 花狐尾 藻 (M. spicatum L.) 和扬 子狐尾 藻 (M. 象, 涉及同一属内广布种和狭域种断枝的生长与再 oguraense Miki subsp. yangtzense Wang)取自湖北省 生能力的比较研究尚未见报道。 鄂州梁子湖(N 30?06′—30?18′, E 114?24′—114?36′)。 穗花狐尾 藻 (Myriophyllum spicatum L.) 为世界 2010 年 4 月在野外选取平均株高约 5 cm、茎直径基 收稿日期: 2011-01-20; 修订日期: 2011-10-24 基金项目: 国家自然科学基金(30870151); 华中师范大学中央高校基本科研业务费专项基金项目(CCNU09B01002)资助 作者简介: 周洁(1987—), 女, 湖北荆州人; 硕士研究生; 研究方向为湿地生态学。E-mail: zhoujieccnu@gmail.com 通讯作者: 王东, E-mail: dongwang.cn@gmail.com 本一致的克隆植株在华中师范大学南湖校区生物园 量、分枝生物量、分枝数、分枝长、分枝位置(新产 (N 30?30′, E 114?21′)室外水池中培养, 于 2010 年 6生分枝在茎上的着生位置与断枝顶端间的距离)。将 根、茎、叶分开, 置于 60?的烘箱中恒温烘干 48h, 月 1 日进行实验处理, 此时预培养植物的植株长度 待其重量恒定后称重。已达 25—30 cm。断枝长度处理为 5 cm(S)、10 cm(M) 实验数据运用 SPSS 16.0 统计软件处理, 通过 和 15 cm(L); 断枝位置分别为植株的顶枝(含顶芽, 双因素方差(Two-way analysis of variance)检验 Apex)、中枝(无顶芽, Midstem)和底枝(无顶芽无叶, Bottom)。取不同长度和不同位置的断枝分别移栽至差异的显著性水平。若差异显著, 则采用 Duncan 法 规格为 16 cm × 10 cm × 12.5 cm (口内径 × 底内径(Duncan’s multiple comparison test)对具显著性差异 的处理间进行多重比较检验。物种间处理用 T-test × 高)的花盆中, 每盆一株断枝, 按形态学方向的正 检验其差异性水平。为满足方差分析的正态性分布向扦插, 栽培基质为梁子湖底泥[总氮(1.97 ? 0.03) 和齐性检验, 对总生物量、分枝数、平均分枝长、 mg/g, 总磷(0.13 ? 0.02) mg/g, 根据底泥干重获得], 平 均 分 枝 位置 进行 了对数 转 换 (log-transformed), 10置于水池中生长。 对分株生物量进行了平方根转换(SQRT-transformed)。 1.2 实验方法 实验为 3 个断枝长度和 3 个断枝位置的交2 结果 互处理, 其中每个处理含 5 盆断枝, 3 组重复, 对 2 个物种的实验处理保持一致(表 1)。每个处理分别在 2.1 断枝长度对两种狐尾藻植物生长和再生的影响 断枝长度对两种狐尾藻植物的总生物量、分枝规格为 200 cm × 150 cm × 40 cm (长 × 宽 × 高)的 生物量、分枝数、平均分枝长、分枝位置均具有显 水池中进行。水池中水位保持 20 cm。实验用水为 著影响(P < 0.05)(表 2)。随着断枝长度的增加, 两种 自来水。隔天对水池进行卫生清理并保持一致的水深。 狐尾藻植物的总生物量、分枝生物量、分枝数均增 1.3 实验数据测定与统计 大, 如穗花狐尾藻顶枝的总生物量由 0.10 g 增大至 实验进行 6 周后, 收获植株, 测量株高、总生物 表 1 试验设计 Tab. 1 The experimental design 断枝长度 Length of fragment 断枝位置 Location of fragment 5 cm (S) 10 cm (M) 15 cm (L) 顶枝 (含顶芽) Apex 5 cm (S) × 顶枝 Apex Apex Apex 10 cm (M) × 顶枝 15 cm (L) × 顶枝 中枝 (无顶芽) Midstem5 cm (S) × 中枝 Midstem10 cm (M) × 中枝 Midstem15 cm (L) × 中枝 Midstem 底枝 (无顶芽无叶) Bottom5 cm (S) × 底枝 Bottom10 cm (M) × 底枝 Bottom15 cm (L) × 底枝 Bottom 表 2 断枝长度、位置及其交互作用对穗花狐尾藻和扬子狐尾藻的生长特征影响F 的值和显著性分析 Tab. 2 F-values and significance levels for factorial ANOVAs of the effect of fragment length and fragment location, and their interaction on morphological traits and biomass production in M. spicatum L. and M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang 断枝长度 断枝位置 断枝长度×断枝位置 物种 因变量 Length of fragment Location of fragment Length × location Species Dependent variable (df=2) (df=2) (df=4) ******总生物量 Total biomass 373.146 1065.910 6.098 ******分枝生物量 Branch mass 103.591266.640 22.793穗花狐尾藻 ****ns分枝数 Branch number 23.270 53.709 2.409 M. spicatum ***平均分枝长 Average branch length 12.032 86.919** 2.984 *****分枝位置 Branch position 总生物48.784 3.617 11.990 ******量 Total biomass 分枝生物量 1195.751 336.773 31.156 Branch mass ******212.732 46.646 16.752 扬子狐尾藻 分枝数 Branch number ******78.367 8.268 7.102 M. oguraense subsp. 平均分枝长 Average branch length ******yangtzense 12.066 44.331 5.157 分枝位置 Branch position ***ns41.285 3.794 1.647 注: ns, *, ** 分别表示处理效应差异水平为 P > 0.05, P < 0.05, P < 0.01 Note: ns, *, ** indicate significant difference between treatments at P > 0.05, P < 0.05, P < 0.01, respectively 318 36 卷 水 生 生 物 学 报 0.26 g, 扬子狐尾藻顶枝的总生物量也由 0.05 g 增大 总生物量则大于穗花狐尾藻的总生物量。分枝生物 至 0.25 g。无顶芽的穗花狐尾藻断枝新产生分枝的 量、分枝数、平均分枝长均随着断枝位置从茎顶端 位置离断枝顶端的距离也增大(图 1、2)。两种狐尾 至基部的下移呈先增大后减小的趋势, 即中枝的分 藻植物不同长度的断枝其分枝数、分枝生物量、平枝生物量、分枝数、平均分枝长为最大值(扬子狐尾 藻 15 cm 的分枝数除外, 其顶枝产生分枝最多)(图均分枝长均存在显著差异(P < 0.05)(图 1、2)。扬子 狐尾藻断枝产生的分枝数均大于穗花狐尾藻断枝产 1、2)。就分枝位置而言, 新产生的分枝随着断枝位 生的分枝数, 扬子狐尾藻顶枝在 15 cm 长度处理时置从茎顶端 至基部的下 移逐渐在植 株顶端附近 产 产生了 4 个分枝, 而相比之下穗花狐尾藻的 15 cm生。另外, 穗花狐尾藻顶枝所产生的分枝发生于断 顶枝仅产生 1 个分枝, 其他 5 cm 及 10 cm 处理的顶 枝基部 , 与 其他处理差 异显著 , 扬 子狐尾藻和 无顶 枝均不产生分枝(图 2)。扬子狐尾藻断枝的分枝生物 芽的穗花狐尾藻断枝新产生的分枝多发生在断枝的 顶端附近(图 2)。量均大于穗花狐尾藻的分枝生物量(10 cm 中枝处理 除外), 扬子狐尾藻的平均分枝长均大于穗花狐尾藻 3 讨论 的平均分枝长(10 cm、15 cm 中枝处理除外)。 3.1 断 枝的长 度和位置对 两种狐尾藻 断枝生长和 2.2 断枝位置对两种狐尾藻植物生长和再生的影响 再生能力的影响断枝位置对两种狐尾藻植物的总生物量、分枝 水生植物可通过匍匐枝、根状茎、鳞茎、芽体生物量、分枝数、平均分枝长、分枝位置均具有显 [25, 26]或断枝等多种器官进行营养繁殖。在外界环境 著影响(P < 0.05)(表 2)。随着断枝位置由茎的顶端到 扰动尤其是机械损伤下, 水生植物的茎容易形成长 基部 , 两种 狐尾藻植物 的总生物量 均显著减小 , 如 度不同以及有或无顶芽的断枝, 断枝通过定植和再 15 cm 穗花狐尾藻的总生物量由 0.26 g 减小至 0.04 g, [4, 5, 13] 生进而影响种群的更新和扩散。本研究表明断 15 cm 扬子狐尾藻的总生物量也由 0.25 g 减小至 枝特性影响 两种狐尾藻 植物断枝的 生长和再生 能 0.10 g, 且两 种狐尾藻植 物的总生物 量之间存在显 力。一方面, 断枝长度显著影响研究物种由断枝生著差异(P < 0.05)(图 1)。当断枝为顶枝或中枝时, 穗 花狐尾藻植株的总生物量大于相同处理下扬子狐尾长所形成植株的总生物量、分枝生物量、分枝数。 藻的总生物量 ; 而当断枝为底枝时 , 扬子狐尾藻的 穗花狐尾藻 和扬子狐尾 藻断枝形成 植株的总生 物 图 1 断枝长度及断枝位置对穗花狐尾藻和扬子狐尾藻的总生物量、分枝生物量的影响 Fig. 1 Total biomass and branch biomass of M. spicatum and M. oguraense subsp. yangtzense at different treatments of fragment length and fragment location (Mean ? SE) 断枝长度处理间的多重比较结果用大写字母表 , 示 断枝位置处理间的多重比较结果用小写字母表 , 示 不同字母表示处理间的差异水 平为 P < 0.05; 两个物种间的 T-test 检验结果用 * 及 + 表示, * 表示处理效应差异水平为P < 0.05, + 表示处理效应差异水平为P > 0.05Different superscript letters (the capital letters for the effect of fragment length, the lower-case letters represent for the effect of fragment location, respectively) on each bar denote when significance differences were observed at P < 0.05 according to Duncan’s multiple compari- son test after ANOVA. Bars with * are significantly different at P < 0.05 between two species (+: no significance) 图 2 断枝长度及断枝位置对穗花狐尾藻和扬子狐尾藻产生的分枝数、平均分枝长及分枝位置的影响 Fig. 2 Branch number, average branch length and branch position (distance between the node branch inserted and the apex of stem) of M. spicatum and M. oguraense subsp. yangtzense at different treatments of fragment length and fragment location (Mean ? SE) [13, 17, 18]力又比中枝弱。以往也有研究表明, 水生植 量、分枝生物量、分枝数、分枝与顶端的间距均随 着断枝长度 的增大而增 大 , 表明断 枝越长 , 其生 长 物不同位置形成的断枝其生长和再生能力不同, 如 和再生新分枝的能力越强, 这与前人对其他物种的 在 生 长能 力方 面 , 穗 花 狐 尾 藻 、伊 乐藻 (Elodea — [1416, 20] 研究结果一致。canadensis Michx.)的顶枝生长能力均强于其他部位 [16]的断枝; 另一方面, 断枝位置如顶枝(含顶芽)、中枝(无 在再生能力方面, 穗花狐尾藻、伊乐藻的 [14, 27]中枝能够产生的新分枝比顶枝产生的多, 菹草 顶芽)和底枝(无顶芽无叶)等影响穗花狐尾藻和扬子 狐尾藻的生长和再生能力。随断枝位置从茎顶部到 (Potamogeton crispus L.)去除顶芽后的断枝产生的 [15]基部 , 两种 狐尾藻的总 生物量减小 , 新产生分枝 逐 分枝也显著多于含顶芽的断枝。我们的研究结果 渐接近断枝顶端, 而分枝生物量、分枝数、平均分进一步表明, 自然形成或人为活动所形成的不同长枝长则先增 大后减小 , 即在中枝位 置呈最大值 , 也 度和位置的断枝是水生植物响应外界环境扰动的一 即顶枝的生长能力较强, 而中枝的营养再生新分枝 种生活史对策。 的能力较强。断枝位置影响存在差异的原因很可能3.2 两种狐尾藻断枝存活对策的差异 狭域种和广布种在生物学和生态学特征方面存是由于顶枝含有具顶端优势作用的顶芽从而具有较 [13, 23, 24, 28]在差异。有研究表明, 断枝通常表现出两 强的生长能力并同时抑制分枝的生长, 而无顶芽的 种存活对策(Survival tactics): 或生根而快速定植于基 中枝由于去除了顶端优势则表现出显著的分枝再生 底(定植)或产生新的繁殖体以扩散(再生), 不同物种 能力 , 底枝 由于既无顶 芽也无叶 , 其生长和再 生能 320 36 卷 水 生 生 物 学 报 [16, 28, 29]断枝的存活对策在定植和再生之间存在权衡。 tive strategies of aquatic plants [J]. Journal of Vegetation Science, 2004, 15(1): 13—20 Barrat-Segretain, et al.研究发现, 水生植物采取的繁 [9] Madsen J D, Eichler L W, Boylen C W. Vegetative spread of 殖对策与物种的生态幅宽度相关, 广布种由于生态 Eurasian watermilfoil in Lake George, New York [J]. Journal 幅宽 , 对外 界环境扰动 的耐受性较 强 , 多倾向 于尽 of Aquatic Plant Management, 1988, 26(2): 47—50 快定植 以提 高存活 率 , 而狭域 种由 于生态 幅较 窄 ,[10] Campbell M L. Recruitment and colonization of vegetative 为了增加其到达适合生境中的机会多倾向于提高其 fragments of Posidonia australis and Posidonia coriacea [J]. [13, 29]繁殖体的再生能力。本实验表明, 在水深 20 cm Aquatic Botany, 2003, 76(2): 175—184 下, 穗花狐尾藻和扬子狐尾藻断枝的再生对策不同,[11] Grace J B, Wetzel R G. The production biology of Eurasian watermilfoil (Myriophyllum spicatum L.): a review [J]. 穗花狐尾藻各长度的顶枝和中枝处理的断枝所形成 Journal of Aquatic Plant Management, 1978, 16(1): 1—11 植株的总生物量较大, 倾向于增加对断枝所形成植 [12] Aiken S G, Newroth P R, Wile I. The biology of Canadian 株生长的投 资 , 产生的 新分枝则较 少 , 而且其 断枝 weeds: 34. Myriophyllum spicatum L. [J]. Canadian Journal 的再生能力尤其取决于断枝长度和位置, 当断枝长 of Plant Science, 1979, 59(1): 201—215 度达到最大时仍只有去除顶端优势后的中枝能够产Barrat-Segretain M H, Bornette G, Hering-Vilas-Bôas A. [13] 生较多的分枝; 而扬子狐尾藻的分枝生物量、分枝 Comparative abilities of vegetative regeneration among aquatic plants growing in disturbed habitats [J]. Aquatic 数及平均分枝长较大, 倾向于增加对断枝新产生分 Botany, 1998, 60(3): 201—211 枝的投资 , 能够产生较 多的新分枝 , 这说明广布 种 [14] Wu Z, Zuo J, Ma J, et al. Establishing submersed macro- 和狭域种断枝响应浅水生境的存活对策不同。断枝 phytes via sinking and colonization of shoot fragments [25, 26] 作为水生植物重要的繁殖器官和扩散单位, 深clipped off manually [J]. Wuhan University Journal of Natu- [10, 13]刻影响着种群的扩散能力和种群动态, 开展断 ral Sciences, 2007, 12(3): 553—557 枝的生长和再生能力的比较研究将有助于进一步理 Jiang J, An S, Zhou C, et al. Fragment propagation and colo- [15] 解广布种和狭域种的生活史对策。nization ability enhanced and varied at node level after es- caping from apical dominance in submerged macrophytes [J]. 参考文献: Journal of Integrative Plant Biology, 2009, 51(3): 308— 315 [1] Kimbel J C. 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Previous studies have been focused on the regeneration abilities of sterm fragments of a range of aquatic species. However, the information on regeneration ability of fragments between narrow endemic and its congeneric widespread species is lacking. Our study examined the combined effects of fragment length and fragment location on regeneration performances of narrow endemic (Myriophyllum oguraense Miki subsp. yangtzense Wang) and widespread (M. spicatum L.) species, two submerged macrophytes in shallow lakes of the lower Yangtze River basin of China, by an outdoor experiment. Stem fragments from one genotype of population were planted separately in plastic pots by three fragment lengths (5 cm, 10 cm and 15 cm) and three fragment locations (apex, midstem and bottom). The objective of this study were to determine (1) whether fragment length and location correlate with the growth and regen- eration abilities of the studied species, and (2) whether the growth and regeneration abilities of fragments differ between the narrow endemic and its congenetic widespread species. The results showed that total plant biomass, total branch biomass and branch number increased significantly with increasing fragment length between all treatments at the fragment level for both species. Total plant biomass, total branch biomass and branch number were greatly different between three length treatments, which were the greatest for fragments of 15 cm in length compared with the other two fragment length treatments. Additionally, the growth and regeneration performance of the studied species were significantly affected by fragment location. There were remarkable differences between the growth of sterm fragments with apices and those without apices. Plant from apical fragments had the largest plant biomass, and midstem fragments regenerated the largest branch biomass, the most lateral branches and the longest branches. Fragments without apices showed significant greater branch number and branch biomass compared with the ones with apices, except that those traits of bottom fragments were intermediate. Meanwhile, plant biomass, branch biomass, branch number, average branch length and branch position inserted at the stem were found to be significantly different between the species studied. For M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang, fragments regenerated larger branch biomass, more lateral branches and longer branches, while fragments produced larger total plant biomass for M. spicatum L., indicating that different regenerative strategies of fragments occurred between the two species. Moreover, apical fragment of M. spicatum L. regenerated lateral branches at the bottom of the stem, while all fragments of M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang produced lateral branches at the top of stem. The present data confirmed the previous conclusion that larger fragments had higher regeneration abilities than smaller fragments and the regeneration potential of fragments with an apical tip was greater than fragments without an apical tip. Our study implied that the regrowth patterns differ between the studied species. M. spicatum L. was prone to increase investment in plant biomass while M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang was prone to invest more to reproduction of lateral branches. This suggested that regeneration performances of fragments of the studied macrophytes were species-specific and fragment trait-dependent, and the re- sults might provide reference for biodiversity conservation and wetland vegetation management. Key words: Fragment; Growth; Regeneration; Myriophyllum spicatum L.; M. oguraense Miki subsp. yangtzense Wang