纯色鹪莺繁殖行为观察

　动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 　2007 ,42(3) :34～39 纯色鹪莺繁殖行为观察 张建新①②　唐思贤①　丁志锋①②　袁 　玲②　胡进霞③　胡慧建②3 ( ①华东师范大学生命科学学院　上海　200062 ; ②广东省野生动物保护与利用公共实验室 华南濒危动物研究所　广州　510260 ; ③广东省象头山国家级自然保护区　惠州　516001) 摘要 : 纯色鹪莺 ( Prinia inornata)具有繁殖期身体量度小于非繁殖期的特性 ,开展相关研究对了解鸟类新 的生存和繁殖策略有重要意义。从 2005 年 12 月至 2006 年 6 月在广东省肇庆地区对纯色鹪莺的繁殖行 为开展了研究。结果如下 : ①繁殖期体长和尾羽长均极显著 ( P < 0101) 小于非繁殖期 ,翼长显著 ( P < 0105)小于非繁殖期 ; ②每年 3 月下旬开始出现筑巢现象 ,雌雄共同筑巢 ,筑巢时间 4～5 d ,巢多建在禾 本科植物上 ,巢址选择与水源关系密切 ,主成分分析显示 ,距水边距离占主导地位 (34188 %) ,之后依次 是距地面高度 (18155 %) 、距最近水面高度 (12195 %) 、巢口方向 (9108 %) 和巢区植被盖度 (8151 %) ; ③筑 巢后 1～2 d 产卵 ,窝卵数 (417 ±116) ,孵卵期持续 8～10 d ,亲鸟轮流坐巢 ,亲鸟会根据窝卵数的不同调整 坐巢次数和坐巢时间。窝卵数越多 ,亲鸟坐巢时间越长 ; ④纯色鹪莺的巢成功率为 43175 % ,繁殖失败 的主要原因是外界干扰。据此 ,我们认为纯色鹪莺在繁殖期的高投资和繁殖行为 ,可能是研究该物种生 存对策的重要线索。 关键词 : 纯色鹪莺 ;生殖模式 ;巢址选择 ;身体量度 中图分类号 :Q958 　文献标识码 :A 　文章编号 :025023263 (2007) 03234206 基金项目　广东省科学院人才基金 (0325) ,广州市政府专项基金 (No. GZ2ZY[2004 ]0806) ;3 通讯作者 , E2mail :huhj @gdei . gd. cn ; 第一作者介绍　张建新 ,男 ,硕士研究生 ; 研究方向 :鸟类生态学 ; E2mail :mcrady @1631com。 收稿日期 :2006210216 ,修回日期 :2007203222 Observation on Breeding Behavior of Prinia inornata ZHANGJian2Xin①② 　TANG Si2Xian① 　DING Zhi2Feng①② 　YUAN Ling② 　 HU Jin2Xia ③ 　HU Hui2Jian②3 ( ① College of Life Science , East China Normal University , Shanghai 　200062 ; ② Guangdong Public Lab. for Wildlife Conservation and Wise Use , South China Institute of Endangered Animal , Guangzhou 　510260 ; ③ National Reserve of the Xiangtou Mountain Guangdong Province , Huizhou 　516001 , China) Abstract :The Plain Prinia ( Prinia inornata) is a bird that its tail is shorter in breeding season than nonbreeding season. This bird is meaningful for the understanding of bird survival strategy. The breeding behavior of this bird was observed in Zhaoqing ,Guangdong Province from December 2005 to June 2006 and got the following results :① The length of the body and tail in breeding season was highly significant ( P < 0101) shorter than that in nonbreeding season ,the length of wing was significant shorter in breeding season than nonbreeding season ( P < 0105) . ② Plain Prinia started nesting at last March and male and female built nest together. Most the nest was sit in the plant of Poaceae and required 4 - 5 days to finished. The nest site was determined by five variables , distance from water (34188 %) ,height above land (18155 %) ,height above water surface (12195 %) ,direction (9108 %) and plant cover (8151 %) . ③Female laid eggs 1 - 2 day later after the nest was completed. Clutch size was 4 - 6 and incubation © 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net period was 8 - 10 days. The parents could adjust their incubating duration and times according to the clutch size. The more eggs the more time parents would invest. ④The nest success was 43175 % and human disturbance was the main reason for nest failure. We concluded that the survival strategy of this bird may explained by their huge parental investment and breeding behavior. Key words : Prinia inornata ; Breeding behavior ; Nest2site selection ; Body measurements 　　纯色鹪莺 ( Prinia inornata ) 属于雀形目 (Passeriformes)扇尾莺科 (Cisticolidae) ,在中国南 部广泛分布 ,具有繁殖期尾羽短于其非繁殖期 尾羽的特点[1 ] 。国内外对具该特点的鸟类关注 甚少 ,除Lin 曾对纯色鹪莺的繁殖生态有过研 究之外[2 ] ,自 1990 年以来 ,国内外仅有对黑胸 鹪莺 ( P. flavicans) 的换羽模式[3 ] 以及纯色鹪莺 和黄腹鹪莺 ( P. flaviventris ) 种间生态位差异[4 ] 的研究。 在繁殖期由于竞争的需要 ,很多鸟类换上 华丽的婚羽以吸引异性[5 ] ,雌性往往青睐于尾 羽较长的雄性[6～10 ] ,因此很多种类雄鸟尾羽特 型延长并且呈现性二态性[6～13 ] 。解释这种现象 的模型主要可归为两种策略 ,一种是诚实的广 告模型[14～17 ] ;另一种则是随意配偶 ,选择包括 超越假说[18 ,19 ] 和感官偏见[20～22 ] 。根据这些模 型 ,雄性的性征和雌性对这种性征偏爱的相关 联 ,造成了雌性和雄性之间的协同进化[18 ,21 ] 。 与此相反的是 ,纯色鹪莺虽然尾羽较长 ,但是并 没有呈现性二态性 ,而且繁殖期夏羽的尾羽短 于非繁殖期冬羽 ,体型也较小 ,这种身体量度的 变化可能与其独特的繁殖策略有关 ,其求偶行 为、占域行为、性选择与身体量度变化在时间上 出现异位 ,目前还没有关于这种模式的报道。 为此 ,我们对纯色鹪莺繁殖生物学开展了研究 , 以期从中找出研究该模式的线索 ,为探讨鸟类 新的生存和繁殖策略提供前期性的资料。 1 　研究地区自然地理概况和研究方法 111 　自然地理概况 　研究地区位于广东省肇 庆市江溪村 ,地理坐标为 112°42′～112°43′E , 23°12′～ 23°13′N。肇庆地区属于热带和亚热带 季风气候区 ,夏季多雨 ,冬季少雨 ,雨热同期。 全年平均太阳总辐射量 426 ～ 476 kJΠcm2 ,年平 均日照时数 1 66118 ～ 1 82716 h ,年平均气温 2018～2211 ℃,全年平均降雨 1 421～1 787 mm。 成土母岩为砂岩和页石 ,土壤为少腐殖质薄层 赤红壤、黄壤等。分布有季风常绿阔叶林、常绿 阔叶林、针叶阔叶混交林、马尾松针叶林以及各 种经济林。当地是一典型的人工塘基湿地 ,居 民主要以种植芡实和水稻为主 ,并有割草及芦 苇喂养家畜的习惯。 112 　研究方法 　在研究地区 ,通过设置雾网捕 捉纯色鹪莺 ,定时巡网 ,对捕捉到的成体进行身 体量度的测量。为保证繁殖季节的捕捉不影响 繁殖成功率 ,繁殖季节雾网设置距离研究地区 至少 1 km 以上 ,确保所捕捉成体并不是研究区 域的繁殖个体。使用 HEC2300 电子秤 ( 100Π 0101 g) 称量体重 ,使用 UPMachine CS108 数显 卡尺 (200Π0101 mm)测量身体度量值。 携带 KOWA (8 ×42) 倍双筒望远镜进行地 毯式普查 ,寻找纯色鹪莺的巢 ,并进行标记和测 量。选取 9 个巢位特征因子进行测量 ,分别是 距水边距离、距地面距离、距最近水面距离、巢 区植被盖度、巢口方向、与河岸垂直线夹角、与 最近灌丛距离、距最近芦苇丛距离和距道路距 离。并对适宜的巢进行重点监测 ,观察孵卵期 和育雏期亲鸟的行为。为了解巢温与环境温度 之间的关系 ,每小时记录环境温度和巢温。巢 温的测量使用 WSB22 温度计 ,将其探头放入鸟 巢 ,每小时固定时间记录巢温 ,若亲鸟在巢 ,则 等亲鸟离巢后测量。观察点距鸟巢约 15 m ,视 野清晰 ,并使用迷彩隐蔽帐结合芦苇隐蔽 ,通过 隐蔽帐的观察窗进行观察。观察从每天天亮之 前开始 ,一直到天黑无法看清为止 ,实行两人轮 换制 ,以保证观察的连续性和完整性。 采用 ONE2WAY ANOVA 进行差异性检验。 对巢址选择进行主成分分析。以上所有分析在 ·53·3 期 张建新等 :纯色鹪莺繁殖行为观察 　　　 © 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net SPSS 1210 软件中完成。 2 　结果与分析 211 　繁殖期与非繁殖期鸟体量度对比 　共获 得有效身体量度 47 个 ,其中非繁殖期样本数 23 个 ,繁殖期样本数 24 个。纯色鹪莺成鸟在繁殖 期夏羽的体长和尾羽长皆极显著地小于非繁殖 期冬羽 ( P < 0101) ,繁殖期翼长显著小于非繁 殖期 ( P < 0105) ,其他身体量度的差异均不显 著 ( P > 0105) (表 1) 。该结果表明相对于非繁 殖期 ,纯色鹪莺在繁殖期体型上的变化主要体 现在体长、尾羽长和翼长上 ,夏羽相对于冬羽要 短。 表 1 　繁殖期和非繁殖期纯色鹪莺身体量度的对比( ŠM ±SD) Table 1 　Body measurements of P. inornata in breeding and nonbreeding season 体重 Weight (g) 体长 Body(mm) 翼长 Wing(mm) 尾羽长 Tail (mm) 嘴峰长 Beak(mm) 跗　长 Tarso (mm) 趾长 Toe (mm) 爪长 Claw(mm) 繁殖期 ( n = 24) Breeding season 6113 ±0196 116179 ±8121A 44165 ±2161a 54191 ±6141A 9170 ±0174 21170 ±1114 11165 ±1103 5109 ±0160 非繁殖期( n = 23) Nonbreeding season 6157 ±1129 136141 ±6132B 46125 ±1198b 76171 ±3158B 9179 ±0162 22123 ±1129 11196 ±0194 5136 ±0144 　　同一列中 ,不同上标字母表示显著差异 ,大写字母差异水平为 P = 0101 ,小写字母差异水平为 P = 0105 ;表 3 同。 The different superscripts in the same line indicate significant differences. Capitalization indicates P = 0101 ; Lowercase indicates P = 0105 ; The same as table 31 212 　巢址选择 　 21211 　筑巢和巢参数 　在 4 月上旬左右已有 纯色鹪莺开始筑巢 ,雌雄共同完成。纯色鹪莺 通常将巢筑在芦苇 ( Phragmites communis ) 等禾 本科植物的枝叶上 ,先从附近破损的禾本科植 物枝叶上抽取细丝 ,将靠近的枝叶缠到一起 ,围 成圆形。然后从底部开始编织 ,编织到一定高 度的时候将植物枝叶拉弯 ,盖在巢的顶端 ,这样 使巢的四周和顶端形成伪装。整个过程大概持 续 4～5 d ,巢最终形状呈杯状 ,侧开口于较细的 上半部 ,下半部较粗。 测量 10 个巢得到 : 巢口内径 ( 38115 ± 7146) mm ,巢口外径 (54166 ±7104) mm ,巢厚度 (11156 ±2183) mm ,巢高 (155175 ±23131) mm ,最 宽值 (74178 ±4196) mm ,巢深 (80166 ±6185) mm。 21212 　巢址选择 　总共调查了 23 个巢址样 方 ,选取 9 个巢址选择因子进行主成分分析 ,结 果见表 2。前 5 个主成成分的特征值大于 017 , 累积贡献率 83196 %。说明纯色鹪莺巢址选择 主要受五种成分的影响 ,其先后顺序依次为 :距 水边的距离 (34188 %) 、距地面高度 (18155 %) 、 距水面高度 (12195 %) 、巢口方向 (9108 %) 和巢 区植被盖度 (8151 %) 。其中 ,距水边距离在巢 址选择中起到重要作用 ,其特征值远高于其他因子 ,说明水源在巢址的选择中意义重大。表 2 　纯色鹪莺巢址选择主成分分析Table 2 　Principal content analysis for nest2site selection主成分Main factor 特征值Total 贡献率 ( %)% ofvariance 累积贡献率( %)Cumulative %距水边的距离 (m)Distance from water 3132 34188 34188距地面高度 (m)Height above land 1167 18155 53142距水面高度 (m)Height above water surface 1117 12195 66137巢口方向 (°)Direction of nest 0182 9108 75144巢区植被盖度 ( %)Plant cover 0177 8151 83196与最近道路的距离 (m)Distance from road 0153 5185 89181与河岸垂直线的夹角 (°)Angle with vertical of bank 0151 5162 95143与最近灌木的距离 (m)Distance from bush 0123 2158 98100与最近芦苇丛的距离 (m)Distance from reed 0118 2100 100100　　213 　孵卵和育雏 　 ·63·　　　 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 42 卷 © 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 21311 　卵参数 　纯色鹪莺巢筑好之后的 1～2 d 开始产卵 ,有补卵现象。卵清白色 ,有暗红色 不斑点。窝卵数 (417 ±116) ( n = 15) ,其中 6 枚卵的 2 巢 ,5 枚的 6 巢 ,4 枚的 6 巢 ,1 枚的 2 巢。卵参数如下 ( n = 57) :平均卵重 (0196 ± 0111) g , 平均卵径为 ( 11111 ±0127 ) mm × (14181 ±0165) mm。 21312 　亲鸟坐巢特点 　孵卵时 ,雌雄亲鸟轮流 坐巢 ,进巢前会在巢口警戒 10 s 左右 ,通常一 只亲鸟坐巢 ,另一只在附近警戒 ,当有危险情况 发生时 ,即高声鸣叫报警。整个孵卵期持续 8 ～10 d ,在孵卵期间 ,5 d 中 2 个巢内 6 : 00 ～ 18 :00 时的巢均温为 (3110 ±212) ℃,环境均温 为 (3017 ±218) ℃。巢温和环境温度关系随时 间变化特点如图 1 ,巢温基本上随着环境温度 而变化 ,但是变化幅度没有环境温度剧烈 ,在清 晨和傍晚环境温度较低时 ,巢温略高于环境温 度 ,当中午环境温度较高时 ,巢温低于环境温 度。 图 1 　巢温和环境温度变化 Fig. 1 　The temperature in the nest and environment 　 共对 3 个巢进行了完整的 11 d 观察 ,其中 窝卵数 1 枚时 4 d ,3 枚时 3 d ,5 枚时 4 d。亲鸟 每小时坐巢次数、单次坐巢时间和每小时坐巢 时间与巢内卵数有密切关系 (表 3) 。窝卵数为 3 枚时的每小时坐巢次数显著 ( P < 0105) 多于 窝卵数为 1 枚时 ,窝卵数为 3 枚与 5 枚之间和 5 枚与 1 枚之间差异均不显著。在单次坐巢时间 上 ,5 枚卵时极显著 ( P < 0101) 的高于 1 枚时和 3 枚时 ,1 枚时与 3 枚时差异不显著。在每小时 坐巢时间上 ,5 枚极显著 ( P < 0101) 的高于 3 枚 时 ,3 枚时极显著 ( P < 0101) 的高于 1 枚时。说 明亲鸟根据窝卵数的不同 ,会调整坐巢次数、单 次坐巢时间及每小时坐巢时间 ,窝卵数越多 ,亲 鸟坐巢时间越长 ,但并不是一味增加坐巢次数 , 而更多是增加单次坐巢时间来延长坐巢总时 间。 表 3 　亲鸟孵卵行为与窝卵数的关系 Table 3 　The relation between parents incubate behavior and clutch size 窝卵数 Clutch size 坐巢次数 Incubate times (次Πh) 单次坐巢时间Time for one(s) 每小时坐巢时间Incubate time(s) 1 313 ±118a 10912 ±4711A 31416 ±15510A 3 417 ±211b 15917 ±7818A 78019 ±49518B 5 314 ±110a 37514 ±9014B 1 22217 ±37113C 　　 图 2 　亲鸟坐巢次数 Fig. 2 　The times the parents incubation by hour 　 　　从图 2 看出 ,当窝卵数为 3 枚时 ,亲鸟坐巢 次数最多 ,平均 417 次Πh ,日累计平均 6610 次 , 在 8 :00～12 :00 时进巢次数最多。窝卵数为 5 枚时 ,亲鸟坐巢次数为 314 次Πh ,日累计 4515 次 , 6 :00～8 :00 时和 13 :00～17 :00 时坐巢次数 最多。窝卵数为 1 枚时 ,亲鸟平均坐巢次数 313 次Πh ,日累计平均 4410 次 ,在 7 :00～11 :00 时 , 进巢次数最多。 ·73·3 期 张建新等 :纯色鹪莺繁殖行为观察 　　　 © 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 图 3 表明 ,当窝卵数为 5 枚时 ,亲鸟单次坐 巢时间最长 ,平均 37514 s ,9 : 00～12 : 00 时和 14 :00～18 :00 时均有一个单次坐巢时间高峰。 当窝卵数为 3 枚时 ,亲鸟单次坐巢时间次之 ,平 均 15917 s , 6 :00～10 :00 时和 14 :00～16 :00 时 单次坐巢时间最长。当窝卵数为 1 枚时 ,亲鸟 单次坐巢时间最少 ,平均 10912 s , 5 :00～9 :00 时和 15 :00～18 :00 时各有一个高峰。 图 3 　亲鸟单次坐巢时间 Fig. 3 　The duration of once incubation by hour 　 图 4 显示 ,当窝卵数为 5 枚时 ,亲鸟每日坐 巢时间最长 ,平均为 15 910 s , 12 :00～17 :00 时 坐巢时间有一高峰。当窝卵数为 3 枚时 ,亲鸟 每日坐巢时间平均为 10 932 s ,6 :00～12 :00 时 坐巢时间最长。当窝卵数为 1 枚时 ,亲鸟每日 坐巢时间平均为 4 404 s ,7 :00～10 :00 时有一坐 巢高峰。亲鸟最早离巢时间集中在 5 : 40～ 6 :00 ,最晚进巢时间集中在 18 :30～18 :50 时。 214 　育雏与巢繁殖成功率 　纯色鹪莺雏鸟晚 成性 ,雌雄亲鸟共同参与育雏 ,育雏期约 12 d 左右。育雏期间 ,亲鸟每天会清理雏鸟的粪便 , 并将蛋壳叼走 ,如果有雏鸟死亡 ,亲鸟也会将雏 鸟尸体叼走。育雏期前 2 d 喂食 97 次 ,平均 317 次Πh ,上午下午各有一个喂食高峰 ( n = 3) 。 共记录到纯色鹪莺巢 36 个 ,其中去年的废 巢 4 个 ,繁殖成功巢 14 个 ,失败 18 个 ,巢繁殖 成功率为 4318 %。在失败的巢中 ,人为干扰 13 图 4 　亲鸟坐巢时间 Fig. 4 　The duration of parents incubation by hour 　 个 ,占 7212 % ;恶劣天气 3 个 ,占 1617 % ;巢捕食 者 2 个 ,占 1111 %。 3 　结论与讨论 纯色鹪莺在繁殖期体型小于非繁殖期 ,其 中尾羽长和体长均极显著地短于非繁殖期 ,翼 长显著地短于非繁殖期 ,这种现象在鸟类中非 常少见 ,并且不利于其性选择[6～10 ] 。相对于非 繁殖期 ,繁殖期的食物量更加丰富 ,在食物量增 加的情况下体型反而减小 ,说明这种变化可能 有更深层的原因 ,有待深入研究。 纯色鹪莺在窝卵数不同的情况下 ,亲鸟坐 巢次数、单次坐巢时间与日坐巢时间均有所不 同 ,当窝卵数从 1 枚增加到 3 枚时 ,亲鸟坐巢次 数、单次坐巢时间与日坐巢时间均有所增加。 而当窝卵数从 3 枚增加到 5 枚时 ,坐巢次数反 而减少 ,而是通过延长单次坐巢时间来增加日 坐巢总时间。可能是随着窝卵数的增加 ,亲鸟 繁殖投资加大 ,亲鸟会花费更多的时间保证繁 殖成功。窝卵数越多 ,给卵保温耗费的能量增 多 , 因此亲鸟需要较长时间进食来补充能量的 消耗。而窝卵数较多时 ,卵自身的保温能力增 强 ,可以允许亲鸟较长时间离巢。因此 ,亲鸟选 择增加单次坐巢时间来增加坐巢总时间 ,但坐 ·83·　　　 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 42 卷 © 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 巢次数增加并不多。窝卵数不同时 ,亲鸟坐巢 时间节律上的差异 ,可能是由于巢温变化引起 的 ,也可能通过环境温度来判断是否需要坐巢。 本研究地点在芦苇及草丛中 ,由于恶劣天气和 巢捕食者的缘故 ,造成巢的毁坏 ,再加上当地居 民有割草喂养家畜的习惯 ,导致巢繁殖成功率 低。 据此 ,我们认为高繁殖投资以及繁殖期的 行为可能是研究鹪莺生存模式的重要线索。由 于条件的限制 ,对于纯色鹪莺繁殖期求偶、占域 行为以及各种行为的分配数据很少 ,在今后的 研究中 ,需要补充和完善数据 ,以发现更好的思 路。 致谢 　审稿专家对本文的修改提出宝贵意见 , 江溪村村民钟四强和马四给我们的工作提供很 大的便利和帮助 ,本研究室张春兰和胡军华对 论文修改提出了宝贵意见 ,郭咏结协助进行了 调查工作。 参 　考 　文 　献 [ 1 ] 　赵正阶编著.中国鸟类志. 吉林 :吉林科学技术出版社 , 2001 ,630～6311 [ 2 ] 　Lin L2S. Breeding ecology of tawny and yellow2bellied wren warblers. Bull Inst Zool Acad Sin ,1988 ,27 (1) :57～661 [ 3 ] 　Herremans M. Biannual complete moult in the Black2chested Prinia Prinia flavicans . Ibis , 1999 ,141 (1) :115～1241 [ 4 ] 　周放 ,房慧玲. 两种鹪莺的种间生态位关系研究. 动物 学研究 ,2000 ,21 (2) :52～571 [ 5 ] 　郑光美编著. 鸟类学. 北京 :北京师范大学出版社 ,1995 , 202～2091 [ 6 ] 　Andersson M B. Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature ,1982 ,299 :818～8201 [ 7 ] 　M«ller A P. Female choice selects for male sexual tail ornamens in the monogamous swallow. Nature ,1988 ,332 :640 ～6421 [ 8 ] 　Barnard P. Male tail length , sexual display and female sexual response in a parasitic African finch. Animal Behavior ,1990 , 39 :652～6561 [ 9 ] 　Evans M R , Hatchwell B J . An experimental study of male adornment in the scarlet2tufted malachite sunbird. Behav Ecol Sociobiol ,1991 ,29 :413～4191 [10 ] 　Smith H G, Montgomerie R. Sexual selection and the tail ornaments of North American barn swallows. Behav Ecol Sociobiol ,1991 ,28 :195～2011 [11 ] 　Alatalo R V , HÊglund J ,Lundberg A. Patterns of variation in tail ornament size in birds. Biol J Linn Soc ,1988 ,34 :363～ 3741 [12 ] 　Andersson S , Andersson M. Tail ornamentation , size dimorphism and wing length in the genus Euplectes (Ploceinae) . Auk ,1994 ,111 :80～861 [13 ] 　M«ller A P. Patterns of fluctuating asymmetry and selection against asymmetry. Evolution , 1994 ,48 :658～6701 [14 ] 　Zahavi A. Mate selection :a selection for a handicap . Journal of Theoretical Biological ,1975 ,67 :603～6051 [15 ] 　Andersson M B. Sexural selection ,natural selection ,and quality of advertisement . Biol J Linn Soc ,1982 ,17 :375～3931 [16 ] 　Kodric2Brown A ,Brown J H. Truth in advertising the kinds of traits favored by sexual selection. The American Naturalist , 1984 ,124 :309～3231 [17 ] 　Maynard2Smith J . Sexual selection :a classification of models. In :Bradbury J W , Andersson M B eds. Sexual Selection : Testing the Alternatives. New York :John Wiley ,1987 ,9～201 [18 ] 　Fisher R A. The Genetical Theory of Natural Selection ( 2 edition) . New York :Dover ,19581 [19 ] 　Smith M J . Theories of sexual selection. Trends in Ecology and Evolution ,1991 ,6 :146～1511 [20 ] 　Ryan M J , Keddy2Hector A. Directional patterns of female mate choice and the role of sensory biases. The American Naturalist ,1992 ,139 (Suppl . ) :S4～S351 [21 ] 　Kirkpatrick M. Sexual selection and evolution of female choice. Evolution ,1982 ,36 :1～121 [22 ] 　Enquist M , Arak A. Selection of exaggerated male traits by female aesthetic senses. Nature ,1993 ,361 :446～4481 ·93·3 期 张建新等 :纯色鹪莺繁殖行为观察 　　　 © 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net