1 植物水分代谢

第一章 植物的水分代谢(6 学时) 水是生命的赋予者。那里有生命，那里就有水。 “水是农业的命脉”，“收多收少在于肥， 有收无收在于水”，“水是命、肥是劲”等，都说明了水在农业生产中的重要性。 植物一生中不断从环境中吸收水分，以满足正常的生命活动，同时，植物地上部分又不可避 免地向环境散失水分。正是吸收与散失这一矛盾，导致了水分从土壤到植物再到大气的运动 过程。植物的正常生理活动就是在水分不断地吸收、传导和散失这个过程中进行的。了解植 物的需水规律，维持植物体内的水分平衡是保证农业生产稳产高产的基础。 第一节 水在植物生命活动中的重要性 一、水的理化性质 1．在生理温度下是液体 2．高比热 3．高气化热 4．高内聚力和亲合力 5．水是很好的溶剂 二、植物体内的含水量和水分存在的状态 (一)植物的含水量 1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物 70%~90%，草本>木本，水生>陆生。 2.不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽>树干，休眠的种子含水量很低。 3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物>干燥，向阳环境中的植物。 4.年龄不同含水量有差异：幼年>老年。 （二）水分在植物体内的存在状态 细胞中蛋白质、高分子碳水化合物等能与水分子形成亲水胶体。在这些胶体颗粒周围吸附 着许多水分子，形成很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力就越强，反之，吸附力越 弱。水在植物体内通常以束缚水和自由水两种状态存在。靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动 的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的 代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休 眠芽和干燥种子所含的水基本上是束缚水，这时的植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条 件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。通常以自由水/束缚水的比值做为衡 量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。 三、水对植物的生理生态作用 1．水是原生质的主要成分 2．水是许多代谢过程的反应物质 3．水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂 4．水能使植物保持固有姿态 5．细胞分裂及伸长都需要水分 6．水对可见光吸收极少 水对植物除了上述的生理作用之外，还可以通过水的理化性质调节植物周围的环境，如增加 大气湿度，改善土壤及土壤面大气的温度等，这就是水对植物的生态作用。 第二节 植物细胞对水分的吸收 在大多数生理状态下，植物细胞总是不断地进行水分的吸收和散失，水分在细胞内外和细胞 之间总是不断地运动。不同组织和器官之间水分的分配和调节也是要通过水分进出细胞才能 实现。因此，关于植物细胞水分关系的知识，是了解植物水分代谢的基础。 一般液体的流动总要有压力差存在，这种压力差可以是重力，也可以是机械力。那么水分进 出细胞时，是否在细胞两侧也存在一个压力差？毫无疑问，水分进出细胞和在细胞间的运输， 必然伴随着能量变化，那么这种能量来自何处，能量的转化与植物细胞的水分吸收是什么关 系？搞清这些问后，就不难理解水分是怎样在土壤－植物－大气这个连续系统中运动的。 植物细胞吸水形式： ¾植物细胞的渗透性吸水：有液泡 ¾吸涨性吸水：没有液泡或未形成 ¾代谢性吸水：占总吸水量很少部分。利用呼吸作用释放出的能量，使水分通过质膜而进入 细胞的过程。 一、植物细胞的渗透性吸水 （一）水势的概念 物质的移动及方向取决于本身的能量，水分也具有自由能和化学势。 1.自由能、化学势与水势 自由能：恒温条件下物质可用于做功的那部分能量。 自由能的大小不仅与物质的性质有关，还与物质的分子数目有关，分子数目越多，自由能 含量就越高。 常以单位体积和单位分子数目物质的自由能比较物质能量的高低。 化学势：指每摩尔物质的自由能。体系中某组分化学势的高低直接反映了每摩尔该组分物 质自由能的高低。 水和其它物质一样也是从化学势μw 高的地方向低的地方移动。 水势 (Water potential) 与计算海拔高度以海平面为起点一样，为了确定某种物质的化学势的绝对值大小，需要选 用一个基准值。对水溶液来说，以纯水的化学势μw°做基准并定为 0，即早期水势ψw 的 定义： ψw=μw－μw° μw 为某含体系中水的化学势 μw°为纯水的化学势 J·mol-1（焦尔·摩尔-1）＝N·m（牛顿·米） ·mol-1 ， 所以 J·mol-1＝N·m·mol-1。 历史上人们习惯以压力单位描述水分移动，1962 年 Tayler 和 Slatyer 建议建议把水势的能 量单位除以水的偏摩尔体积以变成压力单位 •现代的水势概念—每偏摩尔体积水的化学势与纯水化学势之差。 水的偏摩尔体积:指加入 1 摩尔水使体系的体积发生的变化。是在压力、温度及其它组分不 变的条件下，在无限大体积中加入 1mol 水，对体系体积的增量。 体系中水分的移动取决 于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向 低水势处移动。水势差是水分移动的动力。 开放的溶液的水势 ¾纯水的水势为 0。因为纯水的化学势与自身的化学势之差为零 。 ¾溶液的水势为负值。 在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，任何溶液的化学势小于纯水的化学势，溶液越 浓，水势就越低。 海水为-2.5M Pa、 1M NaCl 为-4.46MPa、植物细胞在-0.1~1.5MPa。旱生植物叶片Ψs 达 -10MPa。 溶质势或渗透势（ψS） 由于溶液中溶质的存在而降低的水势叫溶质势或渗透势，以ψS 表示。大小可按公式计算: ψS＝-iCRT i－等渗系数， i=1+α（N－1） i 与解离度α和每一个分子解离产生的离子数目 N 有关 ，对非电解质来说，i=1。 C：为摩尔浓度 T：为绝对温度 R=0.008314MPa.dm3.mol-1.K-1 为普适气体常数 衬质势ψm 由于亲水物质存在而降低的水势称为衬质势ψm 干种子的水势很低（可达-100MPa ）。就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故。已形成 液泡的细胞（-0.01MPa 左右） 1. 水势的测定 平衡法： A 液相平衡法，如小液流法； B 气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法； C 压力平衡法，如压力室法。 冰点降低法： 用于测定溶液的渗透势。 如冰点渗透压计测渗透势。 （二）渗透作用（osmosis） 当把糖块放在水杯中时，在糖分子由高化学势向低化学势扩散。扩散 (Diffusion)：通过 分子运动而实现物质迁移的现象 。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差）。 实际上， 在糖分子扩散的同时，水分子也从相反的方向从高水势向低水势扩散，只是水分子这种扩 散无法观察到。 如果我们使用一种选择透性膜把两种不同水势的溶液隔开，就可以观察到水分自发地从高 水势向低水势移动，并能观察到水分从高水势向低水势移动过程中，释放出来的自由能用 来做功，推动水面上升（图 1-1）。 选择透性膜对水分是可以自由透过的，但限制溶质透 过。 渗透作用 (Osmosis)：水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象。 渗透系统—-选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液。 （三）植物细胞是一个渗透系统 细胞壁是通透性的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜，可以把细胞的质 膜、液泡膜以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性膜，它把液泡中的溶液 与环境中的溶液隔开构成一个渗透系统。 如果液泡的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。可以 通过细胞的质壁分离现象来证明水分进出成长的植物细胞主要是靠渗透作用。 植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。 将已发 生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积 逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合，恢复原来的状态，这 一现象称为质壁分离复原。有.凹型质壁分离、.凸型质壁分离、痉挛型质壁分离。 质壁分离的不同形式与原生质的粘性有关。原生质的粘滞性与吸附的离子有关。K+可以增 加原生质的水合度，降低粘滞性，引起凸型质壁分离；Ca2+增加原生质的粘滞性，降低水 合度，引起凸型质壁分离或痉挛型质壁分离。 质壁分离现象说明了生活细胞的原生质具有选择透性。细胞死后，原生质层的结构被破坏， 丧失了选择透性，渗透系统不复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞也不能再发生质壁分 离。所以可以用质壁分离现象来鉴定细胞的死活，还可用来测定细胞的渗透势等。 （四）植物细胞的水势 1．典型的植物细胞水势由三部分组成。由渗透势ψS，压力势（pressure potential）ψP 和衬 质势ψm 构成。即： ψW=ψS+ψP+ψm ψS 是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。 ψP （压力势）：是由于外界压力存在而使水势增加的值，一般是正值。 当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压。 由于细胞壁压力的存在而增加的水势值叫压力势。ψP 是限制水分进入细胞的力量，可增加 水分的能量。但： ψP 不总是正值 细胞处在强烈蒸发环境中的细胞ψP 会成负值。 当细胞发生初始质壁分离时，ψP 为零。 处在强烈蒸发环境中的细胞ψP 会成负值。因为在强烈的蒸发环境中，植物细胞壁的表面蒸 发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。如果丢失的水分不能得到及时 补充，细胞的含水量就会不断降低，失去膨压而达到萎蔫程度。但这时并不发生质壁分离。 当细胞放在浓溶液中时，细胞壁中充满了水分，当原生质体失水收缩时，原生质体可以与透 过细胞壁进来的水分子相吸引，而与细胞壁分离。 但在强烈的蒸发环境中，情况就不同了。因为此时细胞壁内基本上已经没有水分，原生质体 便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于 细胞壁的伸缩性有限，就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。 这种张力相当于负的压力势，它增加细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。在某种情 况下植物细胞内这种张力，对于帮助植物吸收水分，或保持植物体内水分，防止水分过度散 失起很大作用。 细胞的ψm：是由于亲水物质存在而降低的水势。 是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。为负值。 成熟细胞的水势 •可以表示为： ψW＝ψS＋ψP 未形成液胞的细胞具有一定的衬质势。但当液泡形成后，细胞内的亲水胶体已被水分 饱和，其衬质势已与液泡的渗透势达到平衡。如果细胞中原生质的ψm 与液泡的ψS 之间不 相等，两者之间就要发生水分移动，直至达到两者水势相等为止。这时整个质膜以内的各 部分水势都相等，都等于渗透势。 2.植物细胞的相对体积变化与水势（ψW），渗透势（ψS）和压力势（ψP）之间的关系 （1）细胞初始质壁分离时（相对体积＝1.0）， ψP＝0，Ψw=Ψs （2）当细胞吸水体积增大时，Ψs 增大， ψP 也增大。 （3）细胞充分吸水达到饱和时， Ψs 与ψP 的绝对值相等，但符号相反， Ψw ＝0，不再 吸水。 （4）当细胞强烈蒸腾时，ψP 是负值，失水越多， ψP 越负。在这种情况下，ψW 低于ψS 。 土壤－植物－大气体系的水势 （五）相邻细胞间水分的运转 （六）水通道蛋白或水孔蛋白 Water channel proteins or aquaporins 水通道蛋白：存在于生物膜上的、分子量为 28000 的具有通透水分功能的内在蛋白。又叫 水孔蛋白。 是可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质 。 二、植物细胞的吸胀作用（imbibition）吸水 1、 吸胀作用(imbibition): 指亲水胶体吸水膨胀的现象。 ¾种子萌发前的吸水。 ¾分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。 ¾植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。 干种子的水势：没有液泡，ψS＝0，ψP＝0，ψW＝ψm。吸胀作用的动力为Ψm 。 第三节 植物根系对水分的吸收 一、根系吸水的部位 根系是陆生植物吸收水分的主要器官。 根吸水的主要部位是根的尖端，包括根毛区，伸长区和分生区。以根毛区最大。 栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。 二、根系吸水的机理 根系吸水方式分为主动吸水和被动吸水两种方式。以后者为主。 （一）根压与主动吸水 由于根系生理活动引起的水分吸收称为主动吸水（active absorption of water）。植物根系生理 活动促使水分从根部上升的压力称为根压(root pressure)。根压的存在可以通过下面两种现象 证明。 伤流：如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。从受伤 或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding） 。 如春季剪葡萄枝。流出的液体为伤流液，成分有水、无机盐、有机物、植物激素。伤流液 的大小可反映根系生理活动的强弱（如图 1-6） 吐水：没有受伤的植物如果处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖 端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation） 。早晚可见到。 根压产生的机理 （1）是一个渗透过程。可以用下面的几个现象来证明： • 把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快； •把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸 回去； •用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜的选择透性破坏，那么植物便没有根压也不出 现伤流。 （2) 吸水机理 水分在植物根内的径向运输可以沿着质外体，也可以沿共质体进行。 导管内的水势低于外液的水势，为什么？ 质外体 Apoplast ：包括细胞壁、细胞间隙和木质部内的导管，是与细胞质无关的，水分能 够自由通过的部分。 共质体 Symplast ：是指生活细胞的细胞质通过胞间联丝所连结成的一个整体。 根部导管与外液之间渗透系统的建立？ 内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带,不能允许水分和物质自由通过。 水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分。整个内皮层细胞就象一选择性透膜把中 柱与皮层隔开。 只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱了。 植物的根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤中的离子并将其转运到内皮层以 内，使中柱细胞和导管中的溶质增加，内皮层内水势下降。水分就会通过渗透作用进入中 柱和导管，产生根压。 所以根压的产生与根系生理活动和内皮层内外的水势差有关。 主动吸水与呼吸速率密切相关。良好的通气条件及呼吸促进剂能促进植物的伤流，而抑制呼 吸的因素如呼吸抑制剂、低温、缺氧等，均能降低植物的伤流。以上事实证明，植物的呼吸 为根系离子的主动吸收与转运提供能量，是维持中柱内外水势差不可缺少的因素。 虽然习惯上将根压称为主动吸水的动力，但实际上根压只是根的中柱内外存在水势梯度而产 生的一种现象，它是中柱内外水势差大小的一个度量，但却不是水分吸收的动力，因为这个 压力并不能直接用来吸收水分。水分吸收的真正动力是水势差。 （二）蒸腾拉力与被动吸水 被动吸水（passive absorption of water）是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动力来自 于蒸腾拉力(transpiration pull)，与植物根的代谢活动无关。用高温或化学药剂将植物的根杀 死，植物照样从环境中吸水。甚至将植物根除去后，植物被动吸水的速度更快。在这种情况 下根只作为水分进入植物体的被动吸收表面。因此，这种吸水方式称为被动吸水。 当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞水分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水， 导致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，把导管中的水柱拖着上升，结果引起根部 的水分不足，水势降低，根部的细胞就从环境中吸收水分。这种由于蒸腾作用产生一系列水 势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。 主动吸水和被动吸水在根系吸水中所占的比重，因植物的蒸腾速率而不同。正在蒸腾的植物 其被动吸水所占的比重较大，这时主要是被动吸水。强烈蒸腾的植株其吸水的速度几乎与蒸 腾速度一致，此时主动吸水所占的比重非常小。只有蒸腾速率很低的植株，如春季叶片尚未 展开时，主动吸水才占较重要的地位；一旦叶片展开，蒸腾作用加强，便以被动吸水为主。 三、影响根系吸水的土壤条件 植物根系分布在土壤中，任何影响土壤水势和根系水势的因素，都会影响根系吸水。 （一） 土壤水分状况 分为可用水和不可用水。 植物发生永久萎蔫时，土壤中的水分是植物不可利用的水分。 土壤中不可利用水分的指标是萎蔫系数（或永久萎蔫系数）。 当植物发生永久萎蔫时土壤中的水分占土壤干重的百分数即为萎蔫系数。 （二）土壤通气状况 充足的 O2 一方面能够促进根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提 高主动吸水能力。 缺氧: 短期呼吸弱，碍吸水长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，缺 O2 还会产生其它还原物质（如 Fe2+、NO2-、H2S 等），不利于根系的生长。 生产中: 涝害致死是由于根系缺氧造成； 施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生 长与吸收功能； 中耕松土是为了增加土壤通气。 （三）土壤温度状况 低温抑制根系吸水的主要原因是：①低温使根系的代谢活动减弱，尤其是呼吸减弱，影响 根系的主动吸水。②低温使原生质的粘滞性增加，水分不易透过。还使水分子本身的粘滞性 增加，提高了水分扩散的阻力。③根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。 在炎热的夏日中午，突然向植物浇以冷水，会严重地抑制根系的水分吸收，同时，又因为地 上部分蒸腾强烈，使植物吸水速度低于水分散失速度，造成植物地上部分水分亏缺。所以我 国农民有“午不浇园”的经验。 温度过高可以导致根细胞中多种酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调，还能加速根系的衰 老，使根的木质化程度加重，这些对水分的吸收都是不利的。 （四）土壤溶液状况 土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势， 则植物便不能从土壤中吸水。盐碱地上植物不能正常生长的原因之一就在于此，因盐分过多 使土壤的水势很低，植物吸水困难，形成一种生理干旱。施肥时，不能一次施用过多，造成 土壤水势过低，严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。 第四节 植物的蒸腾作用 植物吸收的水分，只有极少部分用于自身的组成与代谢，大部分水分都以气态的形式散失 到大气。据计算每制造 1Kg 有机物质要向大气散失水分 225Kg 左右。植物用来制造有机物 质的水分不到散失水分的 1％。 一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径 (一) 概念 : 水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用。 (二 ) 蒸腾的途径 幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以 叶片为主。 1. 皮孔蒸腾：木本植物皮孔和木栓化组织的裂缝占 0.1％ 。 2. 角质层蒸腾：叶片，5％～10％左右 3. 气孔蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的 80％～90％。 二、蒸腾作用的生理意义和指标 （一）蒸腾作用的生理意义 1．降低叶片的温度 2．可以促进对矿质的吸收和转运 3．促进水分的吸收和运输 （二）蒸腾作用的指标 1．蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分 的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用 g.m-2.h-1 或 mg.dm-2.h-1 表示。现在国际 上通用 mmol.m-2.s-1 来表示蒸腾速率。植物在白天的蒸腾速率较高，一般约为 15～ 250g.m-2.h-1，而夜间较低，约为 1～20 g.m-2.h-1。 2．蒸腾效率(transpiration ratio) 指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之 比。常用 g.kg-1 表示。不同种类的植物蒸腾效率不同。一般植物的蒸腾效率为 1～8g.kg-1。 3．蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物 质量之比。一般用每生产 1g 干物质所散失水量的克数 g.g-1 来表示，又称为需水量。绝大 多数植物的蒸腾系数在 125～1000 之间。木本植物的蒸腾系数较草本植物小，C4 植物又较 C3 植物小。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。 三、蒸腾作用的气孔调节 通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。 （一）气孔的大小，数目及分布 大小: 长 7－30 微米，宽 1－6 微米 数目： 一般叶片气孔数目多如：果树 4 万/厘米 2；面积小（不到整叶的 1％）； 分布：上下表皮，但数目不一如：苹果桃等木本在下表皮，莲上表皮，小麦上下均匀。 （二）气孔蒸腾 1.气孔蒸腾的过程分析 首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。 第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。 2.气孔蒸腾的动力与阻力分析 蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。 这种阻力来自两个方面，一是气孔外面一层相对静止的空气，即边界层阻力，水分必须经过 这个边界层才能扩散出去。另一个是气孔的大小，实验证明气孔的大小是主要阻力。在绝大 多数情况下，气孔阻力的大小直接影响着蒸腾速率的大小（图 1-8）。 3.水分通过气孔的扩散 特点: 叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的 1%左 右。但比同面积的自由水面快几十倍，甚至 100 倍。 叶片上的气孔蒸腾符合小孔扩散规律 小孔律：气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长 成正比。 叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的 1%左右。 按照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比。通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片 同样面积的自由水面的 1%。但比同面积的自由水面快几十倍，甚至 100 倍。 这一现象可以用小孔扩散原理去解释。 蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体 分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少， 扩散速率就较快(边缘效应) 。 当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当 扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体 扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周 长）成正比。 （三）气孔运动及其机理 ¾气孔运动：即气孔的开关。是由保卫细胞水势的变化引起。当保卫细胞吸水膨胀后，气孔 便张开，反之则关闭。 ¾保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特 性有着密切的关系。 1.气孔的形态、结构 ¾气孔是由两个保卫细胞组成的。 ¾保卫细胞壁不均匀加厚；有微纤丝结构。 ¾当保卫细胞吸水膨胀后，气孔便张开，反之则关闭。 2.气孔的生理特点 ¾保卫细胞膨压变化迅速：保卫细胞的体积比叶肉细胞小得多，有利于保卫细胞的膨压变化。 有少量的可溶性物质进出保卫细胞其水势发生很大的变化，引起它向周围叶肉细胞吸水或 失水。 ¾气孔一般在白天开放，晚上关闭。 ¾保卫细胞中有叶绿体等细胞器，能进行光合作用； 叶绿体中含有相当多的淀粉体，在光下淀粉减少，在黑暗中淀粉积累，这与正常的叶肉细 胞恰好相反。 细胞质中有 PEP 羧化酶，羧化反应产生苹果酸； ¾保卫细胞质膜上有H+-ATPase、K+通道等。 ¾保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。 3. 气孔运动的机理 事实证明，气孔在张开时，保卫细胞的渗透势降低很多，而气孔关闭时，保卫细胞的水势 便增加。说明气孔在张开时有大量的可溶性物质进入保卫细胞，导致渗透势降低。这些可 溶性物质主要是什么？它们来自何处，是如何进入到保卫细胞中去的。 1．光合作用促进气孔开放假说 在光下，保卫细胞进行光合作用，使保卫细胞可溶性糖浓度增加，渗透势降低，进而吸水使 气孔张开。 但这个学说也存在一些问题：第一，光合时保卫细胞合成的糖能否使水势变到足以引起气孔 开张的程度；第二，有些植物的保卫细胞中无叶绿体，如洋葱等，在光下保卫细胞不能进行 光合作用，但气孔照样张开；第三，具有 CAM 代谢途径的植物在暗中气孔也能开放。 2．淀粉-糖互变假说 该学说认为保卫细胞水势的变化主要是糖和淀粉互相转化的结果，而糖和淀粉的互相转化是 保卫细胞中淀粉磷酸化酶在不同 pH 下作用不同的结果。即： 在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗 CO2 使细胞 pH 升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为 葡萄糖-1-磷酸（该酶在 pH6.1~7.3 时促进淀粉水解），细胞内葡萄糖浓度增高，水势下降， 保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的 CO2 使其 pH 值下降， 淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉（该酶在 pH2.9~6.1 时合成作用占优势），细胞 中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。 但是这个学说也有一些不足之处： ① 已有证据表明气孔的运动不依赖光合作用，因而与 CO2 的固定无关。 ② 某些植物的保卫细胞无叶绿体，因此无淀粉的积累与代谢，但气孔仍可开闭。 ③ 虽然保卫细胞中糖的含量是白天高，黑夜低，但已有证据表明，当黑夜转为白天或 白天转为黑夜时，是气孔先张开或先关闭，而后才是糖含量的升高或降低。因此，认为糖含 量与气孔运动关系不大。 但是，人们的确观察到气孔开放时保卫细胞内淀粉含量降低，气孔关闭时淀粉含量增高。现 在已经搞清，淀粉的降解是与苹果酸的形成联系起来的，而苹果酸含量的高低与气孔的运动 密切相关。 3．K＋泵假说 在光照下，保卫细胞质膜上具有光活化 H+-ATP 酶，能分解光合磷酸化产生的 ATP，并将 H+ 分泌到细胞壁，同时将细胞外的 K+吸收到细胞中来，CI-也伴随着 K+进入，以保证保卫细 胞的电中性，保卫细胞中积累较多的 K+和 CI-，降低水势，气孔张开。 反之关闭。 4．苹果酸代谢学说 ¾在光下保卫细胞内的 CO2 部分被利用，pH 上升，活化 PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶， 催化由淀粉通过糖酵解作用产生的 PEP 与 HCO3－作用形成草酰乙酸，然后形成苹果酸。 ¾苹果酸解离为 H+和苹果酸根，在 H+/K+泵的作用下，H+与 K+交换，保卫细胞内 K+浓度 增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与 CI-共同与 K+保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度 的增加也可以降低水势。 ¾夜间，过程逆转。 （四）影响气孔运动的因素 1.内生节奏 气孔呈现出白天开，晚上关的昼夜节律。 2.光照 除 CAM 植物外，多数植物在光下气孔张开，在黑暗中气孔关闭。 3.CO2 CO2 含量减少时，气孔张开；当 CO2 浓度增加时气孔便关闭。 4.水分 叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的 反馈调节； 近来研究表明，在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺 的信号（分根实验）而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水。气孔的这种功能称之 为前馈调节。 5.植物激素 CTK 能促进气孔开放，而 ABA 却引起气孔关闭。6.叶温 在 30℃左右达最大 值。35℃以上高温会使气孔导度变小。 通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最大的 CO2 同化量。 Cowan 和 Farquhar（1977）把气孔的这种行为称为气孔的最优化调节。 四、蒸腾作用的非气孔调节 (一) “ 初干”或“初萎” 初干是指由于叶肉细胞水分亏缺，引起细胞壁的水分饱和程度下降，细胞保水力加强，而 使蒸腾作用减弱的现象。 在炎热天气可见到棉花气孔大开而蒸腾停止。 (二) 萎蔫 萎蔫：指植物在严重水分亏缺时，失去膨胀状态，叶子和茎的幼嫩部分下垂的现象。分为 两种： 暂时萎蔫－若降低蒸腾速率即能使萎蔫的植物消除水分亏缺，恢复原状，这种萎蔫暂时萎 蔫。不用浇水，暂时萎蔫便可恢复原状。 永久萎蔫－若由于土壤中已没有可利用水分，则虽然降 低蒸腾，仍不能消除水分亏缺 使植物恢复原状，这种萎蔫称为永久萎蔫。除非浇水，才能使之恢复。 五、影响蒸腾的内外条件及人工调节 （一）影响蒸腾的内外条件 1．影响气孔阻力的因素 前面提到的一切影响气孔开关的因素均影响到气孔阻力。 2．影响边界层阻力的因素 所谓边界层阻力是指叶片表面一层相对静止的空气对气体进出叶片所产生的阻力。它的大小 与叶片的光滑程度如叶片绒毛的多少有关。越光滑的叶片边界层阻力越小。此外，还与空气 的流动程度有关。有风时可使边界层阻力减少或消失，使蒸腾加快。但是强风不仅能减少边 界层阻力，而且还可能引起气孔关闭，使气孔阻力增加，反而使蒸腾减弱。与气孔阻力相比， 边界层阻力要小得多。 3．影响叶片-大气水气压差的因素 大气湿度越低，植物的蒸腾速率也越高；温度增加时，水蒸气压增加。 （二）蒸腾作用的人工调节 1．通过改变某些环境条件来调节或控制植物的蒸腾作用。如：移栽去叶。 2．使用抗蒸腾剂。 ¾最好的抗蒸腾剂－CO2： 提高 CO2 浓度既可使气孔关闭，减少蒸腾，又不会限制光合作用，又可降低光呼吸增加光 合产物的净积累 。 ¾ABA，α-羟基碘酸盐等：虽然能通过使气孔关闭来降 低蒸腾，但与此同时，CO2 向 叶肉的扩散也受到限制，光合也因此降低。 第五节 植物体内水分的向上运输 陆生植物从土壤中吸收水分，要运输到地上部的茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需 要或者蒸腾到体外。 一、水分运输的途径 ¾在土壤－植物－大气连续体中，水分运输具体途径为： 土壤水分→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根的导管→茎的导管→叶柄的导管→叶脉的导 管→叶肉细胞→叶肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。 ¾既有质外体又有共质体运输： 1. 经过共质体（活细胞）运输。水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞，由叶脉到叶 肉细胞也要经过活细胞；经过活细胞的运输距离很短，阻力很大。 2. 经过质外体（死细胞）运输。水分在植物茎杆中向上运输的过程是沿着导管和管胞进行 的，运输距离长，阻力小，运输速率较快。 二、水分运输的动力 水分向上运输的动力有两种： （1）下部的根压； （2）上部的蒸腾拉力 主要动力？ 根压一般不超过 0.2MPa=2bar=0.987*2atm, 1atm 只能把水抬至 10.3m，故根压只能使水分 上升 20.3m，而美国红杉 113m。 蒸腾拉力是水分上升的主要动力。在大气相对湿度为 98％时大气水势可达-2.72MPa, 可把 水移至 277m 高处。蒸腾拉力使导管中水柱上升，导管中水柱还有重力，能否保证连续不断？ 蒸腾拉力-内聚力-张力学说(内聚力学说) Transpiration-cohesion-tension theory ¾水分子间能够形成氢键，产生很大的内聚力(可达 20Mpa),而蒸腾与水重力产生的张力(达 3MPa)，水分子的内聚力要比张力大。 ¾水分子与导管和管胞细胞壁的纤维素分子之间还有很强附着力(可达 100Mpa)。 从而保证水柱连续不断。 以水分具有较大内聚力来解释水分不断沿导管上升原因的学说叫内聚力学说 。 第六节 合理灌溉的生理基础 在农业生产中人们力求使植物体内水分达到动态平衡，来满足不同作物在不同发育期对水分 的需要。农业上灌溉的基本任务是，合理利用水分，以最少的水分消耗，来换取最大的作物 产量，为了达到此目的，就应该了解植物的需水规律。 一、 植物的需水规律 （一）植物需水量及水分利用效率 ¾需水量：每生产 1g 干物质所散失水量的克数。 与植物类型、生育期有关: C4 植物的需水量低于 C3 植物的需水量。C4 植物玉米的需水量是 349g，C3 植物小麦为 557g 。从幼苗到开花结实，不同生育期需水量不同。植物的需水量不等于灌水量: 灌水不仅要满足生理用水，还要满足生态用水。尚要考虑土壤蒸发、水分流失和向深层渗 漏等因素。因此，农业生产上，灌水量常常是需水量的 2～3 倍。同时要提高水分利用效率。 水分利用效率: 笼统地讲是指植物每消耗单位水量生产干物质的量（或同化的 CO2 的量）。 分为三个层次： 瞬时水分利用效率：是某一时刻光合速率与蒸 腾速率之比，也就是某一时刻的蒸腾效率。 长期水分利用效率：指一定时间内植物积累干物质量与蒸腾失水量之比，是指较长一段时 间的蒸腾效率。 农田水分利用效率：指一定时间内植物积累的干物质与植物蒸腾失水和田间蒸发失水量之 和（蒸发蒸腾量）之比。 （二）植物水分临界期 植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易 受水分亏缺伤害的时期称为水分临界期。 ¾对以种子为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育时期； ¾以营养器官为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。 二、合理灌溉的指标 1、土壤含水量 2、形态指标：生长速度、叶片颜色、萎蔫状况。3、生理指标：比形态指标更及时、更灵 敏地反映植物体的水分状况。 叶片的相对含水量 叶片水势、渗透势、气孔导度等。 叶片的相对含水量:叶片实际含水量与叶片水饱和时 的含水量之比。 生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第 4 片功能叶的水势 达到-1.4MPa 时就应灌溉。 灌溉的生理指标因不同的地区、时间、作物种类、作物生育期、不同部位而异，在实际应 用时，应结合当地情况，测定出临界值，以指导灌溉的实施。 三、灌溉方法 (1) 地面灌溉法。(2) 喷灌法(spray irrigation) (3) 滴灌法(drip irrigation) 是通过埋入 地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质） 从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。