第一章　植物细胞的结构与功能

第一节 植物细胞的结构与组成 一、细胞的概述 　　尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器--核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。 (一)、高等植物细胞特点 　　真核细胞是构成高等植物体的基本单位，但一株绿色植物不同组织器官的细胞，其大小、形态及内部细胞器分化程度、数目等都存在差别，在此以薄壁细胞为代表(图1-1)，介绍植物细胞的结构特点。表1-1 植物细胞内亚细胞颗粒的大小与数目. 成熟的薄壁细胞如叶肉细胞，中央往往是一个大液泡，在其周围有透明的浆状物，叫细胞质。细胞质中悬浮着一个体积较大的圆球状细胞核，数十至数百个椭圆形、呈绿色的叶绿体，还有数目更多、体积更小的线粒体以及其它各种形状的有膜或无膜的细胞器。网状结构的内质网，内连核外膜，外接细胞质膜(plasma membrane)，常常充当了细胞内物质运转的"桥梁"。细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜合称为原生质体(protoplast)。原生质体外有一层坚牢而略有弹性的细胞壁。在植物组织里还可观察到一个细胞的原生质膜突出，穿过细胞壁与另外一个细胞的原生质膜连在一起，构成相邻细胞的管状通道，这就是胞间连丝。大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。高等植物的亚细胞组成可由表1-1和图1-2大致表示。 细胞核、线粒体和质体具有双层细胞膜(cell membrane)。它们都具有各自的遗传物质，可以进行自我增殖。线粒体和质体的遗传物质可编码自身所需的部分蛋白质，但大部分的蛋白质仍需核遗传物质编码，在细胞质中形成多肽链再进入线粒体或质体，故这两种细胞器仍受核的支配。有的细胞器(如微管、核糖体)没有膜包裹，但它们仍以明显的形状与周围的细胞基质相区别，并且也都能行使独特的生理功能。其余细胞器则多以单层膜与细胞质分开。 二、原生质的性质 　　原生质(protoplasm)为构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。细胞中原生质的 组成如表1-2所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。  细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。环境中较简单的无机分子，如CO2、H2O、N2等，经过细胞的同化作用，首先形成单体分子。比较各种细胞的单体分子，至少有30种单体是共同的，这些分子又被称为基本生物分子(biomolecule)，其中包括20种氨基酸、5种含氮的杂环化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物)、2种单糖(葡萄糖与核糖)、1种脂肪酸(棕榈酸)、1种多元醇(甘油)及1种胺类化合物(胆碱)。这些基本生物分子可以相互转变，或者进一步转变为其它的生物分子。例如，植物体内已发现的氨基酸达100多种，但都是组成蛋白质的20种氨基酸的衍生物，70多种单糖都来源于葡萄糖，多种脂肪酸可由棕榈酸转变而来。这些单体分子可以聚合成低聚物，乃至生物大分子(biomacromolecule)。 原生质的化学组成决定了它既有液体与胶体的特性，又有液晶态的特性，使其在生命活动中 起着重要的、复杂多变的作用。 (一) 原生质的物理特性 　　1. 张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力(surface tension)，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。 　　2. 粘性和弹性 原生质具有粘性(plasticity)和弹性(elasticity)。例如蚕豆茎细胞内，原生质的粘性比清水大24倍。原生质变形时，往往有恢复原状的能力，这是由于它具有弹性的缘故。 原生质的粘性与弹性随植物生育期或外界环境条件的改变而发生变化。当粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强；反之植株生长旺盛，抗逆性减弱。越冬的休眠芽和成熟种子的原生质粘性大，抗逆性强；而处于开花期和 旺盛生长时期的植物，其原生质粘性低，抗逆性弱。 原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大， 对不良环境的适应性也增强。因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强。 　　3. 流动性 在显微镜下，可观察到细胞质不停地流动。最简单的运动方式是细胞质沿质膜的环流。原生质的流动速度一般不超过0.1mm·s-1。 原生质的流动是一种复杂的生命现象，有时在同一细胞内，可以观察到不同的细胞器沿着相 反的方向同时流动，这种流动的机理虽还不甚清楚，但有一点是明确的：原生质的流动在一 定温度范围内随温度的升高而加速，且受呼吸作用的影响，当缺氧或加入呼吸抑制剂时，原生质的流动就减慢或停止。 (二) 原生质的胶体特性 　　胶体(colloid)是物质的一种分散状态。不论何种物质，凡能以1～100nm大小的颗粒分散于 另一种物质之中时，就可形成胶体。构成原生质的蛋白质、核酸等生物大分子，直径符合胶粒范围，其水溶液具有胶体的性质。 下面讨论原生质胶体与细胞生命活动有关的特性。 　　1. 带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。这样就在原生质胶体颗粒外面形成一个双电层(图1-3)。双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。由于所有颗粒最外层都带有相同的电荷，使它们彼此之间不致相互凝聚而沉淀。蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定。蛋白质是两性电解质，在两性离子状态下，原生质具有缓冲能力，这对细胞内代谢有重要作用。但当处于其等电点时，蛋白质表面的净电荷为零，溶解度减小。这既破坏了原生质胶体的稳定性，又降低了原生质的粘度、弹性、渗透压及传导性。植物原生质胶体的等电点通常在pH4.6～5.0之间。 　　2. 扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比)很大。随表面积增大，表面能也相应增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用(absorption)。吸附在细胞生理中具有特殊的作用，如増强了对离子吸收、使受体与信号分子的结合等。已证明许多化学反应都是在界面上发生的。所以，细胞内的空间虽小，但其内部界面很大。这一方面有利于原生质对各种分子和离子的吸附和富集，同时也为新陈代谢过程中各种生化反应扩大了活动场所。 　　3. 凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)。溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。 溶胶 凝胶作用 溶胶作用 凝胶 引起这种转变的主要因素是温度。当温度降低时，胶粒动能减小，胶粒部分水膜变薄，胶粒 之间互相连接形成网状结构，水分子处于网眼结构的孔隙之中，这时胶体呈凝胶状态；当温度升高时，胶粒动能增大，分子运动速度加快，胶粒联系消失，网状结构不再存在，胶粒均匀分布，呈自由活动状态，这就是溶胶。 原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。 　　4．吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作用(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发。 (三) 原生质的液晶性质 　　液晶态(liquid crystalline state)是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结 构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温 度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。 液晶态与生命活动息息相关。比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时 ，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等 大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。 第二节 细胞壁的结构与功能 一、细胞壁的组成 (一) 细胞壁的结构 　　典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)组成(图1-4)。细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cell plate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middle lamella)。随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。很多细胞只有初生壁，如分生组织细胞、胚乳细胞等。但是，某些特化的细胞，例如纤维细胞、管胞、导管等在生长接近定型时，在初生壁内侧沉积纤维素、木质素等次生壁物质，且层与层之间经纬交错。由于次生壁质地的厚薄与形状的差别，分化出不同的细胞，如薄壁细胞、厚壁细胞、石细胞等. (二) 细胞壁的化学组成 　　构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。 (三) 细胞壁的功能 　　对于细胞壁的功能，目前较肯定的有以下几个方面： 1.维持细胞形状，控制细胞生长　　细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞要扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展 2.物质运输与信息传递 　细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。另外，细胞壁也是化学信号(激素、 生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路。 3.防御与抗性 　细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。 将一种庚葡萄糖苷寡糖素（图1-5）施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。 细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。如黄瓜抗性品种感染一种霉菌后，其细胞壁中羟脯氨酸的含量比敏感品种增加得快。 4. 其他功能 　细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。 研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。 应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。 二、胞间连丝 (一) 胞间连丝的结构 　 当细胞板尚未完全形成时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝(约400nm)留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后便成为两个子细胞的管状联络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)(图1-6)。由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。共质体与质外体都是植物体内物质运输和信息传递的通路。 胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。一般每μm2面积的细胞壁上有1～15条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。 (二) 胞间连丝的功能 　　1. 物质交换 相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。 　　2. 信号传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。 在19世纪汤森(Townsend)将南瓜毛细胞置于高浓度的蔗糖溶液中使之发生质壁分离(plasmolysis)，原生质体由于急剧脱水收缩而被分离成两团原生质。在2～3d后，具有细胞核一团的原生质外围形成了新细胞壁，无细胞核的另一团则无壁产生。进一步观察发现，如果无核的原生质团通过胞间连丝与邻近细胞具有核的原生质团相连，也能形成壁，这说明胞间连丝有传递由核发出的成壁信号的作用，对细胞的分化有很大作用。 第三节 生物膜的结构与功能 　　生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。 生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。当然，生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。 一、生物膜的化学组成 　　在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。这些组分，尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复图 1-7 细胞膜的构造 杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。需说明的是，由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。如在一个含50%蛋白质的膜中，大概脂类分子与蛋白质分子的比为50∶1。 这一比例关系反映到生物膜结构上，就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构，而蛋白质分子?quot;镶嵌"于其中。 二、生物膜的结构 　　 关于生物膜的结构有许多假说与模型，下面介绍两种模型。 (一) 流动镶嵌模型 　　流动镶嵌模型(fluid mosaic model)由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，图1-7展示了此模型的结构特点。内在蛋白嵌合在磷脂分子层中，内在蛋白或其聚合体可横穿膜层，两端极性部分伸向水相，中间疏水部分与脂肪酸部分呈疏水结合，外在蛋白与膜两侧的极性部分结合。 　　这个模型的特点是强调膜的不对称性和流动性。不对称性主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。虽然同一种磷脂可见于脂双层的任一层，但它们的数量是不等的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。膜的流动性包含两个方面，其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。 　　脂双层的流动性保证了膜能经受一定程度的形变而不致破裂，这可使膜中各种成分按需要调 整或组合，使之合理分布，有利于表现膜的多种功能。更重要的是它允许膜互相融合而不失 去膜对通透性的控制，确保膜分子在细胞分裂时均等地分配给子代细胞。如果膜不具有流动 性，则很难想象细胞如何存活、生长和繁殖。 流动镶嵌模型虽得到比较广泛的支持，但仍有很多局限性，如忽视了蛋白质对脂类分子流动 性的控制作用和膜各部分流动的不均匀性等问。 (二) 板块镶嵌模型 　　板块镶嵌模型(plate mosaic model)由贾因(M.K. Gain)和怀特(White)在1977年提出。他们认为，由于生物膜脂质可以在环境温度或其它化学成分变化的影响下，或是由于膜中同时存在着不同脂质(脂肪链的长短、或不同的饱和度)，或者由于蛋白质和蛋白质、蛋白质和脂质间的相互作用，使膜脂的局部经常处于一种"相变"状态，即一部分脂区表现为从液晶态转变为晶态，而另一部分脂区表现为从晶态转变为液晶态。因此，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的"板块"所组成，高度流动性的区域和流动性比较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些"板块"之间可以彼此转化(图1-8)。 三、生物膜的功能 　　在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质--蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。因此，质膜是任何活细胞必不可少的。植物细胞可以脱离细胞壁而生活，却不能脱离质膜而生存。膜的主要功能如下： 1.分室作用 细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化(compartmentation)，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动"按室进行"。各区域内均具特定的pH、电位、离子强度和酶系等。 同时，由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生化反应， 比如光呼吸过程就是由叶绿体、过氧化物体和线粒体三者协同完成的。 2.代谢反应的场所 细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。如光合作用的光能吸收、电子传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程分别是在叶绿体的光合膜和线粒体内膜上进行的。 3.物质交换 质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。 4.识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似"触角"一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质之间就可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。   第四节 植物细胞亚微结构与功能 一、细胞核 　　除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细胞都有细胞核，其形状与大小因物种和细胞类型而有 很大差异。分生组织细胞的核一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。在已分化的细胞中，因 有中央大液泡，核常呈扁平状，并贴近质膜。 (一)、核的结构和功能 处于分裂间期的细胞核由核膜、染色体、核基质和核仁四部分组成。 1.核膜 核膜(nuclear membrane)由两层单位膜组成。外膜与内质网相连，在朝向胞质的外表面上有核糖体。核膜把核与胞质分隔开，其上有核孔(nuclear pore)。核孔是由蛋白质构成的复杂结构，叫核孔复合体，它是核质进行物质、信息交换的主要通道。现在认为，核孔复合体是细胞核的独立结构，与核膜仅在结构上有联系。组蛋白H2A、H2B、H3和H4每种两个结合在一起形成球状结构，盘绕在核粒周围的是DNA。组蛋白H1起连接作用。 2.染色体 染色质(chromatin)是细胞核中能为碱性染料着色的物质，是真核细胞在间期核中的DNA、碱性蛋白、酸性蛋白及少量RNA共同组成的线状复合体。在细胞分裂前，DNA与组蛋白结合，并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体(chromosome)。染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以互相转变的形态结构。碱性蛋白与DNA形成染色质的基本结构单位--核小体(nucleosome)。每个核小体包括200碱基对的DNA片断和8个组蛋白(即碱性蛋白)分子。在核小体的结构中，8分子组蛋白形成紧凑的小圆球，DNA缠绕其上，各个核小体由一段DNA片断(称作连接线)和一个组蛋白分子(H1)相连(图1-9)。整个DNA分子就形成多个核小体相串连的念珠状链。核小体念珠链进一步盘旋、折叠形成染色单体(chromatid)和染色体。从DNA分子到形成染色体的过程中，其长度被压缩了800～1000倍。 3.核基质 核基质(nuclear matrix)是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质(nucleoplasm)，呈液态时称核液(karyolymph)。核基质可为核内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。 4.核仁 细胞核有一到几个核仁(nucleolus)，一般呈圆球形，无界膜包围，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合成rRNA和蛋白质。 细胞核是生物遗传物质DNA存在与复制的场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞的代谢、生长与发育。 二、叶绿体和线粒体 　　叶绿体和线粒体是植物细胞内两类能量转换细胞器，它们的形态特征主要是呈封闭的双层膜 结构。尽管它们最初的能量来源不同，但却有着相似的基本结构，且以类似的方式合成ATP。 (一) 质体和叶绿体 植物细胞特点之一就是具有双层膜的质体(plastid)。质体是由前质体(proplastid)分化发 育而成的。主要有淀粉体、叶绿体和杂色体等。淀粉体(amyloplast)能合成和分解淀粉，内含有一个到几十个淀粉粒，可膨胀得很大。叶绿体含有叶绿素等色素，是光合作用的细胞器，其细微结构、化学组成和生理功能将在"光合作用"一章中作介绍。杂色体可能因含色素的不同而成黄色、橘红色等不同颜色，存在于花瓣、果实、根等各种不同的器官中。 因内外因素的不同，前质体可分化发育成不同的质体。不同的质体之间也可相互转化。如某 些根经光照后可以转绿，这就是无色体或杂色体向叶绿体转化的外在表现。当果实成熟时，叶绿体又有可能因叶绿素的退色和类囊体结构的消失而转化为其它有色体。当某种已分化的组织脱分化为分生组织时，某些质体又可回复成前质体。 (二) 线粒体 线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，一般直径为0.5～1.0μm，长2μm左右，不同种类细胞中的线粒体数目相差很大，一般为100～3 000个。通常在代谢旺盛的细胞中线粒体数目较多，反之则较少。如衰老、休眠的细胞或缺氧环境下的细胞，其线粒体数目明显减少。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位。 线粒体由内、外两层膜组成。外膜(outer membrane)较光滑，厚度为5～7nm。内膜(inner membrane)厚度也为5～7nm，在许多部位，内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶(图1-10) ，这些皱褶被称为嵴(cristae)，由于嵴的存在，使内膜的表面积大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应。嵴的数目也可有很大差异，一般需要能量多的细胞，除线粒体数目较多外，嵴的数目也多。在线粒体内膜的内侧表面有许多小而带柄的颗粒，即ATP合成酶复合体，它是合成ATP的场所。 线粒体的内膜与外膜在化学成分上不同。外膜磷脂与蛋白质的重量比约为0.82，磷脂多，通透性相对大，有利于线粒体内外物质交流；内膜磷脂与蛋白质重量比约为0.27，为高蛋白质膜，功能较外膜复杂得多，含磷脂少，通透性小，可使酶系统存在于内膜中并保证其代谢正常进行。 线粒体内膜与外膜之间的空隙约为8nm，称为膜间空间(intermembrane space)，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质(matrix)。基质的化学成分主要是可溶性蛋白质，还有少量DNA(但和存在于胞核中的DNA不同，它是裸露的，没有结合组蛋白)，以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体等)。 三、细胞骨架 细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤 维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。 细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。 (一) 微管 1. 微管的结构 微管(microtubule)是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径20～27nm，长度变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由α微管蛋白与β微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管(图1-11A)。管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连。 2. 微管的功能 微管的功能是多方面的，主要的功能有： (1) 控制细胞分裂和细胞壁的形成 早在进入细胞分裂的前期之前，原来位于周缘胞质中周质的少数微管就被一条环绕整个细胞的，由多个(常多于100个)微管集合成的1～3μm的窄带所取代，由于这条致密的微管带恰好出现在细胞分裂的前期之前，称为早前期带(preprophase band,PPB)。在有丝分裂开始时，此带虽消失，但却在它曾占据的层面留下了某种痕迹，它决定了细胞分裂的部位和分裂面，因为在晚末期形成的细胞板与母细胞壁相结合的位置正是早前期带早先所在的位置。在细胞分裂中，有丝分裂器--纺缍体(spindle)是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。其后，细胞板的形成与生长也有微管的参与。周质微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。如用秋水仙素(colchicine)等药物处理后，微管解聚，虽不影响新的纤维素微纤丝的产生，但微纤丝排列的模式发生了变化(详见第八章，第二节)。 (2) 保持细胞形状 由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能。植物的精细胞常呈纺缍形，这与微管的排列和细胞长轴方向一致有关。当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。 (3) 参与细胞运动与细胞内物质运输 如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白(microtuble motor protein)。如烟草花粉中的驱动蛋白(kinesin),萱草花粉中的动力蛋白(dynamin)，这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。 (二) 微丝 1. 微丝的结构 微丝(microfilament)比微管细而长，直径为4～6nm。微丝由收缩蛋白构成(图1-11B)，它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞长轴；有的疏散成网状，与微管一起形成一个从核膜到质膜的辐射状网络体系；在早前期微管带、纺锤体及成膜体中也有大量微丝存在。不少实验发现，植物细胞的周质中，微丝与微管平行排列，二者之间还存在相互作用的关系。有实验指出，周质微管的破坏会引起周质微丝的重组，相反，微丝的破坏也会引起微管的重组。 2. 微丝的功能 微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力。 (1) 参与胞质运动 若从微丝的肌动蛋白性质及在胞质中分布状态来分析，此点不难理解。实验已证明，细胞松驰素B(cytochalasin B)可以使微丝聚集在一起成几十大团，形成网状，如用细胞松驰素B处理轮藻、丽藻等材料，伴随微丝结构的改变，胞质运动也停止。关于胞质运动的机制已基本清楚。大体是微丝中的肌动蛋白与肌球蛋白在胞质内外界面上形成三维的网络体系；肌动蛋白位于外质，肌球蛋白位于内质，肌球蛋白连结着胞质颗粒，在有ATP能量的启动下，肌球蛋白胞质颗粒结合体沿着肌动蛋白微丝束滑动，从而带动整个细胞质的环流。花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，它也是花粉管生长的动力。 (2) 参与物质运输和细胞感应 已发现微丝可与质膜联结，参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如巨噬细胞的吞噬作用，植物生长细胞的胞吐作用。微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础 (三) 中间纤维 1. 中间纤维的结构 20世纪60年代中期，在哺乳动物细胞中发现了10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝(intermediate filament)。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。 中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibrous s ubunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。 中间纤维蛋白亚基合成后，游离的单体很少，它们首先形成双股超螺旋的二聚体，然后再组 装成四聚体，最后组装成为圆柱状的中间纤维(图1-12)。 2. 中间纤维的功能 (1) 支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，提供了一个细胞质纤维网，起支架作用，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。 (2) 参与细胞发育与分化 有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。 四、细胞内膜系统 内膜是相对质膜而言的，而内膜系统(endomembrane system)通常是指那些处在细胞质中，在结构上连续，功能上相关的，由膜组成的细胞器的总称。主要指核膜、内质网、高尔基 体以及高尔基体小泡和液泡等。内膜系统对细胞的生长、分化、成熟具有非常重要的作用。 (一) 内质网 1. 内质网的结构和类型 内质网(endoplasmic reticulum,ER)是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系统的一半左右。内质网大部分呈膜片状(图1-13)，由两层平行排列的单位膜组成，膜厚约5nm，也有的内质网呈管状，此外，在两层膜空间较宽的地方内质网则呈囊泡状。内质网不是象其它亚细胞组分，只占据细胞中的一定部位，而是能相互连通成网状结构，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，穿插于整个细胞质中，并且还可通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。 内质网的形态及数量随细胞类型、代谢活性或发育阶段而异。一般细胞静止期，内质网少，细胞分裂期，内质网增多。内质网本身也在不断更新，是个动态系统。 按内质网膜上有无核糖体的存在把内质网分为两种类型，即粗糙型内质网(rough endoplasmic reticulum，RER)和光滑型内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER)，前者有核糖体附着，后者没有。粗糙型内质网大多为扁平囊状，靠近细胞核部位。这两种内质网是连续的，并且可以互相转变，如形成层细胞的内质网，冬季是光滑型的，夏季则是粗糙型的。可见，内质网形态变化是与细胞代谢相适应的。 2. 内质网的功能 (1) 物质合成 粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成。 (2) 分隔作用 内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多室，使各种细胞器均 处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。 (3) 运输、贮藏和通讯作用 内质网形成了一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成。 (二) 高尔基体 1. 高尔基体的结构 高尔基体(Golgi body)是由膜包围的液囊垛叠而成。液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，中 央为平板状。通常1个高尔基体由3～12个液囊平叠而成。囊的边缘可分离出许多小泡--高尔基体小泡 2. 高尔基体的功能 (1) 物质集运 蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位。运输的过程可能是：内质网→高尔基体→高尔基体小泡→液泡(分泌液泡)。一些消化酶如α淀粉酶在粗糙型内质网的核糖体上合成后，进入内质网腔，输送至光滑型内质网，然后形成小泡，传送至高尔基体形成面，在高尔基体中蛋白质浓缩成被膜包裹的酶原颗粒(小泡)，这些酶原颗粒从高尔基体上脱落下来，最后运至作用部位。 (2) 生物大分子的装配 高尔基体也参与某些物质的合成或生物大分子的装配。它利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多多糖生物合成的地点。在合成糖蛋白或糖脂类的碳水化合物侧链时，高尔基体也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白质先在核糖体上合成，然后再在高尔基体中把多糖侧链加上去。 (3) 参与细胞壁的形成 在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成。例如，组成细胞壁的糖蛋白就是经高尔基体加工，由高尔基体小泡运输到细胞质膜，然后小泡与质膜融合，把内含物释放出来，沉积于细胞壁后形成的。 (4) 分泌物质 高尔基体除分泌细胞壁物质外 还分泌多种其它物质。陆生植物根尖最外层的根冠细胞常含许多膨胀的高尔基体。它们分泌多糖粘液，保护并润滑根尖，使之易于穿透土层。食虫植物如茅膏菜和捕虫堇叶腺细胞的高尔基体能分泌破坏寄生组织的酶等。 应提出的是：高尔基体与内质网在功能上具有非常密切的关系，许多生理功能是由二者协同 完成的，因此，在细胞中二者常依附在一起。 (三) 溶酶体 1. 溶酶体的结构 溶酶体(lysosome)是单层膜围绕，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等几十种酶。 2. 溶酶体的功能 (1) 消化作用 溶酶体中的水解酶能分解蛋白质、核酸、多糖、脂类以及有机磷酸化合物等，进行细胞内的消化作用。 (2) 吞噬作用 溶酶体通过吞噬等方式消化、溶解部分由于损裂而丧失功能的细胞器和其它细胞质颗粒或侵入其体内的细菌、病毒等，所得产物可被再利用。 (3) 自溶作用 在细胞分化和衰老过程中，溶酶体可自发破裂，释放出水解酶，把不需要的结构和酶消化掉，这种自溶作用在植物体中是很重要的。例如，许多厚壁组织、导管、管胞成熟时原生质体的分解消化，乳汁管和筛管分子成熟时部分细胞壁的水解以及衰老组织营养物质的再循环等都是细胞的自溶反应。 (四) 液泡 1. 液泡的结构 液泡是植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊泡。它起源于内质网或高尔基体的小泡。在分生组织细胞中液泡较小且分散，随着细胞的生长，这些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(central vacuole)的体积往往占细胞体积的90左右%。细胞质和细胞核则被挤到贴近细胞壁处。 2. 液泡的功能 (1) 转运物质 液泡借单层的液泡膜(tonoplast)与细胞质相联系。植物细胞利用其液泡转运营养物、代谢物和废物。 (2) 吞噬和消化作用 液泡含有多种水解酶，通过吞噬作用，消化分解细胞质中的外来物或衰老的细胞器，起到清洁和再利用作用。 (3) 调节细胞水势 大多数植物细胞在生长时主要靠液泡大量地积累水分，并借助膨压导致细胞壁扩张。中央液泡的出现使细胞与外界环境之间构成一个渗透系统，从而可调节细胞的吸水机能，维持细胞的挺度。 (4) 吸收和积累物质 液泡可以有选择性地吸收和积累各种溶质，如无机盐、有机酸、氨基酸、糖等。如甜菜根内的蔗糖主要贮存于液泡内；景天科酸代谢植物的叶肉细胞在夜间形成的苹果酸也暂时存于液泡内。液泡膜上存在的质子泵(如H+-ATPase)可调节细胞内的pH，以维持细胞的正常代谢。液泡内还贮藏一些"代谢废物"或者次生代谢物质，如单宁、色素、生物碱等。 (5) 赋予细胞不同颜色 花瓣和果实所呈现的红色或蓝色等，常是花青素所显示的颜色。花青素的颜色随着液泡中细胞液(cell sap)的酸碱性不同而变化，酸性时呈红色，碱性时呈蓝色。在实践中可用花青素的颜色变化作为形态和生理指标。此外，在细胞生长代谢的特定时期，液泡还能形成多种结晶状物。 由上可见，植物液泡不是一个静止的或被动的区域，而是具有多种功能，有明显代谢活性的细胞器。  五节 植物细胞的基因表达 一、细胞的阶段性与全能性 　　繁殖、分化和衰亡是细胞的基本生命活动，也是细胞生理研究的重要，高等植物因细胞的这些基本生命活动而完成个体的生活史。 (一) 细胞周期与细胞的阶段性 　　细胞繁殖(cell reproduction)是通过细胞分裂来实现的。从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期(cell cycle)，细胞周期所需的时间叫周期时间(time of cycle)，整个细胞周期可分为间期(interphase)和分裂期两个阶段。间期是从一次细胞分裂结束到下一次分裂开始之间的间隔期。间期是细胞的生长阶段，其体积逐渐增大，细胞内进行着旺盛的生理生化活动，并作好下一次分裂的物质和能量准备，主要是DNA复制、RNA的合成与有关酶的合成以及ATP的生成。细胞周期可分为以下四个时期。 1.G1期 从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段间隙时间叫G1期(gap1，pre-synthetic phase)。在这段时期中有各种复杂大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白质的合成。 2.S期 这是DNA复制时期，故称S期(synthetic phase),这期间DNA的含量增加一倍。 3.G2期 从DNA复制完成到有丝分裂开始的一段间隙称G2期(gap2，post-synthetic phase)，此期的持续时间短，DNA的含量不再增加，仅合成少量蛋白质。 4.M期 从细胞分裂开始到结束，也就是从染色体的凝缩、分离并平均分配到两个子细胞为止的时期。分裂后细胞内DNA减半，这个时期称M期(即有丝分裂，mitosis)或D期(division)。细胞分裂的意义在于S期中倍增的DNA以染色体形式平均分配到两个子细胞中，使每个子细胞都得到一整套和母细胞完全相同的遗传信 　　细胞周期延续时间的长短随细胞种类而异，也受环境条件的影响(见第八章第二节)。多细胞，生物体要维持正常的生活，就必须不断地增殖新细胞以代换那些衰老死亡的细胞。 　　细胞衰老(cellular aging，见第十章第五节)与死亡是细胞生命活动的必然规律。细胞的死 亡可以分为两种形式：一种是坏死性或意外性死亡(necrosi　s，accidental death)，即细胞 受到外界刺激，被动结束生命；另一种死亡方式称为程序化死亡(programmed cell death,PCD)，这是一种主动的，受细胞自身基因调控的过程，因此，PCD是生命活动中不可缺少的组成部分。在PCD发生过程中，一般伴随有特定的形态、生化特征出现，此类细胞死亡被称为凋亡(apoptosis)。当然，也有的细胞在PCD过程中并不表现凋亡的特征，这一类PCD被称为非凋亡的程序化细胞死亡(non-apoptotic programmed cell death)。 　　细胞程序化死亡与通常意义上的细胞衰老死亡不同，它是多细胞生物中某些细胞所采取的一种自身基因调控的主动死亡方式。它与细胞坏死的形态特征也截然不同，其最明显的特征是细胞核和染色质浓缩，DNA降解成寡聚核苷酸片断，细胞质也浓缩，细胞膜形成膜泡，最后转化成凋亡小体(apoptotic body)。植物细胞程序化死亡主要发生在细胞分化过程中，如维管系统的发育；性别发生过程中某些生理器官的败育，导致单性花的形成。在发生过敏反应(hypersensitive reaction)时，细胞程序化死亡可在感染区域及其周围形成病斑(lesion)，从而防止病原体的扩散。 (二) 细胞分化与细胞全能性 　　细胞分化(cell differentiation)是细胞间产生稳定差异的过程。 也就是由一种类型的细胞转变成在形态结构、生理功能和生物化学特性诸方面不同的另一类型细胞的过程。植物体的各个器官以及各种组织内的细胞形态结构、功能和生理生化特性都是各不相同的，这就是细胞分化的结果。多细胞生物体的所有不同类型的细胞都是由受精卵发育而成的，正是在细胞分裂的基础上有了分化，才能使不同类型的细胞执行千差万别的生理代谢，共同完成植物的生命活动。 　　通过对细胞分裂过程的研究知道，母细胞在分裂前已经对DNA进行了复制，因而子细胞具有母细胞的全套基因。而植物体的所有细胞追踪溯源都来自受精卵，具有与受精卵相同的基因。细胞全能性(totipotency)就是指每个生活的细胞中都包含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各类细胞，并且能复制出一个完整植株。其他器官和组织的植物细胞，由于分裂和分化的结果，只具有其所在组织器官的特定功能，若要让其表现出全能性，就要了解其基因表达及调控机制。