植物光合作用对大气CO_2浓度升高的反应

　第18卷第5期 生　态　学　报 V o l. 18, N o. 5　 　1 9 9 8 年 9 月　 A CTA ECOLO G ICA S IN ICA Sep , 　1998　 植物光合作用对大气CO 2 浓度升高的反应3 林伟宏 (中国农业大学　植物营养系　北京　100094) 3 国家自然科学基金资助项目 (39570133)。 收稿日期: 1997209212, 修改稿收到日期: 1998203203。 摘要　近年来大气中CO 2 浓度急剧增加使人们重新对研究CO 2 浓度升高对植物光合作用影响感兴趣。预计 在未来的 100a 中, 大气CO 2 浓度还将不断增长并达到当今的 2 倍。CO 2 排放量的增加不仅加剧了地球上的 温室效应, 也将改变全球生态系统中碳的平衡。高浓度CO 2 对植物光合作用的影响表现为短期和长期效应。 短时间地供给高浓度CO 2 促进了植物的光合作用, 而长时间生长在高浓度CO 2 下却使某些植物光合能力下 降, 出现了光合适应现象。这种现象产生的机理尚无定论, 光合产物反馈抑制及库源关系调节下的资源重新 分配是比较盛行的两种假说。光合能力的下降多发生在养分尤其是氮素亏缺的条件下, 发生光合适应的植物 叶片N 素含量降低, 并有大量碳水化合物积累。高浓度CO 2 对光合的电子传递影响较小, 甚至可以改善某些 品种的田间光抑制。CO 2 浓度升高还将伴随着其他环境因子, 如温度、光、土壤养分等对植物及其光合作用产 生影响。温室效应带来的气温升高将通过影响某些品种库源关系降低光合能力从而使产量降低。通过一些模 型推算得到的模拟产量与实验结果一致。目前大多数的研究都集中在植物个体水平, 光合适应机理的分子水 平调控及生态系统水平碳的循环研究亟待开展。 关键词: 　光合作用, 大气CO 2 浓度, 升高, 适应, 温度, 模型。 RESPONSE OF PHOTOSY NTHESIS TO EL EVATED ATMOSPHER IC CO 2 L in W eihong (D ep artm en t of P lan t N u trition, Ch ina A g ricu ltu ra l U n iversity , B eij ing 100094, Ch ina) Abstract　T he sub stan t ia l ro le of a tmo spheric CO 2 fo r pho to syn thesis had been adm it ted du ring the early n ineteen th cen tu ry. T he rap id increase in atmo spheric CO 2 concen tra t ion ra ises the in terest again in pho to syn thet ic respon se to CO 2 concen tra t ion s. P lan t respon se to elevated CO 2 acco rd ing to species, developm en t stage and in teract ion of o ther facto rs, such as temperatu re, ligh t, w ater and so il nu trien t availab ility. Sho rt2term (m inu tes to days) expo su re to elevated CO 2 often st im u la tes pho to syn thet ic ra te w h ile pho to syn thet ic acclim at ion m ay occu r under long2term (mon th s to season s) expo su re. M echan ism of pho to2 syn thet ic acclim at ion is no t clear now. Feedback inh ib it ion by end p roduct and resou rces rea llocat ion are p ropo sed. T he in teracted effects of CO 2 elevat ion and o ther environm en ta l facto rs m ake it mo re feasib le. In th is review , w e w ill d iscu ss how pho to syn thesis of p lan t respon se to elevated CO 2 and the in teract ion of o ther facto rs such as temperatu re w ith ele2 vated CO 2 on pho to syn thet ic acclim at ion. Key words: 　elevated CO 2, pho to syn thesis, acclim at ion, tempera tu re,modelling1 自 19 世纪 70 年代工业革命以来, 由于人类活动的影响, 大气 CO 2 浓度正逐步上升。目前已由 100 年 前的 260～ 280Λmo lömo l 上升到 350Λmo lömo l 左右, 并继续以每年 1～ 2Λmo lömo l 的速度增加[1 ]。这主要是 由于煤炭、石油等化石燃料的燃烧造成的。预计到下一世纪中叶, 大气CO 2 浓度将达到工业革命前的 2 倍。 在地球的历史时期中, 大气CO 2 浓度也曾有所增加。但这一次是地球上的植物在过去 160 万年中所经历的 最高浓度[2 ]。另据众多模式预测, 随着CO 2 及其它温室气体浓度升高, 大气温度及降水也将发生变化。 大多数有关 C4 植物的研究显示, 大气 CO 2 浓度升高对 C4 植物的光合作用及生长未有很大促进 [3～ 5 ]。 由于C4 植物具有特殊的光合机制, 在正常 CO 2 浓度下, 其光合作用接近饱和状态, 这使得 C4 植物的光合 作用对CO 2 浓度的响应相对低于C 3 植物[6 ]。对CAM (景天酸代谢)植物的研究相对较少, 其结果也不尽一 致[7～ 10 ]。对于大多数CAM 植物来说, 其夜间碳水化合物的积累可能会增加, CO 2 对其生长的影响推测是通 过C3 模式[6 ]。本文将着重介绍有关 C3 植物的研究。 对于C3 植物来说, 短时间 (几分钟到几天)供给高浓度 CO 2 会提高其净光合速率[5 ]。这是由于在现有 的大气CO 2 浓度下C3 植物光合作用受到限制。CO 2 浓度增加会直接促进大多数C3 植物的光合作用, 进而 促进其营养生长。然而, 长期高CO 2 处理对植物光合作用最初的促进随时间的推移渐渐消失 [11, 12 ] , 这种现 象的机制还不十分清楚。一个最普遍的假说是由于源库平衡关系破坏造成的产物积累反馈抑制。也有人认 为光合能力降低, 伴随着叶片氮含量及 1, 52二磷酸核酮糖羧化ö加氧酶 ( rub isco ) 含量降低, 体现资源的合 理性再分配, 能够重现源库关系平衡 [13 ]。近期的有关CO 2 浓度对植物的影响实验多是在田间的阳光生长 室 (sun lit grow th cham ber)或者 FA CE (free2air2CO 2 enrichm ent)中进行。FA CE 可以在尽可能小地改变其 它环境因子的条件下提供高浓度CO 2 环境。与开顶式培养室 (open2top cham bers,O TC s)相比, FA CE 还允 许大量的取样而不影响植物的生长。由 FA CE 取得的实验结果与使用开顶式培养室得到的结果基本一致。 FA CE 适用于大规模的田间实验[14 ]。M auney et a l. 发现生长在CO 2 浓度升高的 FA CE 中的棉花, 其生物 量和有效产量分别增长 37% 和 43% ; 并且指出 CO 2 浓度升高对生长在O TC 中的植物的影响可以扩展到 大田作物[15 ]。同样, Idso 等的研究表明生长在 FA CE 中的棉花受CO 2 浓度升高影响, 其原初光能转化效率 提高 28% , 光饱和光合速率增加而光补偿点降低, 与O TC 实验结果一致[16 ]。本文数据多取自 FA CE 与 O TC 实验结果。在探讨光合反应机制的同时, 兼顾其它环境因子与 CO 2 浓度的交互作用, 力求将国际上有 关研究做一介绍, 供同行交流及讨论。 1　短期高CO 2 处理对植物光合作用的影响 大气CO 2 浓度升高直接影响植物的光合作用。由于CO 2 是植物光合作用的底物, CO 2 浓度升高可在两 方面影响 C3 植物的光合作用, 即增加了 CO 2 对 R ubisco 酶结合位点的竞争从而提高羧化速度; 及通过抑 制光呼吸提高净光合效率。Cure 和A cock 曾对有关作物光合作用对 CO 2 反应的文献报道做过总结, 发现 这种短期 CO 2 增高可使作物光合速率平均提高 52% [5 ]。有关大豆和棉花的详细研究工作支持了这一结 论[3, 11, 17～ 19 ]。根据Caem erm er 和 Farquhar[20 ]提出并由 Sharkey [21 ]修改的光合作用模型, 在光合作用曲线 (A öC i 曲线) 的低浓度 CO 2 部分, 光合速率受 R ubisco 活性限制; 在曲线的拐点以后, 光合速率受无机磷 (P i)及 1, 52二磷酸核酮糖 (R uBP)再生能力的限制[22 ]。在短期高浓度CO 2 处理下, 光饱和条件下的C3 植物 的光合速率受无机磷的再生能力限制。受无机磷的再生能力限制的光合作用表现为同化速率对 CO 2 或O 2 的浓度变化不敏感。当光合速率受到 P i 限制时, 电子传递速度也会降低。R uBP 再生对光合速率的限制包 括 PCR 循环中与R uBP 生成有关的酶的限制, 电子传递速率的限制及蔗糖合成、运输和利用的限制。这些 因素都会影响到与R ubisco 活性位点结合的R uBP 的浓度[13 ]。简而言之, 这些反应受R uBP 的生成与消耗 035　 生　态　学　报 18 卷 及焦磷酸的产生与利用等光合作用组成过程控制。使光合作用对高浓度 CO 2 的反应变得复杂的一个主要 因素是对大多数植物来说, 大气 CO 2 浓度的些许增加也会使光合作用由受 CO 2 浓度限制转变为更为复杂 的多因素控制。有关气体交换的研究表明, 在生长条件下大多数 C3 植物, 如棉花、菜豆、小麦、豌豆、波菜、 马铃薯、白菜等, 其细胞间隙CO 2 浓度都在其A öC i 曲线的拐点处。这表明限制因素可能是R ubisco 与影响 R uBP 再生速率的因素的结合。另外还有影响 CO 2 扩散的边界及气孔阻力[23 ]。 对于作物冠层光合作用来说, CO 2 补偿点相对高于单叶。这是由于茎杆的呼吸作用。有预测表明高浓 度CO 2 下冠层净光合作用速率可能为现有 CO 2 浓度下的 2 倍[24 ]。 在大多数情况下, 如果没有发生长期的光合作用调节, 光合速率将随 CO 2 浓度升高而升高。目前已知 短期的光合作用对CO 2 的响应存在种类差异, 同一物种间也因不同发育阶段而有所不同 [25 ]。 2　长期高CO 2 处理对植物光合作用的影响 　　有关长期生长在高 CO 2 下对植物光合作用的影响的报道存在分歧。很大一部分实验显示高浓度 CO 2 对植物光合速率的最初促进会随时间延长而渐渐消失。这些实验包括对西红柿、棉花及黄瓜的研 究[11, 12, 26 ]。这些数据表明长期生活在高浓度 CO 2 下致使植物在生化、生理或形态上发生变化, 从而抵消了 对光合的最初的促进作用。对光合促进的降低或消失虽被大量报道, 但也有的实验观测到明显的促进作 用[27～ 29 ]。在本文中采用 Guderson 和W ullsch leger 的定义, 将这种因长期生活在高浓度CO 2 下导致植物光 合能力下降的现象称为对 CO 2 的光合适应现象 (pho to syn thetic acclim ation) [30 ]。值得指出的是, 尽管在高 浓度 CO 2 下生长的植物存在着对 R ubisco 活性及 R uBP 再生能力的调节, 其生长浓度下测定的光合速率 一般也将高于正常大气 CO 2 浓度下生长的植物[5 ]。 光合适应现象的确定是通过比较高浓度 CO 2 与正常浓度CO 2 下生长的植物的光合速率得到的。最常 用的方法是建立光合速率对 CO 2 浓度的反应曲线 (A öC i 曲线)。对这些曲线可依据已有的模型进行分 析[31 ]。光合适应现象发生的表现是光合速率对 CO 2 浓度反应曲线发生了变化。分别测定生长浓度下的光 合速率然后进行比较来判断光合适应现象是不准确的, 至少要将被测叶片或植物置于同一浓度 CO 2 下。进 行一系列 CO 2 浓度下的光合速率测定是更为可靠的。最为直观的光合适应现象的证据是生长在高浓度 CO 2 下的植物在正常CO 2 浓度下测定时其光合速率低于正常 CO 2 浓度下生长的植物。 Sage 等人曾对 5 种C3 植物对CO 2 浓度升高的反应做了比较 [22 ]。其中 3 种生长在高浓度 CO 2 下植物 的A öC i 反应曲线初始斜率减小, 说明发生了由R ubisco 限制引起的光合下调 (dow n2regu lat ion) ; 另外两种 的A öC i 反应曲线初始斜率没变, 但 CO 2 饱和光合速率增加。这是一种光合作用上调现象 (upw ard regu la2 t ion)。T uba 等人在开顶式培养室中对冬小麦 (T riticum aestivum L. cv. M V 16)的研究发现高浓度CO 2 下生 长的植物A öC i 反应曲线初始斜率减小, 但CO 2 饱和光合速率增加[32 ]。同样, 在豌豆幼叶及大豆的成熟叶 中也出现光合适应现象, 同时发现R ubisco 含量降低[33 ]。两种长期生长在高浓度CO 2 下的西红柿品种光合 能力下降, 伴随着淀粉在叶片中的积累 [12 ]。Peet 等人在黄瓜中也曾发现光合速率及碳酸酐酶 (CA ) 和R u2 bisco 活性降低[19 ]。另外还有棉花, 长期高浓度CO 2 处理使其光合能力降低, 非气孔内部阻力增加, 淀粉积 累[11 ]。但当对野生的多年生 C3 植物 S cirp us olney i 进行高浓度CO 2 处理时, 其光合能力增加[29 ]。 植物对长期高CO 2 的反应也存在种间及种内差异。在同一种植物中, 还因发育时期而异。Ziska 和T er2 am ura 的研究发现, 虽然高 CO 2 对水稻品种 IR 36 和 Fujiyam a25 的光合作用和生物量有同样的促进作用, 但对生殖生长的影响却不相同。Fujiyam a25 分蘖数增加但每株穗数及穗重没有变化; 而 IR 36 的分蘖数没 有变化, 穗重及收获指数却增加。另外, Fu jiyam a25 的根茎比受 CO 2 促进, 可能是适应养分缺乏的一种机 制[34 ]。另一品种 IR 30 也表现出光合作用受高CO 2 促进, 并且根茎比增加[35 ]。Im ai 等人在温室的实验也发 现品种在高CO 2 下生长, 分蘖数、生物量及穗重都有所增加 [36 ]。 对作物群体光合作用的研究相对较少。R eddy 等人在日光生长室中对棉花 (Gossyp ium h irsu tum L cv. D PL 50)的研究显示其群体光合随CO 2 (从 350 到 700Λmo lömo l)及温度增加而增加[37 ]。棉花果重由于温度 的影响下降。水稻冠层光合在 500Λmo lömo l CO 2 以下随CO 2 升高而升高; 在更高浓度下促进作用消失。当 1355 期 林伟宏: 植物光合作用对大气 CO 2 浓度升高的反应 　 在CO 2 浓度为 160Λmo lömo l 进行光合测定时, 高CO 2 下生长的植物光合速率较低, 其叶片R ubisco 蛋白含 量及比活性降低[35, 38 ]。相反, 大豆群体光合随CO 2 浓度升高增加, 并且光能利用效率提高 [39 ]。Campbell 等 人也没有发现大豆光合能力和 R ubisco 降低[40 ]。 3　光合适应的可能机制 　　与人们对植物在短期内对CO 2 浓度升高反应的理解相比, 对长期反应的机制了解很少。在植物对长期 高CO 2 处理的光合适应中, 经常有 R ubisco 含量及活性状态 (act ivation sta te) 的变化。Sage 等人发现生长 在 950Λmo lömo l CO 2 下的 5 种植物叶片中R ubisco 活性状态全部降低; R ub isce 比活性 (specific activity)也 在长期处理后降低[22 ]。另有许多实验证实 R ubisco 整体活性及蛋白含量受 CO 2 浓度升高影响而降 低[3, 26, 38, 41～ 43 ]。光合适应也常常伴随着光合蛋白的显著变化 [38, 44, 45 ] , 推测也将出现基因水平的调节。van Oo sten 和Besfo rd 用西红柿所做的实验发现在高 CO 2 下, R ub isco 小亚基编码基因 ( rbcS) 转录水平降低, 而大亚基 (rbcL )没有变化[46 ]。同时, 核编码的光合作用有关基因转录产物发生变化, 而叶绿体编码的基因 则没有变化。当库的需求降低时这种作用更加明显。供给叶片组织糖分可模拟这种作用。R ubisco 活化酶 基因 (R ca)的mRNA 水平在高CO 2 或高糖含量时降低。这些结果表明高浓度CO 2 在转录及后转录水平改 变了R ubisco 编码基因的表达。其影响机制并不清楚。有关光合作用的其它酶类的研究很少。碳酸酐 酶 (carbon ic anhydrase, CA ) 催化 CO 2 和 HCO 32的相互转化, 并参与 CO 2 由细胞间隙到 R ubisco 的扩散过 程。R aines 等人曾对拟南芥 (A rabid op sis tha liana)的CA 基因表达做过研究, 发现其m PNA 水平随CO 2 升 高而增加[47 ]。这些有限的数据只能说明在 CO 2 浓度升高与叶片碳水化合物含量和光合作用有关基因表达 上有某种联系。Stit t 认为高等植物光合作用对 CO 2 浓度升高的适应现象可能是一种库的需求对光合的调 节机制[23 ]。很多证据表明生长在高浓度CO 2 下植物的源2库关系会有所改变。首先, 当光合能力超过库对光 合产物的利用能力时, 碳水化合物会积累在叶片 (源) 中; 其次, 不同植物及同种植物在不同发育阶段和不 同环境条件下对 CO 2 浓度升高的不同反应, 可认为是不同的库强造成的; 第三, 在高 CO 2 下某些形态上的 变化可认为是由于同化物增多而形成的新的碳库。作为证据, 几乎所有的实验都发现高 CO 2 下生长的植物 有大量的碳水化合物积累在叶片中, 包括棉花 [17, 48 ] , 小麦[28 ] , 大豆[17, 28, 49 ] , 向日葵[17 ], 苜蓿[50 ] , 黄瓜[26 ]和水 稻[38, 51 ]等。长期高CO 2 处理下光合速率降低被认为是过多的同化产物积累造成的 [52 ]。这个过程被称作光 合作用产物反馈抑制[2 ]。这种作用一直被怀疑是光合作用下调 (dow n2w ard regu lat ion of pho to syn thesis) 的起因[53 ]。最早见于Boussingau lt 1868 年发表的文章。他认为照光叶片中同化物的积累可能是此片叶子 光合速率下降的原因[53 ]。 碳水化合物如淀粉积累在叶绿体中, 会影响叶绿体对光的吸收及降低光合作用的量子效率, 而且淀粉 粒在叶片中的积累也可能增中CO 2 在叶片中扩散的阻力[53 ]。R ackham 曾利用电镜照片上的CO 2 扩散的几 何途径计算出CO 2 扩散的叶肉阻力。他发现CO 2 扩散到基粒的有效路径长度受叶绿体中积累的淀粉粒的 影响[54 ]。实验中发现叶片光合作用受抑经常伴随着淀粉的积累 [55 ]。尽管相当大的淀粉粒有可能给叶绿体 造成物理伤害, 也有可能增加 CO 2 扩散的阻力[11, 50 ] , 但没有关于淀粉积累会直接抑制光合作用的证据。而 且, 在光合作用没有受到抑制时也会发生淀粉的积累 [23 ]。 长期高 CO 2 处理似乎可部分缓解由无机磷再生对光合的限制 [56 ]。Spencer 和Bow es 也报道了这一 点[57 ]。但是, 这是由于无机磷再生提高还是 R ubisco 或电子传递能力降低还不清楚。Sharkey 1990 年就此 提出蔗糖合成降低更有可能做为光合适应的一种机制, 而不是产物抑制的直接效应 [58 ]。 Sasek 等人 1985 年发现长期高CO 2 对光合作用的抑制是可逆转的 [48 ]。当生活在 1000Λmo lömo l CO 2 下的植物被转移到 350Λmo lömo l CO 2 后 4～ 5d, 光合速率恢复到对照植物的水平。这种恢复伴随着淀粉库 的快速耗竭。对 sw iss chard 和甜菜的研究发现光合适应与作物新建碳库的能力有关。这些新建碳库可以 利用高CO 2 带来的多余的碳。从而减轻光合能力下降 [59 ]。 4　CO 2 与温度交互作用对光合作用的影响 　　一般来讲, 随CO 2 浓度升高, 植物光合作用的最适温度会增加 5～ 10℃ [2 ]。在目前CO 2 浓度下, C4 植物 光合作用对温度升高的反应大于 C3 植物。对适应于同一气候环境的植物来说, C4 植物光合作用的最适温 235　 生　态　学　报 18 卷 度将高于C3 植物, 并且C4 植物在最适温度下的光合速率也要高于C3 植物。R eddy 等人发现在昼夜温度为 30ö22℃以下时, 棉花冠层光合作用随温度上升而增加。两种CO 2 处理 (350 和 700Λmo lömo l)结果相同[37 ]。 而大豆冠层光合作用在 10℃的温度变化范围内没有受温度影响 [60 ]。Ziska 和Bunce 对多年生的苜蓿 (M ed 2 icag o sa tiva L. cv A rc)和鸭茅 (D acty lis g lom era ta L. cv Pomom ac)的研究也没有发现温度升高使CO 2 效应 增加[61 ]。相反, 大气温度上升有可能使CO 2 对植物生长或者光合作用的促进降低。这与在水稻中发现的现 象一致[62 ]。高浓度CO 2 下生长的水稻叶片在高温 (am bien t+ 4℃)下出现了光合适应。可能的原因是高温导 致的种子结实率降低, 使光合作用受到反馈抑制。Sion it 等人对大豆叶片光合的研究发现当 CO 2 浓度为 675Λmo lömo l 时, 高温促进光合; 当 CO 2 为 1000Λmo lömo l 时, 同样的温度降低了光合速率, 推测这种降低 是叶片中碳水化合物过多积累造成的 [63 ]。Sage 和 Sharkey 指出叶面温度对植物 (包括西红柿, 辣椒 S cro2 p hu laria d eserorum 和木棉)的A öC i 曲线初始斜率影响很小[64 ]。但是, CO 2 饱和光合速率及CO 2 饱和点随 温度上升而增加。在高CO 2 浓度下, 叶温升高导致光合对 CO 2 和O 2 不敏感, 说明在高CO 2 下随温度升高 将发生对光合作用的反馈抑制。 5　不同氮营养水平下光合作用对 CO 2 浓度变化的响应 　　在自然生态系统中, 氮素 (N )营养经常成为系统生产力的限制因素。N 素供应不足可以通过产物积累, 降低光合作用有关酶的表达及限制蛋白质合成导致光合适应现象 [65 ]。CO 2 浓度与N 素供应水平对光合作 用的影响颇受重视。Ziska 等人发现在播种后 34d (34DA S) , 高浓度CO 2 下生长的水稻叶片光合作用高于正 常 CO 2 的对照。与不同的供N 水平无关。在 52DA S 时, 低N 水平的叶片光合降低。群体光合具有同样的 趋势。这说明当N 素供应充足, 也不存在碳库的限制时, 高CO 2 对光合及生长有促进作用 [66 ]。Rogers 等人 发现生长在高浓度CO 2 (550 和 900Λmo lömo l) 下的植物叶片N 含量 (以干重为单位) 低于正常 CO 2 下生长 的植物, 最多可达 33%。当供N 量增加到 133m gökg (so il)w eek 时, 这种现象消失[67 ]。C loem an 等人的实验 结果表明, 生长在高浓度 CO 2 下植物叶片与同一时间生长在正常 CO 2 下的植物相比, 经常表现为N 含量 降低; 当比较同一大小, 但生长在不同 CO 2 下的植物时, 叶片含N 量则不受CO 2 影响。因而他们认为叶片 N 含量降低是快速生长的结果 [68 ]。在他们对苘麻 (A bu tilon theop h rasti)和反枝苋 (A m aran thus retrof lex us) 的实验中还发现 CO 2 变化并没有改变N 素利用率, 但不同供N 水平影响N 素利用率。Pettersson &M c2 D ano ld 指出, N 素营养对光合作用在高 CO 2 下的适应的影响取决于N 的供应水平, 同时受植株整体水平 的源库关系调节[65 ]。当N 素供应成为植物生长限制因素时, 叶片N 含量就会下降。叶片组织中N 含量的 降低必然会抑制植物生长对高 CO 2 的反应[66 ]。另外, 叶片R ubisco 蛋白含量占总可溶性蛋白的 50% 以上。 当N 成为限制因素时, R ub isco 中的N 也可能会重新分配到 PCR 循环中的其它酶类或者其它组织和器 官, 从而对R ubisco 进行调节。这样就使得N 素缺乏植物的光合作用更加受到 R ubisco 的限制。至于这种 调节是否还受到叶片碳水化合物含量影响还不清楚, 但N 素限制可部分解释光合适应过程中 R ubisco 的 不同调节程度[13 ]。 6　不同光照条件对高CO 2 下光合反应的影响 　　L ong 和D rake 认为在高CO 2 下, 光合作用量子产量 (quan tum yield, 5 )将与R uBP 羧化作用的增加成 比例增加[69 ]。他们发现 S rirp us olney i 地上部分在高CO 2 (680Λmo lömo l)下具有相对较高的吸收光量子产 量 (abso rbed ligh t quan tum yield) , 同时茎的光补偿点下降。这些结果表明, 即使在高光照时可能会发生光 合适应现象, 高CO 2 在低光照下会提高 S. olney i 的光合效率。同样, Eam us 等人发现M aranthes corym bosa 幼苗在高CO 2 下量子产量及光饱和同化速率分别提高 14%～ 42% 和 25%～ 3319% [70 ]。这主要是由于光呼 吸的降低。但在菜豆和大豆中并没有发现CO 2 的量子产量有何影响[33 ]。W ulff 和 Strain 研究了生长在盆钵 中的D esm od ium p anicu la tum 对高CO 2 的反应。发现不同浓度CO 2 下生长的植物光补偿点相同, 但高CO 2 下的植物光饱和点低于正常对照 [71 ]。 据目前所知来看, 由 R ubisco 活性变化造成的光合适应不应该影响量子产量, 因为同化速率对光照反 应曲线的初始斜率受R uBP 再生的限制[31 ]。在高CO 2 下, 由于R uBP 羧化比例增加, 量子产量也应该增加。 如果叶片光合色素吸收的光能超过其通过正常光化学途径及以热能和荧光的形式散失的量, 就会发 3355 期 林伟宏: 植物光合作用对大气 CO 2 浓度升高的反应 　 生光抑制 (pho to inh ib it ion) [31 ]。光抑制常常表现为最大量子产量 (5m )降低。光抑制造成的 5m 降低常常与 光系统Ê 的最大效率 (5 p sÊ ,m )相关。5 p sÊ ,m 可通过叶绿素荧光计测定。通过比较活体的气体交换及叶绿 素荧光和吸收光谱, 可以判断 CO 2 同化过程的光能利用效率及电子传递效率。张其德等在苜蓿中发现 PSÊ 原初光能转化效率及电子传递的量子产量受到高 CO 2 促进[72 ]; 而对水稻的研究则没有发现 CO 2 浓度对 PSÊ 光化学效率的影响[51, 73 ]。这些数据显示了高浓度 CO 2 不会降低电子传递的光能利用效率, 甚至可以 减缓田间作物光抑制。 7　CO 2 浓度升高对作物产量影响的模型研究 　　由于实地测定 CO 2 浓度对大规模的生态系统的影响有很多困难, 模型作为一种必不可少的手段被用 来预测田间作物对全球气候变化的反应。到目前为止, 有关这方面的模型已有很多。Curry 等人使用 SO Y2 GRO 模型对美国东南部大豆产量的两种全球变化模式下的反应做了预测 [74 ]。预测包括 19 个地点 30a 的 大豆产量。在 G ISS (goddard inst itu te fo r space studies)模式下, 靠降雨灌溉 ( ra infed)的作物产量平均增加 13% ; 使用 GFDL (geophysical flu id dynam ics labo rato ry)模式时, 产量降低 50%。如果使用灌溉, 则两种模 式下都有大约 10% 的提高。如果仅考虑 CO 2 浓度加倍, 这个地区靠降雨灌溉 ( ra infed) 的作物产量会增加 50% , 人工灌溉 ( irrigated)的作物产量会增加 34%。Ho rie 使用 S IM R IW 模型对日本的水稻产量对CO 2 加 倍及温度升高的反应进行预测 [75 ]。他们也采用 G ISS 模式。这个模型预测了北海道有 22% 的产量增加; 在 M iyazak i 有 24% 的产量增加是由于CO 2 浓度升高, 14% 是由于温度升高。但由于温度升高引起的小穗空 瘪增加。模型的变异系数也增加了。R ajan 等人使用COM PET ITOR 模型对马来西亚水稻的预测, 结果显 示温度升高 2℃, 水稻产量降低 2%～ 10%。在高CO 2 下也有 2% 的产量损失[76 ]。同样, Singh 等人在使用 M A CRO S2L lQ T 模型进行预测时也计算出当温度升高 4℃产量会降低 5%～ 11% , 小穗空瘪率增加 12%。 当CO 2 浓度升高到 450Λmo lömo l 时可部分减轻高温的作用 [77 ]。这些模型的预测结果表明, 在未来全球变 化下, 温度升高将是亚洲水稻生产的主要问题, 而 CO 2 浓度升高有可能减轻这种高温效应。 目前利用这些作物模型得到的结果还因大气环流模型提供的不同的气候变化模式 ( scenario s) 而异。 这些模式本身也存在着不确定性。因而在作物产量预测和经济、社会效应评估时应参考使用。 8　结语 　　植物光合作用对高浓度 CO 2 的适应因其种类、生长发育阶段而异, 并受到其它环境因素影响。光合作 用对高浓度CO 2 的长期适应与短期反应有很大区别。短期反应取决于R ubisco 含量与活性、R uBP 和 P i 再 生能力, 以及气孔阻力和内部扩散阻力的综合作用。现有大气CO 2 浓度下, 光合作用受到CO 2 浓度的限制。 当CO 2 浓度升高时, 则转变为多因素限制。植物的营养生长一般来说受 CO 2 浓度促进, 但当CO 2 浓度升高 伴随着温度升高则光合作用提高并不必然导致产量提高。在未来高 CO 2 环境下, 温度与N 素营养将是提 高作物产量潜力的关键。对长期生长在高 CO 2 下的植物来说, 老叶较新叶更容易发生光合适应现象。在整 体植株水平上源库关系的调节可能是光合适应的一种机制。在光合器官内部及光合器官与其它组织和器 官之间可能存在着资源, 尤其是氮的重新分配和利用。也有可能存在着生化水平的调节, 如碳水化合物积 累可能会影响光合蛋白基因的表达。生化与分子水平的更深一步的工作将有助于人们对光合适应机制的 确切了解。另外, 根据叶片及冠层得到的结论, 并不能直接运用于生态系统。有关生态系统的反应将是更加 复杂, 也是亟待解决的。 参 考 文 献 1　Genthon C, Barno la J M , Raynaud D et a l. 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