G 5-羟色胺与海马的学习记忆关系

·3140· 缩短患者住院时间，而且可以避免经皮动脉穿刺和血管腔内成 形的各种并发症。 结合本组病例，笔者认为术中髂动脉腔内成形和支架植入 与股．胴动脉重建相结合，治疗Ⅲ型kriche综合征，较传统手术 治疗方法具有明显的优越性：(1)避免了经腹部血管重建的巨 大手术创伤，为老年与合并多种心脑血管疾病的患者提供了治 疗的可能；(2)同时建立近端和远端血流通道，避免流人道或流 出道不畅的相互影响；(3)在手术室C型臂下即可完成髂动脉 腔内成形与支架植入+股一胴动脉人工血管转流术，方便、快 捷，安全，不但可以在术中随时解决介入治疗过程中的各种并 发症，并可根据术中情况及时修改治疗，同时有利于不具 备大型DsA设备的医院开展；(4)治疗效果确切，明显缩短住 院时间。 本组病例数较少?现近期随访，效果明显，但其远期效果尚 有待大宗病例及进一步长期随访证实。术前详细的影像学检 查、术中操作手法和技巧以及x线定位技术和判断经验是介入 治疗成功的关键。 3参考文献 l段志泉．实用血管外科学[M]．沈阳：辽宁科学技术出版社。1999 405—6． 5．羟色胺与海马的学习记忆关系 2 ElkoIIriS，Hud6nG．Deme瑁P，d以Early蛐d10ng．1e丌TlresuJtsofper- cuL蚰∞ust舢8lumi一鲫giopI鹧ty0ftIlelowerabdo“nalaona[J]．Vasc Surg，1999；30：679观． 3 EagIetonMJ，吐gKA，C脱nRM，日耐．Illlpactofinnow眦onstⅢctionon in胤“guinalbyp脚⋯．VⅢsurg，1997；26：928-38． 4 N洲越S，ClevelaIIdT，Gai腧P，et耐．A硼oib耻stenting，detemjnatsof cli，licaloutcome(J]．EurVmEndovwsurg，1999；17：35l母． 5刘昌伟，管珩。李拥军，等．术中髂动脉支架结合股胭动脉旁路术 治疗多节段动脉硬化闭塞症[J]．中华外科杂志，200l；39：29-31． 6 KatzSG，KohIRD，YeⅢnA．Ili∞卸gi叩l粕ty曲ap陀ludetodi8talaIte^_ 且lhyp删[J]．Amcousurg，1994；179：577-82． 7 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通讯作者：王滨(1953一)，男，教授，博士生导师．主要从事学习、记忆 的形态学研究。 第一作者：易传安(1970一)，男，在职硕士，副教授．主要从事学习、记忆 的神经生物学。 节靶细胞的兴奋或者抑制⋯”。 l 5一HT和5一HT受体 1．1 5-HT神经递质5一HT属吲哚化合物，由吲哚和乙胺两 部分组成。在中枢神经系统是一种经典的单胺类神经系统，参 与对情感、睡眠、疼痛、食欲、性欲、学习和记忆等多种生理功能 的调节。5一HT能神经纤维几乎遍及整个中枢神经系统。在周 围神经系统中，5·HT能神经主要位于消化道中的神经丛，因在 血清中首先发现，又名血清素。5-HT的生物合成以色氨酸为 前体，在色氨酸羟化酶(11PH)和5-羟色氨酸脱羧酶(5．HTPDC) 作用下，在胞质中合成5一H，I．。在中枢神经系统中5．HT与儿茶 酚胺(cA)等递质一样，在胞体合成后，经过快速轴浆运输至轴 突末梢，然后进入囊泡。5-HT在囊泡的储存机制尚不清楚，认 为可能与一种特异的5-HT结合蛋白(SBP)有关。周嗣的5一HT 递质储存在血小板。在神经冲动下，释放入突触间隙的5．HT 主要通过再摄取或代谢分解而终止其生理作用。5．HT的代谢 主要是经过氧化脱氨生成5-羟色醛，然后经醛脱氢酶的快速氧 化生成5一羟吲哚乙酸(5．HI从)随尿排出体外。 1．2 5-HT受体的分类和分布国际受体命名委员会于1997 万方数据 年把5．HT受体确定为7类14种亚型。根据结构和功能的不 同，5-HT受体可分为两大类，一类为与G蛋白偶联，除5一HT3 受体外，大部分受体属此类；另一类为配体门控离子通道受体， 5·HL受体属之5一HT受体超家族成员在中枢神经系统分布范 围较广，亚型较多，包括5一HT．。受体。 研究表明¨’大鼠脑内5．HT受体呈现不均匀的分布，海马 结构的齿状回(分子层)cA3区和CA4区，上橄榄体副核，上丘 中缝正中核以及脊髓的胶状质等区域的密度最高，其次为海马 回的下托，中缝背核和脉络丛。中等密度的区域有：海马的 CAl区和CA2区，黑质的致密部．下丘和脊髓的R肛ed氏第lO 区。此外，大脑皮层的Ⅲ、Ⅳ层，纹状体、杏仁核、外侧隔核、丘 脑网状核、下丘脑的室周区，外侧膝状体的腹侧部、脚间核、蓝 斑、孤束核、迷走神经运动背核以及舌下神经核等均有5．HT受 体分布，但小脑未发现有标记配基的结合位点。人脑内5-HT 受体的分布与大鼠相似。松果体、大脑皮质的密度最高，其次 为黑质、壳核、苍白球、尾核、丘脑、下丘脑和海马。脑桥内只有 少量受体，小脑中也未发现有特异性的5-HT结合位点。 1．3 5．HT受体亚型的分布和作用5．m’．受体，在突触前与 突触后均有分布，含有五种受体亚型，分别为5-HTl．受体、5一 HT。。受体、5-HTID受体、5·HT。E受体、5一HT。，受体。5一HT：受体已 发现含i种亚型，分别为5一HT2．受体、5-HT2B受体及5-HT：c受 体。5．HT受体中5．HTl．、5一HT3、5．HT4、5．HT7亚型与学习记忆 有关‘4。61。 5．H，I’，。受体分为突触前膜和突触后膜受体，突触前膜5一 HT，．受体属自身受体，主要位于中缝核5一HT能神经元胞体和 树突处，对5一HT系统起负反馈调节作用，其激活后能抑制5一 HT神经元电活动，减少突触前膜5．HT的释放。突触后膜5一 HT¨受体则主要位于海马CAl区和其他边缘叶区的锥体细 胞，其转导机制主要是通过G蛋白偶联抑制cAMP酶活性，使 得第二信使cAMP合成减少．除此之外还可通过激活磷脂酶c (PLc)促进磷酸肌醇水解，启动细胞反应。5一HT。．受体功能紊 乱与海马萎缩及记忆障碍关联。5．HT2．受体主要分布在带状 核、嗅结节、新皮质等区域。5-HT2。受体则主要位于脑室脉络 丛、丘脑下部、黑质、中缝核及蓝斑，它们都与G蛋白偶联。5一 HT，，受体作用于PLc，通过磷脂酰肌醇信号通路中的第二信使 二酰基甘油和三磷酸肌醇(IB)激活后续细胞内的级联反应， 进而引导一系列生理生化过程的形成。5一HT3受体在中枢神经 。系统中主要分布在海马、杏仁核、皮质和低位脑干等部位，调控 多种神经递质的释放。5一HT，受体可改善东莨菪碱所致的记忆 障碍，其机制可能是通过增加乙酰胆碱从脑皮质突触体的释放 而起到改善记忆的作用。5一HT。受体广泛分布在哺乳动物的中 枢神经系统和外周组织中，在中枢神经系统主要分布在边缘系 统，尤其是在中隔核-海马部位，此受体与认知及记忆功能相 关。5．HT^受体主要分布在大脑纹状体，其次为嗅球和海马区 域。5一HB受体分布在丘脑、下丘脑和杏仁核。两者的结构类 似。Perez．鲫ia等∽’研究表明，5-HT7受体能巩固大鼠的记 忆，5-HL受体激动还可逆转由东莨菪碱引起的记忆障碍和受 体下调作用¨引。 ·314l· 2 5一HT能神经元胞体的定位和纤维投射 5-HT能神经元主要分布在延髓、脑桥和中脑的中缝核群 及其邻近区。从脑干尾端到头端，共有9个细胞团。DaIIlstrom 和Fuxe将其命名为B。．B。细胞群。B．群主要在延髓的尾侧部 中缝苍白核内，B，群主要位于中缝隐核内，B3群主要位于中缝 大核和斜方体内，B。、B，群主要位于脑桥中缝核，B。、B8细胞群 位于中央上核及其邻近区，B，细胞群位于中缝背核，B9细胞群 主要限于中脑平面内侧丘系内及其周围。此外，在蓝斑核内尾 侧部和蓝斑下区的背内侧部、被盖背核与脚间周围、黑质致密 部、下丘脑背内侧核腹侧部、连合下器、最后区、漏斗柄等区也 有5．HT阳性胞体¨’““”。中枢神经系统中5一HT递质通路基 本上和去甲肾上腺素(NE)通路相平行。5一HT能神经元上行 投射系统主要由中缝背核(DRN)和中央上核(MRN)的细胞群 发出大量纤维束，经腹侧被盖部上行，在中脑发出分支终于黑 质、脚问核、被盖腹侧；部分纤维经间脑至缰核、丘脑内侧核、束 旁核、下丘脑后核、下丘脑内、外侧核、下丘脑前核、视交叉上 核、弓状核等；部分纤维于下丘脑前端分成大小不等的纤维柬， 投射至视前核、隔核、嗅结节、斜角带，纹状体等处，另有纤维束 随扣带束分布于皮质，最终可止于海马。这些通路主要投射到 边缘系统和前脑的感觉区域。DRN发出的纤维主要投射到蓝 斑核、黑质、纹状体、伏隔核、丘脑、额叶皮层、下丘脑、杏仁核。 MRN处的神经元则主要投射到下丘脑、海马、隔核、扣带皮层、 枕叶皮层、顶叶皮层。由B，和臣的细胞群发出纤维于背侧上 行，分别终止于中脑中央灰质和下丘脑后区。由B6和B5细胞 群发出的纤维经小脑中脚进入小脑，终止于小脑皮质中央核 群。5-HT能神经元下行投射通路发白B3(中缝大核)细胞群的 神经纤维直接投射至脊髓后角。发自B，和B：细胞群的神经 纤维可投射至脊髓前角和中间外侧核。 3海马的分区、细胞构筑和局部投射 3．1 海马的分区、细胞构筑以及纤维投射根据片层假说，海 马属于原皮质，一般分三层，即分子层、锥形层、多形层，这与新 皮质6层的细胞构筑是不同的。分子层主要由锥体细胞的顶 树突与内嗅区投射的纤维组成。其问有一些中间神经元分布。 中间神经元即指蓝状细胞、腔隙分子层中间神经元、枝型吊顶 样细胞。依据细胞形态、不同皮质区发育的差异以及纤维排列 的不同，将海马分为4个沿其长轴分布的区域，即CAl、CA2、 CA3、及CA4区。CA4区邻接齿状回，CAl区与副下托相连接。 在海马中，神经元细胞排列规则，界限非常明确，密集的细胞构 成显著的带状。神经元可分为主神经元和非主神经元，主神经 元在海马是锥体细胞，在齿状回是颗粒细胞。非主神经元即中 间神经元，其类型较多，数量不少，大约占神经元的1％。齿状 回、CAl区和CA3区参与空间辨别性学习和记忆以及认知行为 活动，海马结构与大脑皮质和皮质下中枢有广泛的纤维联系。 譬如间脑的丘脑前核、丘脑背内侧核，下丘脑乳头体¨4’驯。海 马结构的传人纤维主要来自内嗅区、前梨状区和杏仁体，其中 内嗅区发出至海马的纤维分布于海马及齿状回，是海马结构的 主要信息来源¨．3】。在人类，内嗅区不仅从前梨状区、杏仁体和 嗅球接受嗅觉的传入信息，还接受广泛的传人纤维，其中有：颓 万方数据 ·3142· 叶的新皮质、前额叶皮质、杏r体的基底外侧核、隔核、中缝背 核及蓝斑等。由此可知，内嗅区投射的纤维在数量上是最多 的。其次，来自隔核、下丘脑(乳头体附近)、丘脑前核、中缝核、 蓝斑及扣带回。小脑的顶核也有纤维投射至海马。 海马结构的传出纤维，主要经穹隆出海马。这些纤维由海 马锥体细胞发出的轴突组残一部分终止于乳头体，其他还有止 于扣带回、隔核、视前区、下丘脑外侧区、丘脑前核和对侧海马 等。近年来放射自显影追踪技术发现，穹窿中的大多数纤维并 非来自海马，而是来自下托，像分布到下丘脑和隔核的纤维，便 是发自下托。经典的papze环路(又称海马回路)，接受新皮质 信息的海马其传出纤维经穹隆至下丘脑乳头体，下丘脑发出乳 头丘脑束至丘脑前核、丘脑前核发出纤维至扣带回，而扣带回 又发出纤维至海马，这样海马、下丘脑、丘脑前核和扣带回间就 形成了一个环路，海马是它的中心环节。 3．2 海马结构的局部纤维联系 根据有关的解剖学资料发现 海马是按节段或层次组成的，刺激内嗅区输入纤维，神经冲动 会沿一条四级神经元组成的通路传导，表明在海马内存在一个 i突触回路，即①内嗅区通过穿通道(pp)与齿状回颗粒细胞形 成突触联系。②颗粒细胞发出的苔鲜纤维(MF)与CA3锥体细 胞形成突触联系。③由CA3锥体细胞发出的侧枝scha讹r与 CAl锥体细胞形成突触联系。而CAl锥体细胞发出纤维出海 马至下托，由下托发出纤维返回内嗅皮质。 4海马中学习、记忆的作用机制 4．1 海马突触结构的可塑性 突触的可塑性，是指突触在形 态和功能上的改变，这类突触大部分是化学性突触。突触形态 的改变或者是新的突触联系的形成和传递功能的建立称为突 触结合的可塑性。突触结合的可塑性持续时间较长，一般认为 在长期记忆中发挥作用；而突触的反复活动引致突触传递效率 的增加(易化)或者降低(抑制)则称为突触传递的可塑性。目 前，海马内三条主要的兴奋性突触都能产生长时程增强 (L1P)，但多数研究集中在海马的Scha雠r侧枝-cAl区锥体细 胞的突触部位。一是此处能得到稳定的L1[P；另一方面在临床 上发现CAJ区损伤的病人可以有记忆的缺陷。国外有临床资 料报道¨5’惦]，患者双侧切除海马及邻近区(海马旁回、杏仁体 和海马钩)造成陈述记忆的短时储存发生困难，而长时记忆保 持完好，非陈述记忆或陈述记忆也不受损，智商也正常。因此 认为海马主要参与信息的获得，而不是记忆痕迹长时储存的场 所。损坏大鼠海马cAl区和海马尾侧投射将引起空间学习记 忆的障碍¨-17J。 自从19r73年Bli踮年等描述了兔海马中的一种突触m 在海马的某一通路上给予短暂重复的刺激可引起突触传递持 续性增强，后来学者们口’川又发现，m现象在中枢神经的其 他部位也有。不过以海马的LTP研究得最清楚。此外，在中枢 神经系统的许多部位又观察到突触效率的长时程降低，又称为 突触传递的长时程压抑(m)。有证据表明，L11P的启动必须 同时具备突触传人的刺激和突触后膜去极化这两个条件。结 合k“tan等人¨“驯所做的实验，用5．HT作用于海兔R15神 经元后发现，5．HT可以改变内向Ca2+电流和外向K+电流，这 两种电流属电压依赖性电流，能使ca2+通道在更高的去极化电 压下被激活。从而使爆发期内动作电位的频率增加，时程延 长。关于m维持或表达机制，目前较多的看法是突触前机制 和突触后机制的共同参与。所谓突触前机制是指突触前成分 活动改变引起突触传递效应的增强。主要表现为神经递质释放 量增加。突触后机制是指突触后成分的变化。包括受体数只及 亲和力的改变、后膜离子通道的改变，树突棘电化学性质的改 变以及突触后细胞内级联反应的改变等引起的突触传递效应 的L1fP。 4．2 海马中学习、记忆的分子生物学机制探讨海马中学习 记忆的分子物质机制，有充分的实验证明，兴奋性神经递质谷 氨酸(Glu．)和其受体KA／AMPA结合．激活了N-甲基．D一天门 冬氨酸(NMDA)受体的离子通道，产生m旧“⋯。比较认同 的原因是位于突触后膜的NMDA受体能否被激活起关键的调 控作用，兴奋性Glu能与之结合。它是一种特殊的离子通道蛋 白，即受电压的调控也同时受神经递质的影响，只有当动作电 位到来而clu又同时从突触前膜释放并与受体结合之后，NM· DA受体才起作用，并打开离子通道，让Na+和ca“由细胞外 流入细胞内，产生兴奋性突触后电位(EPsP)，而Ca2+内流义通 过第二信使系统，触发一系列的生化反应，促进蛋白质的合成 和一些特殊基冈的表达Ⅲ氆】。 4．3 5．HT在海马学习、记忆的作用与机制在5．HT的实验 研究中提示，c-AMP反应元件结合蛋白(cREB)在长时程易化 中可能起作用。作用机制是转录调节因子cREB参与cAMP依 赖性学习和记忆。在突触前神经动作电位持续增强的条件下 释放大量5一HT，与突触后膜5一HT受体结合后产生cAMP。随 后激活cAMP依赖性蛋白激酶(cAMP激酶)。磷酸化的CREB 和CRE结合，并激活在其调节结构域中的含有CRE序列的基 因转录。结果导致递质释放的长时程易化和短时程易化。5． HT在此起调制作用妯J。 另一种说法旧¨是在海马的中间神经元可释放5．HT，使脑 细胞内的cAMP增加，cAMP是重要的传递细胞信息的第二信 使，可引起运动神经元EPsP活化细胞内效应酶，使蛋白激酶A (Pl旺)的催化亚单位暴露，而后者可使K+通道蛋白磷酸化，导 致通道关闭，延长动作电位，从而促进Ca“内流增加，使更多的 突触囊泡结合于释放部位，其次，5一HT还可以通过使突触小泡 从递质库移向洁化区的可释放库，这种移动依赖于CAMP．依赖 的蛋白激酶和蛋白激酶C的协同作用。5一HT激活的PKC是通 过另一种磷酸酯酶(PLA：)，再刺激二磷酸甘油酯，再激活 PKC。因而有更多的神经递质从感觉神经元释放出来，使运动 神经元的EPSP增强。促进学习记忆．这种机制与转录调节因 子cREB参与cAMP依赖性学习和记忆有许多相似之处。 5小结 学习、记忆作用机制还不十分清楚。越来越多的实验研究 表明m丑驯，学习、记忆功能并不局限于大脑的某个特定区域。 单一的脑区并不能独立完成复杂的记忆功能，学习记忆的实现 需要多个脑区的综合作用。除5-HT外，Glu、氨基丁酸、乙酰胆 碱等神经递质都与海马的学习记忆有关m。31。另外，由脑组 万方数据 易佳塞簦!：羟色膣皇显里鲤堂塑正丝差丕筮丝翅 织细胞合成的多种神经甾体激素也可以影响学习记忆功能⋯， 硫化孕烯醇酮、去氢表雄酮(DHEA)和DHEA-s能减少遗忘、增 加学习记忆的功能。人TH糖蛋白(3a，5a-THP)却起降低学习 记忆的作用。这反映了学习和记忆不是与唯一的一种神经递 质和神经肽有关，而是多种神经递质和活性物质共同协调作用 和相互制约的结果。其中中枢胆碱能递质系统与记忆之间的 密切关系已是众所周知的事实Ⅲ】。在学习和记忆获取、储存、 执行(回忆)三个阶段，包括海马在内的其他脑区相互协调，各 司其职，执行不同的功能。但是确凿的证据表明，海马是学习 记忆的关键或中心，外界信息通过眼、耳等感觉器官接受传导、 转化，然后通过海马整合处理、存储。最后经穹窿传出。5．Hrr可 能在此神经记忆环路中起调控作用。 6参考文献 l许绍芬．神经生物学[M]．第2版．上海：复旦大学出版社，1999： 79-86．389枷． 2韩太真，吴馥梅，主编．学习与记忆的神经生物学(M]．北京：北京 医科大学、中国协和医科大学联合出版社，1998：162_74． 3包新民，舒斯云．纹状体边缘区的结构和功能研究进展[J]．第一军 医大学学报，2002；22(4)：289—93． 4 Pe嗽一C嗽iaGS，M即e瞄九Me删ytime-o叫∞：mRNA5一|ITlA锄d5- 肌MepI．m[J)．BeIlavBrain脯，2009；202(1)：102一13． 5 5arkiBy蛐G，Hedl岫d朋．1k5-HTT-∞eptorisinvolvedinall∞朗砸c 哪叫memoryinfb唧撕∞p眦哪吨[J]．BehBrainR龆，2009；202 (1)：26-31． 6 M鲫uel．Apur町L，RochL，Pa∞∞D，d以M0dificati仇璩of5一HT4廿 ceptor既pre鹪i∞in哪bIainduringmemoryc删li锄on[J]．Brain 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