近亲繁殖与杂种优势

nullnull第四节 近亲繁殖和杂种优势一、近亲繁殖及其遗传学效应 二、近交系数 三、杂种优势生物的繁殖方式生物的繁殖方式生物的繁殖方式大体上有两类： 无性繁殖 有性繁殖 近亲交配（近亲繁殖）：血缘关系比较近的个体之间进行交配。 远亲交配：血缘关系比较远的个体之间进行交配。近亲繁殖的类型 近亲繁殖的类型 自交：一种极端的近亲交配方式，相当于基因型完全相同的个体间近交。（常见于植物和低等动物) 回交：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。 全同胞：同父母的兄妹间婚配。 半同胞：同父异母或同母异父兄妹间婚配。 亲表兄妹：在祖父一代有共同祖先的两个个体间的婚配。近亲繁殖的遗传学效应近亲繁殖的遗传学效应自交的遗传学效应 后代群体遗传组成趋于纯合 一对基因杂合体自交 多对基因杂合体自交 形成多种基因型的纯合体（或纯系） 等位基因纯合，使不良隐性性状表现出来 回交的遗传学效应 基因代换 定向纯合 一对基因杂合体自交一对基因杂合体自交自交r代后即Fr+1代中：杂合体(½)r，纯合体1-(½)r； 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。 多对基因杂合体自交 多对基因杂合体自交n对基因杂合体自交r代后，在Fr+1代中，n对基因均纯合个体(2n种)在群体中所占比例为： 纯合的速度减慢。应用前提： 各对基因应是符合自由组合规律，即基因间不连锁； 各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择； 也不对自交后代群体进行任何人工选择。基因代换基因代换在遗传育种工作中，为了达到特定目的，常用杂交后代与一个亲本进行连续多代回交。 每回交一次，非轮回亲本核基因的比例减少1/2，轮回亲本的比例逐渐增加，每代增加的速率为 (½)r。 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本; 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。连续回交及其遗传效应连续回交及其遗传效应核置换定向纯合定向纯合回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同，同样是1-(1/2)r。null 回交后代纯合率和自交后代的纯合率看似一致，但两者包含的内容不同： 自交后代纯合率是各种基因型纯合率的累加，所以每种基因型的纯合率为 而回交后代只是一个轮回亲本一种纯合基因型，其纯合率为 因此在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。null二、近交系数1. 定义：一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。常记作F。 同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，却不是遗传上等同的；只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。2. 近交系数的计算2. 近交系数的计算① 从配子频率计算 P1、P2是无血缘关系的两个亲本，设其基因型分别为a1a2、a3a4； 则B1、B2基因型可能为a1a3、a1a4、a2a3、a2a4，且概率相等均为1/4； 近交系数则指S为a1a1、a2a2、a3a3、a4a4的概率。从配子频率计算近交系数从配子频率计算近交系数F=(1/4)2× 4=1/4② 从基因传递步骤计算近交系数② 从基因传递步骤计算近交系数一个基因传递给后代的概率为1/2，从图中可知，某一特定基因的两个拷贝从P1传递给S需要四步，概率为(1/2)4 ； 另外，图中S有两个共同祖先，对于某一特定基因有四个基因位点， 所以F=(1/2)4× 4=1/4F的简便计算方法F的简便计算方法F= (1/2)n×2×共同祖先数 n：由S经由共同祖先的通径数F= (1/2)5×2×2=1/8null三、 杂种优势 (heterosis/hybrid vigor)1. 杂种优势的定义及其评定 2. 杂种优势的特点 3. 杂种优势的遗传理论 4. 杂种优势利用1. 杂种优势的定义及其评定1. 杂种优势的定义及其评定杂种优势(heterosis/hybrid vigor) ：亲缘关系比较远的两个亲本杂交第一代在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上优于双亲的现象。 杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言： 平均优势(heterosis over mean of parents)： F1超过其双亲平均数的百分率； 超亲优势(heterosis over better of parents) ：F1超过其双亲中最优亲本的百分率； 超标优势(heterosis over CK) ：F1超过当地推广的最优良品种的百分率。2. 杂种优势的特点2. 杂种优势的特点1. 杂种优势往往不是一两个性状单独表现，而是综合表现突出。 2. 杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。 3. 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。 4. 杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。 5. 杂种优势只能表现一代，不能固定下来长期利用，F2代会产生衰退现象。null3. 杂种优势的遗传理论① 显性假说 A. 显性基因互补假说 B. 显性连锁基因假说 ② 超显性假说 ③ 两种假说比较A. 显性基因互补假说(布鲁斯,Bruce等,1910)A. 显性基因互补假说(布鲁斯,Bruce等,1910)有利于正常生长发育的基因一般为显性，不利或有害的基因为隐性； 两亲本分别在不同位点上隐性纯合，表现隐性性状； 双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。 例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。显性基因互补假说的问题显性基因互补假说的问题问题之一 依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(¾+¼)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。 问题之二 从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出结合两个亲本显性基因的纯合体，可以真实遗传，免去杂交麻烦。 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。B. 显性连锁基因假说B. 显性连锁基因假说 Jones(1917)对显性互补假说作出补充，提出了显性连锁基因假说，显性连锁基因假说认为： 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，那么： 当基因数目增大时将呈正态分布； 并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能。 上述两个方面的内容综合简称为显性假说，主要用各对基因的显性作用来解释杂种优势，实质是AA=Aa＞aa，没有考虑非等位基因间作用。② 超显性假说② 超显性假说超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull&East, 1908) 超显性假说认为：杂合性本身就是杂种优势产生的原因。等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。 超显性假说所说的杂种优势的生化基础至少有两种可能情况：①两个等位基因各自编码一种蛋白质，这两种蛋白质的相互作用的结果比各自独立存在更有利于个体的生存。例如人类的镰刀形血红蛋白杂合体（HbA／HbS）的红细胞中同时存在着两种血红蛋白：成人血红蛋白（HbA）和镰刀形细胞血红蛋白（HbS）。杂合体既不是贫血症患者，又较不易为疟原虫感染，因而在疟疾流行的地区更有利于生存。②两个杂合等位基因所编码的多肽结合成为活力高于相同亚基所形成的蛋白质。等位基因的这一相互作用形式至少曾经在粗糙脉孢菌的谷氨酸脱氢酶基因中发现。 即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2。 该假说得到了许多试验资料的支持，但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。③ 两种假说比较③ 两种假说比较两者的相似之处： 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着性作用。 都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。 两者的不同之处： 显性假说认为杂种优势是双亲多个显性基因间互补； 超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。4. 杂种优势利用4. 杂种优势利用由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用。 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。 无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。有性繁殖作物杂种优势利用有性繁殖作物杂种优势利用有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件： 杂种优势要明显，增产效果明显； 制种的成本要低，用种量要小。 这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问题： 杂交亲本的纯合度和典型性； 选配强优势组合(互补性及其它)； 制种技术与播种技术。本章要点本章要点质量性状与数量性状的区别和联系 多基因假说 平均数、方差、差、标准误 数量性状的表型在统计学上的特征 遗传方差、环境方差、加性方差、显性方差、广义遗传率、狭义遗传率、平均显性程度的计算 自交、回交及其遗传效应和比较 近交系数的计算 杂种优势F的简便计算方法F的简便计算方法F= (1/2)n×2×共同祖先数 n：由S经由共同祖先的通径数 利用二项式展开式计算特定基因型出现的概率? 在F2群体中在F2群体中加性方差：½VA = 2VF2-(VB1+VB2)VF2 = VG + VE = ½ VA + ¼ VD +VE 显性方差：¼VD = VF2 -VE - ½VA 名词解释名词解释不连续变异 连续变异 质量性状 数量性状微效基因 近亲交配/近亲繁殖 近交系数 杂种优势 小知识小知识玉米自交系(maize inbred line)：由单株玉米连续自交多代，经过选择而产生的基因型相对纯合的后代。同一株玉米经多代自交，从分离后代中可以选育出多个自交系，由于它们来自共同的亲本，所以互称为姊妹系。 自交系的特点： 自交系与天然授粉品种或杂交种相比，生长势显著下降，植株变矮，果穗变小，产量降低，不能直接用于生产。由于基因型相对纯合化和选择的作用，同一自交系的株型、果穗等性状整齐一致。通过不同自交系间的杂交，杂交种就能表现出强大的杂种优势。null双交种（double hybrid） 　　双杂交种的简称。由四个品种或自交系先两两配成单交种，再由两种单交种杂交而得的杂交组合。 （A×B）F1×（C×D）F1所得杂种即为双交种。上册P295 #14