产黑色素酵母状真菌

微生物学通报 Microbiology tongbao@im．ac．cn NOV20，2008，35(11)：1791-1796 @2008byInstituteofMicrobiology．CAS 产黑色素酵母状真菌 李炳学1’2李颖2+ (1．沈阳农业大学土地与环境学院沈阳 110161) (2．中国农业大学生物学院北京 100193) 摘要：黑酵母是可产生黑色素的一类酵母茵总称。它们一般生长缓慢，形态复杂，抗逆性强。本 文综述了黑酵母分类鉴定、生态学、抗逆性、致病性和黑色素应用等方面的研究进展。Hortaea werneckii已成为研究盐胁迫响应蛋白及固醇合成的新的模式生物，AH陀D6口sidf比mp“f缸肠ns也有望 成为研究发育调控的模式种类。 关键词：黑酵母，分类鉴定，抗逆性，黑色素 YeastLikeFungiProducingMelanin LIBing—Xuel'2LIYin92+ (1．CollegeofLandandEnvironment,ShenyangAgriculturalUniversity，Shenyang110161) (2．CollegeofBiologicalSciences，ChinaAgriculturalUniversity，BeUing100094) Abstract：Blackyeastsaleagroupofpolymorphicyeastlikefungiwhichproducemelanin．Theyalways growslowlyandhavehighstressresistanceability．netaxonomy,ecology,stressresistance。pathogenicity, andmelaninofblackyeastsalereviewedinthispaper．Hortaeawerneckiiisaninterestingnovelmodelor- ganismforstudiesOnsaltstress—responsiveproteinsaswellasonsterolbiosynthesisineukalyotes．Aureo’ basidiumpullulansisalsolikeamodelorganismforstudiesontheregulationofpolymorphiccelldevelop- ment． Keywords：Blackyeasts，Taxonomy,Stressresistance，Melanin 黑酵(blackyeast)是一类可在细胞内积累黑 色素的酵母状真菌‘11。自19世纪末发现以来。至今 对其研究有限，它们一般生长缓慢、细胞具多形性， 其厚垣孢子积累黑色素，可抵抗紫外线、高渗胁迫 及重金属毒害等多种逆境。 1黑酵母的种类与鉴定 1．1黑酵母的种类 目前发现的黑酵母菌株分属于42个属，研究较 多的有19个属(表1)。黑酵母的菌体形态有酵母状 细胞(Yeast．1ike)、分生组织状结构(Meristematic)、 假菌丝(Pseudohyphae)、真菌丝(Hyphae)、念珠状菌 丝(Moniliodhyphae)等类型。分生组织状结构是黑酵 母中某些种具有的一种特殊的细胞群体结构，常在 低pH等逆境中形成【21。菌丝形态、有性孢子和无性 孢子类型是其形态学鉴定的主要依据。黑酵母的无 性繁殖方式主要有芽殖、内分生孢子和分生孢子。 分生孢子包括纵向分隔(如Trimmatostroma属)、横 基金项目：农业微生物资源及其应用农业部重点实验室开放课M(No．200600 +通讯作者：Tel：010·6273375l：函：yingli528@yahoo．cn 收稿日期：2008．04．15；接受日期：2008．05．30 万方数据 1792 微生物学通报 2008，V01．35，No．11 目 科 属 子囊孢子 内生孢子 分生组织状 耐盐性 Order Family Genus AscomycetesEndocon／diaMcristematicSalttolerance 滓：+：有：一：没有：}：在逆境中产生 Note：+：Have；一：No；4：Formedunderstressconditions 切隔(如Coniosporium属)两种多细胞分生孢子类型， 黑酵母的有性繁殖方式主要是子囊孢子。本室研究 结果发现，黑酵母的不同形态是可以人为诱导的。 例如，低浓度氧气可促进Aureobasidiumpullulans形 成菌丝，菌丝在发育后期收缩并厚壁化形成休眠的 念珠状菌丝(MonilioidHyphae，MH)，MH有很强的 抗逆性。在渗透胁迫条件下，菌体不形成菌丝，而形 成可吸附酵母状细胞(AdsorptiveYeast，AY)，这样 一种细胞组织方式，有利于菌体定殖在固体表面。 多形性的A．pullulans有望成为研究发育调控的新的 模式生物。 1．2黑酵母生理生化特征的常规检测依据 月前鉴定黑酵母常需要生理生化特征的测定， 分析项目包括糖发酵、碳源利用、氮源利用、NaCl 耐受性、放线菌酮耐受及最高生长温度等，此外还 需测定对不同浓度MgCl2利用、明胶利用、尿酶试 验和DNA酶分析等项目13]，对耐盐菌如Hortaea、 Phaeothecd和Aureobasidium等属的菌株，需检测 10％、20％和30％NaCI利用【4】，具有分生组织状黑 酵母还需检测5％和10％MgCl：乍长情况【5】，尽管目 http：／／journals．im．ac．cn／wswxtbcn 前没有严格确定黑酵母的鉴定依据，但以上生理生化 特征对于未知黑酵母菌株的鉴定具有重要参考价值。 1．3 黑酵母鉴定的分子生物学指标 与其他真菌类似，黑酵母的5．8SrDNA比较保 守，可以应用在属以上的鉴定17】。在Dothideales目 中，5．8SrDNA基因长度大约159bp161o核糖体小亚 基18SrDNA能够作为鉴定到属的指标。在5．8S rDNA基因两侧存在高度可变的间隔序列ITSl和 ITS2，可用于属内种的区分。Dothideales目黑酵母 ITS2序列比对结果与18SrDNA系统发育树的结果 是一致的f5】。在Dothideales目中，亲缘关系较远菌 种的ITSl长度变化较大，从Phaeothecafissurella的 173bp到Trimmatostromabetulinum的286bp。因此， ITSl和ITS2适用于属内种间的鉴定分析，不适于分 析科以上分类单元之间的亲缘关系。形态学和生理 学特征相近的黑酵母菌种，采用核糖体小亚基18S rDNA及ITS1／2测序分析可以鉴定到种【8J。 本实验室研究结果同样验证了以上事实，如黑 酵母A．pullulans(编号为NG)的18S—ITSl-5．8S—ITS2 rDNA序列共计2273bp(NCBI的GenBank上的注 万方数据 李炳学等：产黑色素酵母状真菌 1793 册号为EU009480)，其中5．8S(156bp)序列保守， 在GenBank内检索发现，其与14个属的5．8S序列 相似性达100％，而18SrDNA为1782bp，同源检 索发现其与Aureobasidium属相似性达100％，可以 作为鉴定到Aureobasidium属的主要指标。供试菌株 NG的ITSl有180bp，经同源分析结果表明，其与 A．pullulansATCC11942、A．pullulansCBS101160、 A．pullulansCBS110373、A．pullulansCBS147．97和 A．pullulansCBS584．75菌株相似性达到100％。因 此NG与上述菌株共处一个分支内，见图l。 NGITS2序列为155bp，同源分析表明，其与 A．pullulansCBS110373同源性最高。特别是存在 MspI酶切位点(第76bp处)，是Aureobasidium属特 有的【9’l01。ITS2系统发育树分析结果表明NG与 A．pullulansCBS101160、A．pullulansCBS110373 相似性达到100％，为一个同源群(图2)。 536．94 }—————一 O．05 图l 基于ITS1序列构建ITS1rDNAMEGA3neighbor_joining系统发育树 Fig．1Neighbor-joiningtreeoftheITS1rDNAdomainconstructedwiththeMEGA3packageonthebasisofITS1sequences }—————一 0．05 图2基于ITS2序列构建ITS2rDNAMEGA3neighbor-joining系统发育树 F蟾．2Neighbor-joiningtreeoftheITS2rDNAdomainconstructedwiththeMEGA3packageonthebasisofITS2sequences http：／／joumals．im．ac．cn／wswxtbcn 万方数据 1794 微生物学通报 2008，V01．35，No．11 上述结果表明ITS2比ITSl史适用于A．pullu． 1ans种间分群的鉴定分析，与前人结果相近[8,11l。对 于黑化变种A．pullulansvar．melanigenumATCC 15233，其ITSl和8株A．pullulans的差异明显(图 1)，相似性在98．5％～99．3％。其ITS2与A．pullulans CBS147．97相似性达到100％，而ITSl相似性仅为 98．5％。所以ITSl对于区分A．pullulans和A．pullu． 1ansvat．melanigenum优于ITS2。综合分析比对 ITSl与ITS2序列系统发育树对于准确鉴定Aureo— basidium是必须的。 2黑酵母的特性 2．1 黑酵母的生态学特点 黑酵母主要生活在营养缺乏的生态环境(表2)， 抗逆性强。来自其他生境的还有土壤中的H．wer． neckiiCBS373．92、酸湖中的Bisporasp．CBS335．97、 Trimmatostromasp．CBS303．84及浴室窗户上 A．pullulansCBS100225[6|。许多黑酵母可以产生菌 丝或假菌丝，使菌体可以吸附在植物叶片或岩石表 面。可吸附酵母状细胞是黑酵母A．pullulansNG的 一种细胞组织方式，有利于菌体定殖在草莓果实表 面(本研究)。 应用rRNA目标靶向探针进行原位杂交技术可 以检测生态环境中黑酵母的种类。应用B一葡聚糖酶 可使特异性探针穿透黑酵母加厚的细胞壁进入细胞 质中起作用。选用黑酵母18SrDNA上第1361bp 至1380bp间保守区域作为特异性探针，可专一性 识别Coniosporium属|l21。 生境 人类体表 獯物体表 高盐环境 岩石表面 Habitats Humanskin SurfacesofPlant IHypersalineenvironmentsRocksurfaces Hortaeawerneckii H．wernecMt H．werneck娃H．werneckii CladosporiumherbarumCladosporiumcladosporioidesCladosponumsphaerospermumCladospoHumuncinatum SarcinomycesphaeomuriformisStenellaaraguata Cladosporium船rbarumCladospo—umapoUin缸 篱蠢黧nr一娜tromaabietis Hyphosp。raagaraci鲫缸‰硎一r慨出廊 Cladosporiumperforans BotryomycescaespitosusA．puHulans A．pullulans A．pullulans Cladophialophora咖肋f Trimmatostromaabietis Phaeosclerasp． 2．2黑酵母的耐盐性 黑酵母14．werneckii能在O-32％(W／1,3NaCl范 围内生长【l31。与啤酒酵母相比，在盐浓度增加时， 其膜组分和流动性及代谢反应上均不同【l41。 MAPK(mitogen．activatedproteinkinase)促分裂原活 化蛋白激酶H091P在酵母的高渗反应中起重要作 用。在圩．werneckii中分离出了Hoglp基因的同源 物HwHoglp，编码359个氨基酸。HwHoglp包括i 个位于蛋白激酶催化中心的TGY结构和1个C端 结合域。随着盐浓度增加，其活性在翻译水平上被 调控。HwH091P在无盐胁迫条件下定位在细胞质膜 上，盐浓度增加使其从膜上转移到细胞核【I51。 H．werneckii、Phaeothecatriangularis及Trimma— tostromasalinum三种盐生黑酵母细胞壁中的黑色素 http：／／journals．im．ac．cn／wswxtbcn 可被tricyclazole抑制，无NaCl或10％NaCl条件下 结果相同11610A．pullulansNG在10％NaCI条件下黑 色素合成受抑制(本研究)。Hwerneckii中的固醇合 成受3．羟基．3一甲基戊二酰辅酶A还原酶(HMGR) 调节。该酶特性与啤酒酵母中的不同。这是盐生黑 酵母独特的生态生理学。14．werneckii可以作为研究 盐胁迫响应蛋白及固醇合成的新的模式生物[171。在 Hwerneckii中甘油合成是提高细胞质浓度适应高 盐环境的反应。在不同盐浓度下，Hwerneckii中有8 种不同基因表达。基因产物有P型一ATP酶、辅酶Q 还原酶、顺鸟头酸梅、RNA解旋酶、Asn—tRNA连 接酶、异戊醇氧化酶和磷脂酰肌醇．3．激酶。这些酶 参与了HH，erneckii在高盐胁迫下的反应途径。甘油 的合成在其它耐盐微生物中也存在”81。HwPMPc女“ 万方数据 李炳学等：产黑色素酵母状真菌 1795 表现出了不同的能量产生机制和通过翻译后修饰来 调控基因表达，以适应高盐环境¨41。另外，盐生黑 酵母日．werneckii、Alternariaalternata、Cladosporium sphaerospermum、Cladosporiumsp．和A．pullulans还 可以合成麦角固醇来适应高盐环境【19】。 2．3黑酵母致病性 在热带水果及鸟和蝙蝠内脏存在的Wangiella dermatitidis，可以通过公共浴室中高温高湿的空气 传播到人，导致囊性纤维化脑病【201。人类致病菌 Sporothrixchenckii可产生DHN—melanin型黑色素． 导致各种皮肤病以及深层次感染，严重者发生囊性 纤维化、淋巴细胞白血病、糖尿病、支气管扩张和 风湿性关节炎等系统性病变Ⅲ，22l。Chaetothyriales 黑酵母中的黑色素使得菌体不被人体粒性白细胞的 吞噬溶酶体杀死，成为人体潜在致病菌【231。黑色素 是与黑酵母侵染有关的致病因子之一，阻断黑色素 合成可以防止疾病发生，研究黑色素合成途径对人 类疾病的治疗具有理论和实践意义。 2．4黑色素及其应用 黑色素能够抵抗紫外线、高渗胁迫及重金属毒 害等多种逆境。黑色素还可螯合金属离子以限制其 他生物的生长。黑色素结构复杂，只溶于热碱。黑 色素提取首先用乙醇浸提菌体离心后弃上清要沉淀， 然后用5．0mol／LNaOH1200C加热20min，冷却后 离心取棕黑色上清，加等体积pH8．0硼酸盐缓冲液， 检测OD540代表黑色素含量[241。 黑色素的化学结构可分为多巴型黑色素(DOPA— melanin)和1，8．二羟萘型黑色素(DHN．melanin)。 DOPA．melanin主要存在于高等动物及人类， DHN．melanin多存在真菌中【251。黑酵母合成的黑色 素大都属于l，8．二羟萘型黑色素。A．pullulansNG 黑色素合成途径中还存在蓝色素支路使菌体表现为 黑绿色，不同于1,8．二羟萘型黑色素和多巴型黑色 素(DOPA．melanin)合成途径(本研究)。Dothideales 黑酵母在特定发育阶段或特定环境条件下形成黑色 素，使它们适于在逆境中生存【51。黑色素合成及调控 机制研究对于控制人类和植物的产黑色素病源真菌 有现实意义。 黑色素被广泛应用于皮肤病学和化妆品学，并 且表现出抗氧化物和射线的作用‘261。溶于水．甘油混 合物的纯化黑色素具有护肤效果，而且与黑色素浓 度正相关‘”1。 3展望 我国对产黑色素的非常规酵母研究开展的比较 晚，国际上对黑酵母研究也仅停留在菌株形态和分 类研究。由于黑酵母的耐盐性、抗辐射性、抗重金 属和抗酸性等独特的抗性特点，加之其多变的细胞 形态和分泌多糖的特性，越来越引起人们的关注。 它们不仅可作为选择抗逆基因，研究抗逆机制和发 育调控的模式生物，还可作为开发化工原料的备选 材料。有资料表明，且werneckii已成为研究盐胁迫 响应蛋白及固醇合成的新的模式生物，黑酵母中的 A．pullulans分泌的短梗霉多糖pullulan在医药、化 妆品、食品和生物材料等领域中显示出良好的耐酸 碱性、高强韧性、水溶性和乳化性的特征阱．301。随 着人们的需求越来越广泛，黑酵母资源的调查和开 发必将成为人们关注的热点。 ，’， 参考文献 【1】ZalarP．DE·HoogGS，Gunde—CimermanN．Taxonomyof theendoconidialblackyeastgeneraPhaeothecaandHy- phospora．StudiesinMycology，1999，43：49-56． 【2】ZalarP．DE—HoogGS，Gunde-CimermanN．Trimma— tostromasalinum，anewspeciesfromhypersalinewater． StudiesinMycology，1999，43：57—62． 【3】WendyA，UntereinerAH，GerritsGeta1．Nutritional physiologyofspeciesofCapronia．StudiesinMycology， 1999，43：98—106． 【4】ZalarP’DEHoogGS，Gunde—CimermanN．Ecologyof halotolerantdothideaceousblackyeasts．StudiesinMy· cology，1999，43：38—48． 【5】SterflingerK，DE—HoogGS，HaaseGPhylogenyand ecologyofmeristematicascomycetcs．StudiesinMycology， 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李炳学,LI Bing-Xue(沈阳农业大学土地与环境学院,沈阳,110161;中国农业大学生物学院北 京,100193)， 李颖,LI Ying(中国农业大学生物学院北京,100193) 刊名： 微生物学通报 英文刊名： MICROBIOLOGY 年，卷(期)： 2008,35(11) 参考文献(30条) 1.Sterflinger K;DE-Hoog GS;Haase G Phylogeny and ecology of meristematic ascomycetes 1999 2.Zalar P;DE Hoog GS;Gunde-Cimerman N Ecology of halotolerant dothideaceous black yeasts 1999 3.Wendy A;Untereiner AH;Gerrits G Nutritional physiology of species of Capronia 1999 4.Turk M;Plemenitas A The HOG pathway in the halphilic black yeast Hortaea werneckii:isolation of the Hogl homolog gene and activation of HwHoglp[外文期刊] 2002(2) 5.Petrovie U;Gunde-Cimerman N;Plemenitas A Cellular responses to environmental salinity in the halphilic black yeast Hortaea werneckii[外文期刊] 2002(3) 6.Gunde-Cimerman N;Zalar P;DE-Hoog GS Hypersaline waters in salterns-natural ecological niches for halophilic black yeasts 2000 7.王长海 短梗霉多糖在水果保鲜方面的应用[期刊论文]-生物技术 1999(01) 8.李卫旗;杨志坚 (60)Coγ射线对不同细胞形态出芽短梗霉的辐射诱变效应 1998(03) 9.Prasongsuk S;Leathers TD;Kuhimn M 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