第二章 动物的繁殖行为

ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 第二章 动物的繁殖行为 Breeding Behaviors ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University „ 性选择 „ 两性冲突 „ 亲代抚育 „ 交配体制 „ 生殖对策 „ 生活史 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性的功能和生殖方式 „ 性的主要功能是生殖，通过生殖保证生命的延续。 „ 生殖有无性生殖（agamogenesis） 和有性生殖（zoogamy）之分。 „ 无性生殖是通过单个细胞分裂产生子代，如原核生物和少 数低等动物。 „ 有性生殖的基本特点是通过减数分裂产生配 子，并通过配子结合产生新的个体。相比无 性繁殖，有性繁殖所需付出的代价有：减数分裂价、 基因重组价和交配价。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 有性生殖的好处 „„ 无性生殖无性生殖在任何时候所选择的只有一种突变体或一个个体 的后代，因此，适应性较低，进化速度也非常缓慢。 „„ 有性生殖是对生存于多变和易遭受不测的环境的一种适应有性生殖是对生存于多变和易遭受不测的环境的一种适应。 有性生殖使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减 数分裂期间发生的遗传重组不仅可以保证同源染色体的相 互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，使 后代中出现多种多样的遗传性状，将有利于有性生殖种群 能够更快地进化，以便适应适应变化了的环境环境。 „ 例如，许多蚜虫营兼性孤雌生殖（faculative parthenogenesis），在春夏季，营无性生殖，后代全是 雌虫，卵为二倍体；当秋季不良气候来临时，产生有性世代，通过两性个体的交配、产卵，以度过不 良气候的冬季，等待下一个作物生长的季节，不过，下一代迁入的栖息地，其生存条件可能不同，所 以有性生殖能提供后代更多的变异性，以适应可能变化的环境。 „ 有性生殖不仅可以加速进化过程，而且可以防止有害突变 的积累。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 两性关系 „ 动物的求偶和交配行为曾经长期被看作是雌雄 两性之间的和谐合作，但其实并非如此，有些 动物的繁殖行为即表现出明显的两性不合作， 如雌蜘蛛在交配时会把雄蜘蛛吃掉。 „ 两性结合是一种不稳定的联姻，每一性都试图 最大限度地传递自己的基因，在配偶的选择、 合子的制备、卵及幼体的抚育等需要双方投入 能量的方面，两性的利益往往是不一致的。 „ 动物界中的两性关系是一性对另一性的利用 关系，而不是两性和谐合作的关系。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 两性基本差异 „ 高等动物中，两性特征有着明显的差别，如 外生殖器、羽衣、身体的大小和颜色等。 „ 两性基本差异在于配子大小和活动性的不同。 „ 雌配子大而不动，含有丰富的营养； „ 雄配子小而积极活动，只有极少量遗传物质构成。 „ 雄性动物具有使极多卵子受精的巨大潜力， 因此，雌性动物常被看成雄性动物为之竞争 的稀缺资源。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 两性基本差异 „ 雄性动物可以靠为很 多雌性动物受精来提 高自己的生殖成功率; „ 雌性动物则只能靠用 较快的速度把营养物 质转化为卵子或幼体 来提高自己的生殖成 功率。 如右图Trivers(1985)所作的 果蝇实验结果。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 两性生殖投资的差异 生殖投资是指在生产配子生产配子，求偶交配求偶交配和 各种护幼育幼护幼育幼活动中所投入的时间和能 量。 分为育幼投资育幼投资和交配投资交配投资两部分。一 般说来，雌性动物的生殖投资以育幼投资 为主，而雄性动物则以交配投资为主。但 这种情况也要依交配体制而定。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 两性生殖投资的差异： „ 单配制（monogamous） 物种中，雌雄两性 的生殖投资差异不 大； „ 多配制（polygamous） 物种中，则雌性动 物以育幼(PE)投资 为主，而雄性动物 以交配(ME)投资为 主。如右图。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性比 „ 两性差异使一个雄性个体能为很多雌性个 体受精，如果一个雄性能为20个雌性受 精，那么种群中雌雄比率为 20:1 时应是最 理想的。但实际上自然界大多数动物的性 比率都保持为 1:1，即使雄性的唯一功能 是为雌性受精也是如此。？？ „ 动物的特征适应值不是为了种群的利益， 而是为了个体的利益（基因的利益）。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性比 „ Fisher(1930) „ 当一个种群中♂:♀=1:20， ♂的生殖成功率 是♀的20倍，因此使后代性比率朝♂偏移的 基因就会扩散开来，使种群中♂个体的比例 越来越大，因此♂:♀=1:20在进化上是不稳 定的，相反，如果 ♀ :♂ = 1:20，其在进 化上也是不稳定的， „ 只有当性比率刚好达到1:1时，两性的生殖成 功率才会相等，种群才会保持稳定。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性比 „ 能量投资角度，如果产生♂的投资是产生♀的两 倍，当性比率是1:1时，产雄是不合算的投资，那 么性比率会向雌性偏离，直到达到♂:♀=1:2。因 此，当产雄和产雌的能量投资不同时，进化稳定对 策是对两性的投资相等，但两性的个体数量不同。 „ 亲代对两性后代的投资并非在任何情况下都是等量 的，在某些场合下，将偏离1:1的比例。 „ 局部配偶竞争 同胞兄弟之间竞争配偶，它们对其母亲的价值就会 下降，会导致母亲把性比率偏向女儿，偏斜程度取 决于局部配偶竞争的激烈程度。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性比 实例：Jack Werren(1980)对一种寄生蜂 （Nasonia vitripennis）作过研究，这种蜂产卵 于麻蝇蛹内。当只有一只雌蜂在一个麻蝇蛹内 产卵时，它的全部女儿都会和它的儿子交配， 如预测的那样，雄性个体只占8.7%； 但是如果有第二只雌蜂把卵产在同一个麻蝇蛹 内，那么其后代性比率将随着窝卵数的大小而 变化，即当第二雌蜂的产卵量只有第一雌蜂的 1/10时，它只产雄卵；当其产卵量是第一雌蜂 的两倍时，其所产卵有10%发育为雄蜂。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性比 „ 局部资源竞争 南非原猴（Galago crassicaudatus）后代的性比 率向雄性偏斜。由于雌性原猴的散布距离不如雄性 远，常常因与母亲和彼此间竞争食物资源而导致死 亡，使其作为子女的价值明显下降。 有些动物的后代与双亲不是起竞争作用，而是 起帮手作用，这种现象在鸟类中较为常见，但留在 双亲身边的往往是雄性后代而不是雌性后代，使雄 性具有比雌性更大的投资价值，因此在一些鸟类 中，性比率投资往往向雄性偏移。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性比 „ 亲代状况对后代性比率的影响 雌性亲代的身体状况、营养供应以及竞争能力可 以影响其后代性比率。 Clutton-Brock(1984)对赤鹿的观察发现，在哺 乳期能够得到优质食料的优势母鹿常常产雄鹿， 而等级低下的从属母鹿则常常产雌鹿。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性比 „ 种群整体的性比率 当种群整体的性比率投资偏离1:1时，往往会 发生补偿性的性比率变化，这种变化总是朝着 较稀有性别偏斜。 Metcalf(1980)在研究长足胡蜂（Polistes metricus）时发现，某些蜂巢内的蜂后死亡 后，蜂巢内只能产生雄性后代，因为代其产卵 的工蜂只能产出未受精的卵，其后都发育为雄 蜂，在这种情况下，种群内其他蜂巢内后代的 性比率便开始向雌性偏斜，使种群整体性比率 维持在1:1。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性选择 „ 性选择的方式：a)个体间直接竞争，例如战斗。这种方 式被称为性内选择性内选择((intrasexual selection); b)一性（通常 为雄性）通过形态和行为的特征吸引异性。这种方式被 称为性间选择性间选择（intersexual selection）。 „ 性选择是自然选择的一种方式，其作用强度取决于配偶竞争的激烈程 度，后者又依赖于两个因素，即两性投资的差异和任一时刻雌雄个体 的比例。 a)两性的生殖投资相当时，如某些鸟类，性选择的作用的强 度就比较弱，雌雄个体差别不大。 b)两性的生殖投资差异很大时，往往会发生激烈的配偶竞 争，两性的个体差异往往非常明显，如许多鸟类，雄鸟往 往比雌鸟体色鲜艳或者更能歌善舞。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 求偶的生态学意义： „ 吸引异性，排斥竞争对手：主要依靠听觉，嗅 觉，视觉等。例如：长尾侏儒鸟，园丁鸟，华丽琴 鸟，鸟类的婚羽 „ 防止同异种个体杂交：动物的求偶行为具有特异 性，只能引起同种异性后代个体的反应。例如：棕柳 莺和欧柳莺 „ 激发对方的性欲望：这个过程包括两个方面：一方面是 诱发对方作出相应的性反应；另一方面是抑制对方的其他反应， 如逃跑和攻击反应。例如：蜘蛛，蝎蛉 „ 选择最为理想的配偶：强壮和健康的个体具有更 大的生殖潜力，选择这样的个体作配偶自己也能够留 下更多的后代。例如：天堂鸟 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 雌性动物的择偶 „ 选择性功能正常者作配偶 „ 选择具有优质基因的异性 „ 选择占有优质领域和资源的雄性个体 „ 选择有遗传互补性的异性作配偶 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 两性冲突： „ 雌雄个体对最适交配体制的要求不一致 „ 两性交配决策不一致 „ 双亲投资利益不一致 „ 雄性个体的杀婴行为 „ 在交配次数上的两性矛盾 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 第三节 性选择和配偶选择 „关于性选 择的各种 理论 „性内竞争 „精子竞争 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 关于性选择的各种理论（一） „ Darwin理论 „ 性选择（sexual selection）主要是指通过 选择过程是一性个体（通常是雄性）在寻求 配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特 征。通过两种方式发生： „ 1)性内选择，个体间进行直接战斗，赢者获 得配偶； „ 2）性间选择，雄性动物之间通过竞争而吸 引异性，织巢鸟，饰胸鹬。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 关于性选择的各种理论（二） „ Fisher的理论 在主动择偶基础 上的性选择可导 致二型特征二型特征的 进化。雄性的不 断受雌性所喜爱 的特征随着雌性 动物的选择力提 高,将遗传给下 一代而产生更大 的吸引力。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 关于性选择的各种理论(三) „ Trivers理论 如果雌性个体有足够的辨别力，使它所选 择的配偶所具有的基因质量能优于自身基因质 量一倍的话（以所生雌性后代适合度的大小为 衡量标准）那么进行有性生殖还是有利的： 即借助于使自己体内的一半基因与雄性个 体的另一半优质基因进行重组，雌性个体就能 够大大提高它们后代的存活机会，这足以弥补 有性生殖带来的双重不利。 这与Fisher的理论是不同的，Fisher对性选择的解释是 依据对雄性后代是否有利。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University Trivers的理论的实例 „ 雄鹿的角可能就是一 个标志，角的大小是 雄鹿摄取和同化钙的 能力的一种外在表现。 雄鹿就是靠这种能力 形成了鹿角，而雌鹿 则是靠从亲代父本那 里获得这种能力，使 自己的骨骼长得更大 更坚实。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性选择与交配体制 „ 性选择与配偶选择 是与交配体制相关 的。 „ 在多配偶制动物中 性选择作用表现最 为明显 „ 在单配偶制动物中 性选择也起作用 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 性内竞争 „ 性内竞争可发生在交配之前，也可发生在交 配之后。 „ 在交配之前，常见的竞争形式是独占异性或 独占一个可吸引异性的领域；交配后的性内 竞争在昆虫中形式多样，例如，豆娘。 „ 交配后的竞争涉及到精子竞争问题，动物发 展出许多适应的行为机制，例如：澳洲凤 蝶，墨鱼，蟋蟀。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 亲缘识别 „ 亲缘识别(Kin Recognition)是指生物体对同 种其他个体亲属关系加以区分并产生亲属偏 向的激素、神经和行为过程（孙儒泳，2002）。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 亲缘识别 „ 亲属识别基于两种学习机制(Holmes and Sherman, 1982)。 „„ 早期熟悉机制早期熟悉机制（Prior association，也就是熟悉性 familiarity）中，一个动物通过学习许多早期遇见的 个体（如父母、同胞）信号，辨别这些个体是熟悉 还是不熟悉的同种动物。 „„ 表型匹配机制表型匹配机制（Phenotype matching）中，一个个 体通过学习和它共同生长的个体信号或它自己的信 号（kin referent），以此作为亲属（kin template），选取这些信号的一个代表存储在记忆中。 而后，个体通过这个模板识别未经确认的同种动 物，遗传关系越近，就越相匹配(Getz, 1981; Lacy and Sherman, 1983)。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 亲缘识别 „ ①空间或时间。如果个体在特定地点或时间内经常遇到的对象是自己的 近亲,例如当亲本在返回巢中见到的是自己的幼仔, 这种情况下没有必要区分 是否为亲属, 它对自己近亲表现的投资行为是直接的 „ ②熟悉性。在种群内, 动物可根据共生熟悉关系进行亲属识别，很容易学 会以熟悉性作为区分同类的原则, 从而区分了不同亲缘关系程度的个体 „ ③表现型匹配。即共生熟悉过程中，动物获得自身或其熟悉亲属的表 型，以后，他们可将陌生动物的表型与其获得的模板对比。表型匹配通常需 要表型和基因型的相关性， „ ④识别基因。即等位基因可调控表型信号的表达，对其他个体携带的信 号进行识别，并偏好携带类似信号的个体 „ ⑤绿胡须效应。识别基因不仅编码了外在的表现型特征及识别能力, 而 且编码了对识别出来的个体表现出利他行为的能力 „ ⑥MHC（Major histocompatibility complex，主要组织相溶性复合体）基 因。国际学术界近来提出一种新观点，即免疫系统与亲属识别有关，笼统的 说法是动物通过特异气味线索可识别MHC基因性相似的个体反映亲属识别的 作用是避免近亲繁殖，反映亲属识别作用是通过利亲行为增加适合度。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 第四节 亲代抚育和交配体制 „ 亲代抚育以及 亲代投资的 ESS模型 „ 交配体制 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 交配体制 „ 单配偶制 monogamy •多配偶 制polygamy 一雄多雌制 Polygyny 乱交制 Promiscuity 一雌多雄制 polyandry 保卫资源型 保卫雌性型 保卫资源型 雌性控制型 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 交配体制 „„ 资源资源和配偶配偶的时空分布对交配体制有着深刻的影响。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 交配体制 „ 在鸟类的多配偶制 中还存在着，靠求 偶场和集体合唱而 形成的多配偶制， 例如：松鸡。雄蛙 在集体鸣叫时有可 能被蝙蝠捕食（右 图）。 „ 两性行为的颠倒， 见于少数鸟类中。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 第五节 生殖对策和生活史 „两种基本的 生殖对策 „生活史概述 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 生殖对策：生殖对策： 每种生物都面临着两个共同的基本 问题： „ 在生殖生殖和生长生长这两个对立的需求 方面各投入多少资源最为适宜； „ 用于生殖的资源应当如何在后代之 间进行分配？ ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 生殖对策生殖对策 „ 在生殖对策上，有两种截然不同的对策： k -对策与r -对策。 „ r-对策生物和k-对策是在不同的自然选择压力下形 成的。它们只代表两个极端，实际上在两者之间存 在着一系列的过渡类型过渡类型。当环境尚未被生物充分占 有时，生物往往表现为r-对策；当环境已被最大限 度占有时，生物又往往表现为k-对策。 „ 在动物中,昆虫通常是采取r-对策,而鸟类和哺乳类 常是采取k-对策。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University 生活史： „ 幼体死亡率和成体死亡率对于生活史 策略有着完全不同的影响： „ 幼体死亡率常促使亲代保存资源并将资 源用于自身或少数天赋较好的后代； „ 成体死亡率常促使亲代产生大量的和个 体很小的后代，即使这样，通常还总是 导致亲体死亡。 ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University „ animalbehavior2009@gmail.com