第五章 生境选择和领域行为

Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 第五章 生境选择和领域行为 Habitat Selection & Territorial Behaviors Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 生境选择 Š 动物的生境选择差异不 仅可以表现在空间上， 而且也可以表现在时间 上。有些领域重叠，食 性也可能相似的动物， 它们在不同的时间进行 活动，彼此 也可以避免 干扰和竞争。 Š 走鸻 Š 蟹鸻 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 第一节 动物的生境选择 Š什么是生境选择 Š对生境选择产生影响的因素 Š生境选择的适应意义 Š在生境选择上的泛化种和特化种 Š生境选择和物种形成 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 生境选择 Š 生境选择是指动物对生活地点类型的选择或 偏爱. Š 动物对生境的选择具有多方面的效果. 动物选 择什么样的生境来栖息, 其表现型相应产生定 向的适应性改造；同一种动物对生境的不同 选择可引起它们基因频率的地方差异;不同动 物对生境的不同选择可增加种间的遗传差异. Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 对生境选择产生影响的因素（一） Š种群密度和种内竞争: 种内竞争对生境选择的 影响是比较复杂的，随着种群密度的不同，动物对 它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不同。 在种群密度低时，动物一般只占有那些最适宜的生 境，但在种群密度高峰年份，所有的生境几乎都会 被占有。 Š 一般说来，如果动物所选择的生境都是比较适宜 的，那么相对说来，在适宜程度更高的生境内，种 群的密度也就更高。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 对生境选择产生影响的因素（二） Š种间竞争:与其他物种在竞争关系也 会影响一个物种的生境分布。 间接证据:如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠，那 么通常会发现在重叠分布区内两个物种对生境的选择会 存在一定差异；而在非重叠区内，这种差异往往不存在。 Werner(1977)在一个湖泊中调查三种鱼的生境 利用，首先调查了这些不同大小食物在湖泊里的 分布，然后计算这三种鱼为食物而进行竞争的激 烈程度，并根据物种集聚原理预测，黑鲈和蓝鳃 太阳鱼可以共存，而绿鳃太阳鱼则不能与其生 存，因为它所吃食物的大小介于前两种与之间， 因此同每种鱼都存在食物竞争。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 在实验中如果把两个相互竞争物种中的一 个移走，那么就可能对竞争的排除作用提 供直接的证据。例如：研究小哺乳动物。 田间试验表明，平鼠和鹿鼠常因田鼠的存 在而无法进入草原，但如果在一个人工围 场内把田鼠移走，平鼠和鹿鼠就会自然迁 入，同样田鼠也会因为平鼠的存在而不能 进入森林。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 对生境选择产生影响的因素（三） Š遗传因素和后天获得性: 动物对生境的 选择具有一定的遗传性和后天获得性。 Š 例如：把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和 煤山雀关在同一个鸟舍中，鸟舍内放置栎树枝 和松树枝，观察表明，煤山雀大部分时间都停 栖在松树枝上，而蓝山雀则主要停栖在栎树枝 上。这种不同的选择同这两种山雀在自然条件 下对生境的不同偏爱是一致的。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University Š 对生境的不同偏爱有时表现在种内，同一物种的不 同族群有时会表现出对不同生境的偏好。 Š 动物的早期生活经验对生境选择具有一定影响，在 昆虫、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳动物中都有发现。 Š 动物对生境的选择也可以通过学习和社会文化继承 而有所改变。槲鸫，在德国最初只栖息在针叶林 内，到1925年人们发现这种鸟已经开始出现在农垦 区的小片阔叶林中并能在那里营巢生殖，后来又发 现它们在城市公园中繁殖了起来，与此同时，槲鸫 种群的分布区迅速扩大，数量也增加的很快，显 然，这种变化是通过学习和子代对亲代的文化继承 而引起的。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 生境选择的适应意义 Š 从某种意义上来讲，一个适应性特征也必须 是能够遗传的。生境选择也和任何其他表现 型特征一样，可通过多种方式传递给后代。 后代不仅可以从亲代那里继承对某种生境的 偏爱，而且还可以继承一种倾向性，即倾向 于选择它们早期曾经在那里生活过的栖息地。 Š 研究实例：桦尺蠖 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University Š 桦尺蛾在工业污染地区曾出现过一些黑色突变体，后来这种黑色蛾 子的数量就越来越多，直到占了种群的绝对优势，而非突变体的灰 色蛾则只能在非污染地区才能看到。如果把这两种类型的蛾子同时 放在鸟舍中不同颜色的背景中，那么，食虫鸟就会更多地捕食那些 体色与背景色差异较大的蛾子。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University Š 动物对生境的选择往往保留着一定的灵活性。 Š 迁徙鸟类在冬季和夏季的分布区常常选择不同的生 境，有些个体在不同年份所选择的生境也不相同。 Š 许多动物表现为似乎在哪里出生就对哪里的生境更 加偏好，尽管可能存在更为适宜的生境。 Š 对于生活在多种多样的生境中的动物来说，对生境 的选择往往取决于动物的学习过程，而不是主要取 决于动物的遗传性。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 在生境选择上的泛化种和特化种 Š 泛化种指的是广生境物种；特化种指的 是窄生境物种。 Š 一种动物所利用的生境宽度要受到构成 物种的个体行为的影响。一种物种占有 广泛的生境范围，既可以依靠每一个个 体的广生境利用特性，也可以依靠个体 间的分化,即每一个体都特别适应于利用 一个特定生境。 Š 生态位变异学说：由于岐化选择的作 用，具有广生态位的物种比具有窄生态 位的物种更容易发生变异。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 生境选择和物种形成 Š Pimentel作的果蝇实验：把果蝇饲养在两个彼此相 通的盒子里，其中一个盒子里放置10个小玻璃瓶， 9个小玻璃瓶里放鱼肉，1个小玻璃瓶里放香蕉，当 家蝇在10个玻璃瓶里产卵后，只让产在香蕉上的卵 得到发育，另一个盒子则正好相反，9个玻璃瓶里 放香蕉，1个玻璃瓶里放鱼肉，只让产在鱼肉上的 卵得到发育。 Š 结果，这个家蝇种群在实验过程中像预料的那样发 生了歧化，出现了两个亚种群，其中一个亚种群喜 欢在鱼肉上产卵。而另一个亚种群喜欢在香蕉上产 卵，尽管在实验期间有15%的个体迁移率。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University Š 不同地方种群基因频率的差异往往是由影响生 境选择的那些基因引起的，因为如果一个动物 能够选择一个最适合于它生存和生殖的生境， 它就会留下更多的后代，决定这一生境选择的 基因就能在后代的基因库中占有更大的比例。 Š 生境的分隔也是物种形成的一个有效机制。如 果一种动物占有两个或更多的生境并因此产生 了一些遗传差异，我们就可以把这看成是物种 形成的早期阶段。 Š 生境选择的例子 城市中的黑兀鹫 红鹳 生境选择和物种形成 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 第二节 动物的领域行为 Š领域 Š领域的保卫和标记 Š领域与配偶竞争 Š领域行为与种群密度调节 Š动物的个体间隔 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域的概念和特征 Š 领域（territory）是指被动物所占有和保卫的 空间或区域。 Š 在此范围内含有占有者所需要的各种资源，并 且不允许其他个体侵入，这种行为和现象就叫 做领域行为和领域性（territoriality）。 Š 领域的特征： Š 1）领域是一个固定的区域，其大小可以时间和生态条件的不 同有所调整； Š 2）领域是受领域占有者积极保卫的； Š 3）领域的使用是有排他性的 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域类型： Š 生殖和取食领域：动物要在领域内求偶,交配, 营巢和取食，领域面积很大； Š 生殖领域：动物只在领域内进行求偶和生殖 活动,而取食活动主要不在领域内,领域面积较 小； Š 群体营巢领域； Š 求偶和交配领域：只在求偶和交配用，如动 物的求偶场。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域的大小 Male: 7-46 ha; Female: 3-9 ha Texas tortoise 3.9-6.4 km2；3.3-29 km2(10.62km2)Giant Panda From 5 to 26 square milesCoyote About 7 km2Chimpanzees From 0.33 to 2.82 ha Golden Mouse 460 square miles for average packGray Wolves 10 square miles for one wolfGray Wolf As much as 800 square milesGrizzly Bear Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 影响领域大小的因素： Š 为动物提供全部所需资源的领域要比只 为满足动物生殖需要的领域面积要大 Š 领域的大小同资源状况有关 食物密度越大，所需领域面积也就越小 食物的营养质量对领域面积的大小也有关 Š 种内和种间竞争对领域的大小也有影响 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域形成和作用： Š动物建立领域通常是为了排斥同种 其他个体利用领域内的资源，因为 同种个体之间往往对资源有共同的 需求。 Š领域的作用：保证资源；减少干 扰；调节密度；促进扩散；防止疾 病传播；心理支持等。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 种间领域 Š 种间领域（interspecific territoriality）最常 发生在那些食物资源的利用方式非常相似的 物种之间，这些物种可能还没有经历足够的 进化时间使它们在生态上发生分化，或者它 们所生存的环境结构过于简单，因而使生态 重叠难于避免。 Š 在捕食动物的捕食压力下，也常有利于不同 种类的动物之间增加间隔距离，甚至建立互 相排斥的种间领域。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域的保卫 Š 动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为炫 耀和气味炫耀，很少发生直接的接触和战斗，除非 是在第一次建立领域的时候。 Š 保卫领域是有三道防线： 1）靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告； 2）当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取 各种特定的行为炫耀来维护自己的领域； 3）如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话，领域主人便 采取驱赶和攻击行动。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University Krebs的大山雀试验 Š 大山雀实验（a）一个包含 有8个大山雀领域的小树 林，8只雄大山雀已全部被 取走；（b）把小树林分为 三部分：第一部分安置扬 声器播放大山雀歌声；第 二部分安置扬声器播放一 种音量与大山雀歌声相当 的哨声作为声音对照区； 第三部分保持宁静，作为 无声对照区；（c）小树林 被雄性大山雀重新占领的 过程：第二三部分首先被 占领，而播放大山雀歌声 的部分被占领的时间大大 推迟，这说明歌声的确有 排斥竞争对手的作用。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域的标记 Š视觉标记：领域占有者常借助一些明显的炫 耀行为来让其他动物认清自己的领域。 Š声音标记：会鸣叫的动物用声音标记自己的 领域，如鸟类的鸣叫。 Š气味标记：嗅觉发达的哺乳动物常用唾液、 尿液或粪便等来标记领域。 Š电标记：鱼类中少数种类可用放电标记领 域，如貘鱼。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 各种标记方法的比较 Š气味标记的最大优点是领域占有者可以不出场而 达到保卫领域的目的，避免了和入侵者的直接战 斗，且比其他方法所冒的风险小。再有，其标记的 有效期比其他任何标记法都长。 Š声音标记的优点是个体间存在着广泛的发声差 异，有利于相邻个体间的相互识别，可减少在已建 立领域的邻里间发生战斗，以便把主要精力用来对 付那些更有威胁的新入侵者。 Š视觉信号标记的优点在于，可马上显示局部领域 的位置，在短距离内最为有效。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 为什么领域侵犯者总是退却？ Š 在自然界，动物为争夺资源而进行的战斗大 都被仪式化了，在严重的格斗发生之前几乎 总有一方首先撤退，因为严重的格斗会使两 败俱伤双方都得不到好处。 Š 一般说来领域主人是既得利益的保卫者，熟 悉领域情况及其价值，因而战斗意志较强； 而领域侵犯者没有既得利益，不熟悉环境情 况，因此战斗意志较弱或根本不愿交战，常 常采取撤退的对策。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 雄性眼蝶争夺交配领域的仪式化 战斗（Davies，1978） 11，，2:2:领域主人赶走入侵者；领域主人赶走入侵者；33，，4:4:入侵者占领空缺入侵者占领空缺 领域；领域；55，，6:6:领域新主人赶走原来主人领域新主人赶走原来主人 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域与配偶竞争（一） Š 很多动物只在生殖季节才占有领域，而且争夺领域与争夺配 偶有关。有时，雄性动物会直接占有并保卫雌性动物，但更 为常见的是，雄性动物事先占有一块交配领域，等待雌性动 物前来与其交配。这种交配领域大致分为两类：一类是，在 领域内含有雌性动物所必需的一些资源，另一类则不含有这 些资源（简称为，有资源领域和无资源领域） Š 有资源领域：Orians(1969)提出一模型表明：雄性 动物领域之间所存在的质量差异可导致产生一雄多 雌制。根据此理论预测： 一雄多雌现象大都发生在环境资源呈不小集团分布 的生境内，这里雄性动物的领域在质量上必定存在着差 异。 雌性动物一定会选择那些拥有高质量领域的雄性动物作 为配偶。 一雄多雌制中雌性动物的适合度一般不会低于一雄一雌 制中的雌性动物。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域与配偶竞争（二） Š 无资源领域：雄性动物往往聚集在求偶场中 各自占据一小块地盘，并以炫耀自己的行为 来争取雌性动物。 在求偶场上，每个雄性动物所占据的领域都很 小，如侏儒鸟和蛙类。 几乎所有的交配机会都被少数雄性动物所垄断。 一般是由于优势个体占据了领域中较好的位置， 比如求偶场中央。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域行为与种群密度调节 Š 很多研究表明，当一个领域的主人被人为地移走或发生自然 死亡时，这个领域很快就会被新的个体占领，即领域主人的 存在抑制着其他个体进入领域定居。领域行为对种群密度是 有一定限制作用的。 Š 在领域内的定居方式也会影响种群密度，同步定居方式往往 比非同步定居方式更有利于提高定居密度。在非同步定 居时，首批定居的个体或家庭总是扩展自己 的领域，而各领域间留出的间隙又不足以让 后来的个体建立领域；而在同步定居时，每 个家庭都只占有一个最低限度的领域，因而 可使最终的定居密度较高。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域行为与种群密度调节 A B Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 动物的个体间隔 Š Hediger依据动物个体之间的空间关系把动物分为： 接触性动物：指个体之间可彼此忍受身体的相互接 触；间隔性动物：指个体之间必须保持一定的距 离，一旦超越这个距离就会受到攻击。 Š 真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护而进 化来的。如麝牛，帝企鹅等。 Š 个体之间保持一定距离对于确定每个个体在其周围 拥有一个只供“私人” 利用的空间（其中有食料或食 物）起着重要作用，这可大大减少外来干扰。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 第三节 领域行为的经济学分析 Š理论分析 Š研究实例 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 理论分析 Š 领域行为对动物有利也有弊。动物占有和保 卫一个领域主要的好处是可以得到充足的食 物，减少对生殖活动的外来干扰和使安全更 有保证；但是动物为占有和保卫领域要花费 不少时间和消耗很多能量。只有在从占有领 域中所获得的好处大于它们所付出的代价 时，动物才会占有领域。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域行为对动物适合度的影响 Š 一般说来，动物对不可测资源和集团分部资 源所作出的行为反应是趋向结群生活；而对 可预测资源和分散分布的资源所作出的行为 反应，则是加大并保持个体间距离。如斑鬣 狗 Š 领域行为可使动物在获取食物方面得到好处。 领域大小同动物的体重和群体大小呈正相 关，而且动物的食谱也同动物领域的大小有 关，如食虫鸟和食谷鸟。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 为什么动物不极力扩大其领域？ Š Brown(1964)：领域行为对动物有利也有弊。 动物只有从领域中得到的好处大于为保卫领 域所付出的代价时，领域现象才能存在。 Š Trade-off：领域内资源刚好能够满足需要， 就不再扩大。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 领域行为利与弊 关系分析 Š 一般说来动物占有一个 领域的好处起初是随着 领域大小的增加而增加 的，但最终总会达到一 个渐进值。 Š 为保卫领域付出的代价 也将随着领域大小的增 加而增加，因为领域越 大，侵犯领域的个体就 越多，领域主人就不得 不在更大的范围内巡视 自己的领域。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 最适领域大小 Š 猎物捕获量随领域 大小而增加，但保 卫领域的时间也随 领域大小而增加， 这将导致取食时间 的减少。如果动物 与食物供应处于平 衡状态，那么最适 领域大小就是A*。 日捕食量在此前一 直增长，此后开始 下降。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 研究实例：金翅太阳鸟 Š 金翅太阳鸟通常是保卫一个 含有狮子耳属植物花朵的领 域。 Š Gill和Wolf测定了领域的含蜜 量计算了金翅太阳鸟各项活 动的时间安排，并在实验室 内测定了觅食飞行停歇和战 斗等活动的能量消耗，从而 计算出这种鸟类每天的总能 量投资。最后把金翅太阳鸟 的能量投资和收益进行比较。 Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 研究实例：金翅太阳鸟 John John AlcockAlcock, 2001, Animal Behavior (7, 2001, Animal Behavior (7thth Edition)Edition) Li Zhang, Anim Behav, Beijing Normal University 作业 Š 试比较老虎和狮子这两种亚洲和非洲 大陆典型的大型猫科动物在栖息地选 择上的异同