1-5第一篇人体组成的结构基础-肌肉组织

null第一篇 人体组成的结构基础第一篇 人体组成的结构基础主讲:田振军第二章 基本组织第二章 基本组织第一节 上皮组织 一 上皮组织概述 二 被覆上皮 三 腺上皮 四 感觉上皮 第二节 结缔组织 一 结缔组织概述 二 疏松结缔组织 三 致密结缔组织 四 网状组织 五 脂肪组织六 骨、软骨组织 七 血液和淋巴 第三节 肌肉组织 一 肌肉组织概述 二 骨骼肌 三 心肌 四 平滑肌 第四节 神经组织 一 神经组织概述 二 神经元 三 神经胶质细胞第三节  肌肉组织第三节  肌肉组织第三节  肌肉组织第三节  肌肉组织 目的 掌握三种肌纤维的结构和功能联系肌组织（muscle tissue）肌组织（muscle tissue）肌组织（muscle tissue）的基本成分是肌细胞。肌细胞间有少量结缔组织、血管、淋巴管及神经等。肌细胞又称肌纤维（muscle fiber）, 一般将肌细胞膜称为肌膜，细胞内除肌原纤维外的细胞质称为肌浆，其中的滑面内质网称肌浆网。 肌细胞结构特点: 肌浆内有大量与肌纤维长轴平行排列的肌丝（myofilament），因而使肌纤维具有收缩和舒张的功能，以完成所在器官的各种运动。 哺乳动物和人的肌组织可分为骨骼肌、心肌和平滑肌三种类型。前两种的肌纤维上都有明暗相间的横纹，故又称横纹肌（striated muscle）；平滑肌因无横纹而得名。骨骼肌的收缩受意志支配，又称随意肌。心肌与平滑肌的收缩不受意志支配，又称不随意肌，它们收缩缓慢而持久，不易疲劳。 骨骼肌　骨骼肌　（一）骨骼肌纤维的一般结构 骨骼肌纤维一般呈细长圆柱形，直径为10-100μ，长度不等，一般为1-40mm，长者可达10cm，两端钝圆，与肌腱纤维相连接、有的肌纤维末端可分支（表情肌和舌肌）。 骨骼肌纤维是一种多核细胞，核的数量随肌纤维的长短而异，短者核少；长者细胞核数量可达100-20O个，位于肌膜下方。核呈卵圆形，染色较淡，核仁清楚。 在骨骼肌纤维的肌浆内有大量与其长径平行排列的肌原纤维[myofibril] 肌原纤维呈细丝状，直径约l～2μm。光镜下，每条肌原纤维是由许多明暗相间的带所组成，所有肌原纤维上的明带和暗带都整齐地排列在同一平面上，故使纵切的肌纤维呈现明、暗相间的横纹，而在横切面上的肌原纤维里点状。null明带（light band）在偏光显微镜下呈单折光，为各向同性（isotropic），故又称Ⅰ带，长约0.8μ，着色浅。在明带中央可见一条暗线，实际是一薄膜，称Z线或Z膜（Zline或Zmembran Z是德文zwischem的字头，“间”的意思，故也称间线）。暗带（dark band）在偏光显微镜下呈双折光，为各向异性（anisotropic），故又称A带，长约1.5μ。暗带中央有一较明的窄带，称H带（德文Hall“明”的意思），H带的中央仍有一条深色的暗线，实际仍是一薄膜，称M线或M膜（德文Mittle，“中”的意思，故也称中线）。相邻两个Z膜之间的一段肌原纤维称为一个肌节（sarcomere），所以每个肌节包括有1/2明带+暗带+1/2明带，肌节的长度约2-3μ。一个肌原纤维可由几百个肌节所组成， 肌节是肌纤维结构和功能的基本单位。肌节的长度，随肌纤维的收缩或舒张而改变。null骨骼肌纤维的肌浆丰富，其中除含有大量肌原纤维外，还含有肌红蛋白（myoglobin）、大量的线粒体、糖原颗粒和少量脂滴。 肌红蛋白的分子结构近似血红蛋白，能与氧结合，起到储存氧的作用。肌红蛋白与线粒体、糖原颗粒和脂滴共同构成肌纤维收缩的供能系统。 每条肌纤维的外面包有基膜。 在肌膜与基膜之间可见到一种多突起的细胞，核呈扁圆形、着色泽，核仁清楚，称这种细胞为肌卫星细胞（muscle satellite cell）。 在生长的肌组织中数量较多，成年时减少，一般认为骨骼肌损伤时，肌卫星细胞分裂繁殖，参与骨骼肌的再生。null骨骼肌细胞纵切面呈长条状； 核多，椭圆形,位于肌膜下方； 肌浆内肌原纤维沿细胞长轴平行排列，有明显横纹，染色较深的为暗带，较浅而发亮的为明带(HE染色)。 肌纤维横切面呈不规则块状，肌原纤维断面呈细点状，核位于边缘(HE染色)。 在特殊染色切片中，骨骼肌横纹尤其明显（PTAH染色 ）。 每条肌原纤维都有色浅的明带(I带)和色深的暗带(A带)交替排列，明带中央有一条色深的线为Z线、 暗带中部有色浅的H带，H带中央有一条色深的线为M线。 相邻两个Z线之间的一段肌原纤维称为肌节，包括1/2 I带 + A带 + 1/2 I带，是骨骼肌收缩的基本结构单位。骨骼肌------纵切面 (HE染色)骨骼肌------纵切面 (HE染色)骨骼肌------纵切面 (HE染色)骨骼肌------纵切面 (HE染色)骨骼肌纤维横切面 (HE染色)骨骼肌纤维横切面 (HE染色)PTAH染色 -----骨骼肌横纹明显PTAH染色 -----骨骼肌横纹明显（二）骨路肌纤维的超微结构（二）骨路肌纤维的超微结构1．肌原纤维 电镜下可见肌原纤维是由粗、细两种肌丝构成、两种肌丝沿肌纤维的长轴并按规则的空间布局互相穿插平行排列。 粗肌丝位于肌节的中部，贯穿A带全长，中间有M膜起固定作用，两端游离； 细肌丝的一端附着在Z膜上，另一端伸到粗肌丝之间，达H带之外缘。 所以明带横断面只含细肌丝，H带只含粗肌丝， H带以外的暗带横断面部分是由粗、细两种肌丝组成的。 可见一根粗肌丝．的周围排列有6根细肌丝，而细肌丝则位于3根粗肌丝的中央。  （1）粗肌丝--- （thick myofilament）（1）粗肌丝--- （thick myofilament）直径约10nm，长1.5μ，由25O-360个肌球蛋白（myosin）分子集合而成。 肌球蛋白分子形似豆芽状，由头和基杆两部分组成，大部分为细长的基杆，在一端有两个椭圆形的头，相当于豆芽的两个豆瓣。 许多肌球蛋白分子平行排列，集合成束，组成一条粗肌丝。 肌球蛋白分子的基杆都是向着M膜，并以一定距离相错开，而头都朝向祖肌丝的两端并露于表面，称为横桥（cross bridge）。 因在粗肌丝的中段没有肌球蛋白分子头，故表面是光滑的。 肌球蛋白分子头具有ATP酶活性，它能结合ATP，并有与肌动蛋白相结合的位点。 在肌纤维舒张状态时，ATP酶无活性。（2）细肌丝---（thin myofilament）（2）细肌丝---（thin myofilament）直径约5nm，长1μm，是由三种蛋白组成： 即肌动蛋白[actin],原肌球蛋白[tropomyosin]和肌钙蛋白[troponin]　　 肌动蛋白分子比肌球蛋白分子小。是由两列球形肌动蛋白单体互相连接，形成有极性的肌动蛋白链。两条肌动蛋白链成螺旋状相互绞合在一起，形成纤维型肌动蛋白，构成细丝的主要部分。 在每一球形肌动蛋白单体上，也有一个能与肌球蛋白互相结合的位点。 原肌球蛋白分子细长呈丝状，是由两个多肽链相互缠扭而形成的双股螺旋状分子。长约40nm，也有极性。 原肌球蛋白首尾相连形成长丝状，位于肌动蛋白的两股螺旋链所形成的浅沟附近。一个原肌球蛋白分子缠在7个球形肌动蛋白分子表面。null肌丝结构模式图null肌钙蛋白是由三个球状亚单位构成，一个原肌球蛋白分子丝上附有一个肌钙蛋白分子。它的三个亚单位是： ①肌钙蛋白C亚单位（TnC），是Ca２+“受体蛋白，能与 仿”相结合； ②肌钙蛋白T亚单位（TnT），是与原肌球蛋白相结合的亚单位，在舒张状态下，可将肌球蛋白头上的位点与肌动蛋白分子上的位点相隔开； ③肌钙蛋白I亚 单位（TnI），是能抑制肌动蛋白与肌球蛋白相结合的亚单位。 2．肌膜和横小管 肌膜以垂直于肌纤维长轴的方向陷入细胞内，形成小管，并环绕在每条肌原纤维的表面，称为横小管（transverse tubule，T小管）。 人的横小管位于明暗带的交界处，故一个肌节中有两个横小管。两栖类的模小管则相当于Z线水平。 在每条肌纤维内，同一平面上的模小管互相通连，并在肌膜表面有许多开口。 来自神经末梢运动终板的神经冲动，通过横小管传入肌细胞内，引起肌纤维收缩。 null3．肌浆网　 肌浆网是肌纤维内的滑面内质网。 在相邻两个横小管之间形成互相通连的小管网，包绕在每条肌原纤维的周围，大部分走行方向与肌纤维的长轴一致，故称纵小管（longitudinal tubule,L小管）。 纵小管末端膨大并互相通连，形成与横小管平行并紧密相贴的盲管，称为终池（terminal cisternea）。约80％的横小管被终池包绕，横小管和两侧的终池，共同形成三联体（triad）。 肌浆网膜上的镶嵌蛋白质，有80％为钙泵（calcium pump）实质上是一种ATP酶，可将肌浆内的Ca2+泵入肌浆网腔中，Ca2+与膜上另一种蛋白颗粒收钙素（calseguestrin）相结合而储存起来， 所以肌浆网的生理功能是调节控制肌浆内Ca2+的浓度，在肌纤维收缩过程中起重要作用。 肌纤维收缩，肌浆网变短加宽，松弛时则肌浆网伸长变细。 null4．线粒体　 肌浆内有丰富的线粒体，分布于肌膜下和细胞核附近以及肌原纤维之间。 线粒体产生ATP为肌肉提供能量。肌浆内线粒体的数量和大小体现肌纤维氧化代谢率的高低。 （三）骨骼肌纤维的分型 按形态和功能的不同，骨骼肌纤维分为三型，每一个肌肉，三型纤维构成比例不同。 在肌肉疾病过程中，肌纤维分型及其比例发生改变，对临床诊治有重要意义。 1．红肌纤维　这类肌纤维内富有肌红蛋白和线粒体，故呈暗红色，Z线宽，其能量来源主要靠有氧氧化。红肌纤维收缩缓慢而持久，又称慢缩纤维。 2．白肌纤维　肌纤维内肌红蛋白和线粒体较少，肌原纤维较多，呈淡红色，Z线窄，其能量来源主要靠无氧酵解。白肌纤维收缩快但持续时间短故称快缩纤维。 null3．中间型肌纤维 这一类肌纤维的结构与功能介于前两者之间。人的骨骼肌，多数由三种肌纤维混合组成，于一般染色标本，大体可以分出三型。 用酶组织化学，更可显示出三种肌纤维及病理的改变。 （四）肌肉的构造 由结缔组织将许多骨骼肌纤维结在一起，构成解剖学命名的各种肌肉。 每一条肌纤维的外面都有一薄层结缔组织，称肌内膜（endomysium）； 数条或十数条肌纤维集合成小束，外包较厚的结缔组织，称肌束膜（perimysium）； 几个肌束集合成较大的二级束、三级束，束膜也越来越厚， 肌束间有疏松结缔组织连接，并含有血管、神经。整个肌肉外面包绕的结缔组织称为肌外膜（epimysium），解剖学上称深筋膜。 骨路肌纤维的超微结构---纵断面 骨路肌纤维的超微结构---纵断面 骨路肌纤维的超微结构--- 横断面骨路肌纤维的超微结构--- 横断面骨骼肌三联体和纵小管骨骼肌三联体和纵小管2. 心 肌　2. 心 肌　（一）心肌纤维的一般结构 心肌（cardiac muscle）主要由心肌纤维构成，呈短圆柱状，直径10-20μ，长为80-150μ，有分支并互相连接成网两条心肌纤维相连处称为闰盘（intercalated disk）， 在切片标本上呈深染的阶梯状线条。 细胞核多为一个，偶有两个者，位于肌纤维的中央。 心肌纤维纵切面上也有明、暗相间的横纹，故 也属横纹肌，但其肌浆丰富，其中线粒体特别多，横纹没有骨骼肌清楚。 肌原纤维较骨骼肌少，多分布在肌纤维的周边。null在核的两端困肌浆较多，故着色浅。 心肌纤维外方也有基膜和网状纤维包裹，心肌纤维之间有丰富的毛细血管。 心肌细胞纵切面呈短带状，彼此平行排列，有分支并相互吻合，核1--2个，卵圆形,居中； 横纹不明显。 有特殊的闰盘，呈直线状或阶梯状，深红色(HE染色)。 横切面肌纤维呈圆形或多边形，核位于中央，肌浆内有红色点状肌丝束(HE染色)。 在心肌纵切面，可见纵贯细胞呈深蓝色的横线，即为闰盘（过碘酸染色） 心肌细胞纵切面 (HE染色) 心肌细胞纵切面 (HE染色)心肌细胞横切面 (HE染色)心肌细胞横切面 (HE染色)心肌纵切面--蓝色横线为闰盘[过碘酸染色]心肌纵切面--蓝色横线为闰盘[过碘酸染色]（二）心肌纤维的超微结构（二）心肌纤维的超微结构 心肌纤维的超微结构与骨骼肌相似，也有规则排列的粗肌丝和细肌丝，有明带和暗带，有Z膜并构成肌节，也有横小管和肌浆网等。 现仅将心肌纤维和骨骼肌纤维在超微结构上的主要不同点概述如下： 1．心肌纤维内的肌丝排列　 心肌纤维内的肌丝也呈现则排列，但不像在骨骼肌纤维内形成界限明显的肌原纤维， 而是由大量的线粒体以及横小管、肌浆网等将肌丝分隔成大小不等界限清楚的束， 故多认为心肌纤维内的肌丝束即相当于骨骼肌纤维内的肌原纤维。 2．心肌横小管与纵小管　 心肌横小管口径较粗，位置相当于Z膜水平。 纵小管不如骨骼肌发达，其末端不形成膨大的终池。 而纵小管盲端略膨大，常是一侧的盲端与横小管相贴形成二联体（diad）,极少有三联体。  闰盘的电镜结构特点闰盘的电镜结构特点null3．闰盘 是心肌细胞间的连接结构 于闰盘部位，相邻的心肌细胞各伸出许多突起，相嵌连接在一起，切面上呈阶梯状，增大了接触面积。 在横位部分的连接方式是中间连接和桥粒，起牢固的结合作用；纵位部分是缝隙连接， 相邻的心肌细胞间可以交换化学信息，并传递神经冲动，使整个心肌成为功能上的统一体 4．心肌纤维 内含有许多大的线粒体线粒体主要分布在肌丝束之间，纵行排列，也存在于肌膜下或核的周围， 线粒体的嵴非常密集，在心肌纤维内含有丰富的糖原颗粒。 null5．心肌纤维之间的间质成分　 在心肌纤维之间的间质成分的分布和排列上，是一个多层次、多方位的网络结构，因此称为心肌间质网络（myocardial matrix network）。 这个网络结构，主要是由心肌纤维间隙中的成纤维细胞产生和分泌的Ⅰ型和Ⅲ型胶原蛋白形成的纤维所组成。 其中大部分是I型胶原蛋白形成的粗纤维，伸展和回弹性较小； Ⅲ型胶原蛋白形成的细纤维，伸展和回弹性均较大。 这两种纤维组成网络不仅包绕每个心肌细胞和连接相邻的心肌细胞，而且也连接心肌细胞群和毛细血管。 在心肌细胞群之间的网索，多呈螺旋式包绕。 新生儿的胶原蛋白含量在左、右心室基本相同，而成人的右心室胶原蛋白含量较左心室高。 null心肌间质网络结构，对维持固定各部心肌纤维定向排列、防止心肌纤维横向或倒向滑脱、保持心肌纤维舒银伸展长度的一致性和协调性起重要作用。 许多心肌疾病，多发生心肌间质网络的变形和改建，从而影响了心肌的舒缩功能和血循环。 （三）心肌纤维的分类 根据心肌纤维的形态结构、分布和功能可分为三类： 工作心肌纤维，传导系统心肌纤维，有内分泌功能的心肌纤维。 1.工作心肌纤维　 是指心室心房有收缩功能的普通心肌细胞。形态结构已在前述及。 null2．传导系统心肌纤维　 是心肌纤维中少量的特殊心肌纤维，形成心脏的传导系统，即窦房结、房室结和房室束。 组成传导束的特殊心肌细胞有三种：起搏细胞（又称结细胞）、移行细胞和浦肯野细胞（又称束细胞）。 这些细胞的形态、分布和功能均有其特点，将在心脏的微细结构中详细述及。 3．具有内分泌功能的心肌纤维　 心房肌纤维除有收缩功能外，还有内分泌功能，心房肌纤维内有一些特殊颗粒称心房颗粒，颗粒内含有激素称心房利钢尿多肽（atrial natriuretic polypeptide）又称心纳素（cardionatrin）具有强大的利尿、利钢、扩张血管和降低血压的作用， 因此这些心肌纤维在结构上显示出分泌肽类激素细胞的特点。 3. 平滑肌　3. 平滑肌　平滑肌（smooth muscle） 主要由平滑肌纤维构成。 分布于一些内脏器官，在器官内多平行排列，组成平滑肌束或层，构成管道或有腔器官的壁，如胃肠道、呼吸道、泌尿生殖管道、血管和淋巴管的肌层，以及存在于某些实质器官的被膜内。 （－）平滑肌纤维的一般结构 平滑肌纤维一般呈长梭形个别器官内可有分支，其长短不一致，平均长度为200μ，小动脉壁上的平滑肌纤维约长20μ，最长可达500μ（妊娠子宫），肠壁上的约50-100μ最粗横径为5-20μ。 一个细胞核，位于肌纤维中央，椭圆形或长杆状，着色较深，可见1-2个核仁。null当平滑肌纤维收缩时，核常呈螺旋状扭曲。 胞质嗜酸性，染色较深，不见横纹。 平滑肌纤维的横切面，直径很小，呈圆形或不规则形。 平滑肌细胞纵切面呈长梭形，核1个，长椭圆形，位于中央，无横纹(HE染色) 。 横切面平滑肌呈大小不等圆形，其中有的含有细胞核，位于中央(HE染色)。 平滑肌----细胞纵切面(HE染色) 平滑肌----细胞纵切面(HE染色)平滑肌横切面 (HE染色)平滑肌横切面 (HE染色)null（二）平滑肌纤维的超微结构 在平滑肌纤维膜的内面，有许多电子密度高的区域，称密区（dense area）或密斑，相当于骨骼肌纤维的Z膜，其上有肌丝附着。 在细胞内还有电子密度高的不规则小体，称密体（dense body）。 从密斑到密体之间有中间丝附着，它是细胞内骨架。 平滑肌纤维内也有许多肌丝，但不形成肌原纤维，也没有横纹。 肌丝有三种： ①粗肌丝，直径为15nm，长2μ，由肌球蛋白构成，只有在一定浓度的ATP、Mg2+、Ca2+存在下，肌球蛋白才聚合成粗肌丝； ②细肌丝，直径5nm，主要由肌动蛋白组成；粗、细肌丝数量之比为1:15；细肌丝在粗丝周围，与肌纤维长轴呈平行排列，一端连在密斑或密体上，另一端游离； ③中间丝，直径10nm排列不规则，其两端连于密斑或密体上，在平滑肌纤维内形成斜形的网络，构成细胞骨架，起支持作用。null电镜下在密区之间可见肌膜内陷形成的小凹（caveola），与细胞外相通，并沿细胞的长轴排列成带状，相当于骨骼肌的横小管，可传递冲动。肌浆网不发达，呈泡状或营状，靠近小凹。 细胞核周围无肌丝，可见高尔基复合体，游离核糖体及糖原颗粒等。 平滑肌纤维没有肌节，若干粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称肌收缩单位。 一般认为平滑肌纤维收缩机制与骨骼肌相似，也是通过肌丝滑动来实现的。 平滑肌收缩时，肌纤维呈螺旋形扭曲，而变短和增粗功能外，还具有合成胶原纤维、弹性纤维和基质的功能。null（三）平滑肌纤维间连接与排列方式 平滑肌纤维间主要以缝隙连接相结合，可使细胞间互通化学信息，神经冲动也能迅速扩散，使许多平滑肌纤维同时收缩，而使互相连接的平滑肌纤维构成一个功能上的整体。 平滑肌纤维除单个、分散地存在于消化管固有层中或小血管壁外，大多数成束或成层构成内脏器官的壁。 在束或层中，平滑肌纤维多相互平行，交错排列，且一个纤维的中部与邻近肌纤维两端的细部紧密地贴在一起。 肌纤维外方有基膜，基膜外有弹性纤维和网状纤维形成的网，网内含有血管、淋巴管和神经纤维。 在动脉壁和子宫壁的平滑肌，除收缩功能外，还具有合成胶原纤维、弹性纤维和基质的功能。  肌组织的再生肌组织的再生肌组织的发生，是起源于中胚层的间充质细胞，经反复分裂增生，分别分化为三种成熟定型的肌细胞。 肌细胞较上皮细胞和结缔组织细胞分化程度高，再生能力不如上皮组织和结缔组织。 平滑肌受轻度损伤后，一般多能再生恢复，由邻近的平滑肌细胞或未分化的间充质细胞分裂增生而修复。 骨骼肌细胞再生能力较平滑肌的弱，在损伤部位虽可见细胞分裂现象，一般认为肌卫星细胞是一种储备的成肌细胞， 当再生时，可见肌卫星细胞分裂增生分化为骨骼肌细胞的过程。 心肌再生能力极弱，因此心肌损伤后，多由结缔组织形成摄痕而修复。 现在许多研究者认为各种肌细胞的再生能力和恢复的条件尚有待深入研究。 三种肌组织的比较三种肌组织的比较思考题：思考题： 1. 在HE切片上如何区别骨骼肌、心肌和平滑肌？ 2. 何谓肌节？光镜下骨骼肌的明带、暗带在电镜下各是什么结构组成?肌肉收缩和舒张时各有什么变化？ 3. 简述闰盘的光镜和电镜结构特点及其功能意义。null