植物的生长生理

nullnull 第七章 植物的生长生理 第一节 种子的萌发 ※ 第二节 细胞的生长和分化 第三节 植物的生长 ※ 第四节 光形态建成与光受体 ※第五节 植物的运动null 第七章 植物的生长生理 植物生长（ plant growth）:植物在体积和重量上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。 null 第一节 种子的萌发 ※ 一、概念 1、种子萌发 种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化。null 2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。 鉴定种子生活力的方法： （1）利用组织还原能力（TTC染色法）null 2、利用原生质的着色能力 —（染料染色法） 活种子的原生质膜有选择透性，不选择吸收染料，原生质（胚）不着色。 3、利用细胞中的荧光物质 具有生活力的种子能发出明亮的荧光。null 3、种子活力 种子活力（seed vigor）： 种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。 包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍受力两个方面。 种子活力与种子的大小、成熟度、贮藏条件和贮藏温度有关。 种子活力能更准确地评价种子的播种品质和田间生产性能。null4、种子寿命 种子寿命（seed longevity）：从种子成熟到失去发芽力的时间。 种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。null 二、影响种子萌发的外界条件 ※ 1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步： （1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮 （2）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态，代谢水平提高 豆类作物种子吸水量较禾谷类大。null 种子萌发要求含氧量高于10%。花生、大豆、棉花等含脂肪较多的种子萌发时，较淀粉种子需更多的氧气。 3、适宜的温度—酶促反应 不同作物种子萌发时需要温度高低不同，与其原产地密切相关。2、充足的氧气 — 有氧呼吸null 4、光 — 有的种子萌发需光null 三、种子萌发时的生理生化变化 ※ （一）种子吸水 种子的吸水分为三个阶段：null 2、呼吸作用的变化 在吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消耗 — 无氧呼吸；吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的释放 — 有氧呼吸。nullnull3、酶的变化null4、贮藏物质的动员 蛋白质 新的氨基酸 N 酰胺等 CO2 有机酸 幼苗 细胞壁物质 糖类 重建 膜 脂类 运输 贮藏物质 脂肪 乙醛酸循环 淀粉 糖类 蔗糖 种子 有机酸 CO2 分解 Pr aa N 酰胺、其它氮素 运输化合物null 第二节 细胞的生长和分化 植物的生长是以细胞的生长为基础 — 通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不同的组织和器官。 一、细胞的分裂 分裂细胞：根和茎的顶端分生组织及侧生分生组织细胞。细胞质浓厚，代谢旺盛。null G1期 — DNA复制前期： RNA和蛋白质的合成 分裂间期 S期 — DNA复制期（细胞 核体积达到最大体积一半时） G2期—DNA复制后期：RNA 和蛋白质的合成 细胞分裂期 nullnull GA缩短G1期和S期所需的时间，CTK促进S期DNA的合成，生长素在分裂较晚时期促进rRNA的合成。 二、细胞的伸长 在细胞伸长期，细胞体积显著增加 — 细胞壁和原生质的增加，呼吸速率增加2~6倍，蛋白质含量增加，二肽E等活性增强。呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。nullnull CTK促进细胞横向生长；GA和IAA促进细胞伸长；ABA和ETH抑制细胞伸长。 三、细胞的分化 细胞分化（cell differentiation）：指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。 植物细胞的生长分为三个时期：分裂期、伸长期和分化期null 细胞分化的理论基础是：细胞全能性 （一）细胞分化的内部调控机理 1、通过极性控制分化 极性是分化产生的第一步，极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。null 2、通过激素控制分化 IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促进分化出芽。 3、通过基因调控分化 如开花基因活化，可导致成花。 （二）外界条件对细胞分化的调节 1、糖浓度null 低糖（蔗糖）浓度（< 2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（> 3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%~3.5%)，木质部、韧皮部形成，且中间有形成层。 2、植物激素 CTK/IAA比值 生长素诱导愈伤组织分化出木质部。 3、光对植物组织分化也有影响 黄化苗分化差，输导、机械组织不发达。null 四、组织培养 （一）定义、优点 组织培养（plant tissue culture）：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞的技术。 理论基础：植物细胞具有全能性 优点：可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化的规律；可用各种培养条件影响外植体的生长和分化。null （二）种类 根据培养对象的不同，可分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养和原生质体培养。 （三）组织培养的原理 null脱分化再分化null （四）培养基的成分 组织培养的植物材料必须完全无菌。 1、无机营养物：大量元素和微量元素 2、碳源：2%的蔗糖，维持组织或器官的渗透压 3、维生素：VB1必需， VB6 、烟酸、肌醇对生长起促进作用 4、生长调节物质：2，4-D，NAA，KT等null 5、有机附加物：Gly、酵母汁、椰子乳促进分化 （五）组织培养的应用 1、植物体的无性快速繁殖及脱毒 无性快速繁殖 — 园艺作物、农作物及林木的育苗 脱毒 — 马铃薯茎尖生长锥null 花粉培养—单倍体植株—加速育种进程 3、人工种子 人工种子的胚是体胚。 4、药用植物的工厂化生产 5、原生质体培养和体细胞杂交 原生质体培养—研究生命活动机理 体细胞杂交—新品系、新品种2、花粉培养和单倍体育种null 第三节 植物的生长 ※ 一、植物生长的周期性 （一）生长大周期 生长大周期（grand period growth）：植物在不同生育时期的生长速率现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线。null慢 ———— 快———— 慢nullnull （二）植物生长的温周期性 温周期性：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。 夏季，植物的生长速率白天较夜晚慢；冬季，植物的生长速率白天较夜晚快。null （三）植物生长的季节周期性 季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。 原因：影响植物生长的外界因素不同。 年轮的形成 植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。null 二、植物生长的相关性 ※ 相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。 （一）地下部与地上部的相关 1、相互依赖 — 有营养物质和植物激素的交流 “根深叶茂” “本固枝荣”null 根生长所需的糖类、维生素需地上部供给；而地上部生长需根部吸收的水分、矿物质、有机物和CTK等。 2、相互制约 — 对水分、营养的争夺 （1）水分 — “旱长根，水长苗” 缺水，根冠比（R/T）增加；水分充足，根冠比减小 null （1）由于根和胚芽鞘的生长所要求的含氧量不同所致。 胚芽鞘的生长 细胞的伸长和扩大 null 水少、供氧充足，IAA氧化酶活性升高，IAA含量降低，抑制胚芽鞘生长。 水充足， IAA氧化酶活性降低，IAA含量升高，促进胚芽鞘生长，根对IAA较敏感，生长受抑。 （3）与呼吸酶有关 胚芽鞘呼吸酶以细胞色素氧化酶为主，与氧亲和力高；幼根以抗氰氧化酶为主，与氧亲和力低。（2）与生长素含量有关 null 缺N，R/T增大 N由根系从土壤吸收再供应地上部分，缺N对地上部分影响较大；缺N地上部分蛋白质合成减少，糖分积累多，对根系供应的糖分增多，促进根的生长 P充足， R/T增大 P有利于地上部光合产物的转运，促进根系生长 （2）矿物质null 4、光照—光照强，R/T大 在农业生产上，可用水肥措施来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。 3、温度—低温，R/T大null 顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象。 1、营养学说 顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。（二）顶端优势null 顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，抑制侧芽生长。 IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势，CTK破坏顶端优势。 利用顶端优势，根据生产需要调节株型。2、生长素学说null （三）营养生长与生殖生长的相关 1、相互依赖 营养生长是生殖生长的物质基础；在生殖过程中产生的激素类物质作用于营养生长。 2、相互制约 营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长 — 水稻。null 生殖器官的生长抑制营养器官的生长。 一次性开花植物 — 水稻、竹子 果树的大小年现象。 在生产上，利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。null 三、外界条件对植物生长的影响 （一）温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。null 生长的最适温度：植物生长最快的温度。 协调最适温度：在生产实践上为培育健壮的植株，常要求在比生长的最适温度略低的温度下进行。 （二）水分对植物生长的影响 植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感—干根湿芽。null （三）光对植物生长的影响 ※ 光形态建成：光控制植物生长、发育和分化的过程。 1、间接作用——光是光合作用的能源，也是叶绿素形成的条件。光通过光合作用为植物的生长提供物质和能量基础 （1）光强——在一定范围内，光合速率随光强的增强而升高。光饱和现象和光抑制。null （2）光质——主要影响光合效率。红光光合效率最高，绿光最差。 2、直接作用——光控制植物的形态建成 （1）光与植物的营养生长 A、光抑制茎的生长null 原因： a、光照使自由IAA转变为无活性的结合态IAA b、光照提高IAA氧化E 活性，加速IAA的分解 高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长null b、高山上水分较少，土壤较贫瘠，肥力较低，使植物缺少水、肥而生长不良 c、气温较低，且昼夜温差较大 d、高山风力较大，使植株受到的机械刺激多，破坏体内激素平衡，不利于植物生长发育 这些因素不利于树木纵向生长null 光可能促进根内形成ABA，或增加ABA活性 C、强光下，叶片小而厚；弱光下，叶片大而薄B、光抑制多种作物根的生长null （2）日照时数影响植物生长与休眠 大多数多年生植物都是长日照条件促进生长，短日照诱导休眠。 （3）光与成花诱导 自然界许多植物开花受光周期的诱导，如长日植物小麦、短日植物苍耳等 （4）光影响种子萌发 （5）光与植物的运动 null 如向光性，茎叶有正的向光性，根有负的向光性。 此外，一些植物叶片的昼开夜合、气孔运动等都受光的调节。null 第四节 光形态建成与光受体 ※以能量的方式 以信号的方式 影响生长发育 影响生长发育高能反应,与光 低能反应,与光 能的强弱有关 有无、性质有关 光合色素 光敏色素、隐花色 素、紫外光-B受体null 一、光敏色素的发现和分布null顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况 光照处理 发芽率（%） 黑暗（对照） 8 R 98 R+FR 54 R+FR+R 100 R+FR+R+FR 43 R+FR+R+FR+R 99 R+FR+R+FR+R+FR 54 R+FR+R+FR+R+FR+R 98null 莴苣种子受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。 提出具有两个光转换形式的色素吸光系统，分别在红光区和远红光区有较强吸收峰。当用红光和远红光交替照射后，吸收光谱可逆地变化。 吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素—光敏色素。null Pr（红光吸收型）：蓝绿色，生理钝化型 Pfr（远红光吸收型）：黄绿色，生理活化型null 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，包括生色团和蛋白质，生色团具有独特的吸光特性。null 分布:分布在除真菌以外的低等和高等植物中，一般与膜系统结合, 。黄化苗的光敏色素含量比绿苗高20~100倍。 二、光敏色素的生理作用 1、由光敏色素控制的反应 种子萌发 光周期 花诱导 偏上性生长 性别表现 小叶运动等null 许多酶的光调节是通过光敏色素为媒介的，如红光能提高蚕豆叶提取液中磷酸甘油醛脱氢酶的活性；远红光则逆转这个作用。 3、光敏色素和植物激素 红光处理使IAA含量减少；CTK受红光刺激而上升。2、光敏素和酶null 1、膜假说——解释快反应 光敏色素定位于膜上，当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化最终表现出形态建成的改变。 在光敏色素调节快速反应中，有胞内Ca2+浓度的升高和CaM的活化。三、光敏色素的作用机理 ※nullnull 接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，使特定mRNA的转录速率发生改变，翻译成特定的蛋白质。 光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。2、基因调节假说——解释慢反应null第五节 植物的运动null 向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。 向性运动是生长性运动—由于生长的不均匀引起的、不可逆的运动。 一、向性运动null 向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。 正向光性：地上部分 负向光性：根部 横向光性：器官生长与光垂直 引起向光性的光：短波光，红光无效（一）向光性null向光性的光受体：β-胡萝卜素和核黄素null 1、生长素分布不均匀 植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引IAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAA多，生长快，植物向光弯曲。 2、 抑制物质分布不均匀 植物产生向光性反应的原因：null（二）向重力性 向重力性：指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性 正向重力性：根顺着重力方向向下生长 负向重力性：茎背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长null 1、认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。当器官位置改变时，由于淀粉体的移动，对细胞质产生一种压力，导致电荷分布不均，细胞感知后引起不均衡生长。植物产生向重力性的原因：null 2、认为由于IAA、Ca2+因重力影响而分布不均匀，使茎、根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。 （三）向化性 向化性：由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。null 二、感性运动 感性运动：指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。null （一）感夜性 感夜性：某些植物的叶子白天高挺张开，晚上合拢或下垂。 感夜运动是由光暗的变化引起的，是因为叶片或花瓣的上下表面生长的不均匀造成的。 偏上性：叶片或花瓣的上表面生长比下表面快，向下弯曲生长。 偏下性：叶片或花瓣的下表面生长比上快，向上弯曲生长。null （二）感热性 感热性：植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香。是由花瓣的上下表面的生长不均匀造成的。 （三）感震性 感震性：感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草。 感震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。null 三、生理钟 植物不仅具有对环境空间条件的适应，还具有对时间条件的适应。 生理钟：指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。 植物借助生理钟准确地进行测时过程。null 生理钟的特征： 1、需要光暗交替作为启动信号，一旦节奏启动了，就可在稳恒条件下持续一段时间。 2、具有内生的近似昼夜节奏，约为22-28小时 3、生物钟具有自调重拨功能 4、生物钟的周期长度对温度钝感