分子生物学习题集精解()

第二章 DNA 与染色体 一、填空题 1．病毒ΦX174 及 M13 的遗传物质都是 单链 DNA 。 2．AIDS 病毒的遗传物质是 单链 RNA 。 3．X 射线分析证明一个完整的 DNA 螺旋延伸长度为 3.4nm 。 4． 氢 键负责维持 A­T 间（或 G­C 间）的亲和力 5．天然存在的 DNA 分子形式为右手 B 型螺旋。 二、选择题（单选或多选） 1．证明 DNA 是遗传物质的两个关键性实验是：肺炎球菌在老鼠体内的毒性和 T2 噬菌体感染大肠 杆菌。这两个实验中主要的论点证据是（ C ）。 A．从被感染的生物体内重新分离得到 DNA 作为疾病的致病剂 B．DNA 突变导致毒性丧失C．生物体吸收的外源 DNA（而并非蛋白质）改变了其遗传潜能 D．DNA 是不能在生物体间转移的，因此它一定是一种非常保守的分子 E．真核心生物、原核生物、病毒的 DNA 能相互混合并彼此替代 2．1953 年 Watson 和 Crick 提出（ A ）。 A．多核苷酸 DNA 链通过氢键连接成一个双螺旋 B．DNA 的复制是半保留的，常常形成亲本­子代双螺旋杂合链 C．三个连续的核苷酸代表一个遗传密码 D．遗传物质通常是 DNA 而非 RNA E．分离到回复突变体证明这一突变并非是一个缺失突变 3．DNA 双螺旋的解链或变性打断了互补碱基间的氢键，并因此改变了它们的光吸收特性。以下哪 些是对 DNA 的解链温度的正确描述？（ C、D ） A．哺乳动物 DNA 约为 45℃，因此发烧时体温高于 42℃是十分危险的 B．依赖于 A­T 含量，因为 A­T 含量越高则双链分开所需要的能量越少 C．是双链 DNA 中两条单链分开过程中温度变化范围的中间值 D．可通过碱基在 260nm 的特征吸收峰的改变来确定 E．就是单链发生断裂（磷酸二酯键断裂）时的温度 4．DNA 的变性（ A、C、E ）。 A．包括双螺旋的解链 B．可以由低温产生 C．是可逆的 D．是磷酸二酯键的断裂 E．包括氢键的断裂 5．在类似 RNA 这样的单链核酸所表现出的“二级结构”中，发夹结构的形成（ A、D ）。 A．基于各个片段间的互补，形成反向平行双螺旋 B．依赖于 A­U 含量，因为形成的氢键越少则发生碱基配对所需的能量也越少 C．仅仅当两配对区段中所有的碱基均互补时才会发生 D．同样包括有像 G­U 这样的不规则碱基配对 E．允许存在几个只有提供过量的自由能才能形成碱基对的碱基 6．DNA 分子中的超螺旋（ A、C、E ）。 A．仅发生于环状 DNA 中。如果双螺旋在围绕其自身的轴缠绕后（即增加缠绕数）才闭合，则双螺 旋在扭转力的作用下，处于静止 B．在线性和环状 DNA 中均有发生。缠绕数的增加可被碱基配对的改变和氢键的增加所抑制 C．可在一个闭合的 DNA 分子中形成一个左手双螺旋。负超螺旋是 DNA 修饰的前提，为酶接触 DNA 提供了条件 D．是真核生物 DNA 有比分裂过程中固缩的原因 E．是双螺旋中一条链绕另一条链的旋转数和双螺旋轴的回转数的总和 7．DNA 在 10nm 纤丝中压缩多少倍？ （ A ） A．6 倍 B．10 倍 C．40 倍 D．240 倍 E．1000 倍 F．10000 倍 8．下列哪一条适用于同源染色单体？（ D ） A．有共同的着丝粒 B．遗传一致性 C．有丝分列后期彼此分开 D．两者都按照同样的顺序，分布着相同的基因，但可具有不同的等位基因 E．以上描述中，有不止一种特性适用同源染色单体 9． DNA 在 30nm 纤丝中压缩多少倍？（ C ） A．6 倍 B．10 倍 C．40 倍 D．240 倍 E．1000 倍 F．10000 倍 10．DNA 在染色体的常染色质区压缩多少倍？（ E ） A．6 倍 B．10 倍 C．40 倍 D．240 倍 E．1000 倍 F．10000 倍 11．DNA 在中期染色体中压缩多少倍？ （ F ） A．6 倍 B．10 倍 C．40 倍 D．240 倍 E．1000 倍 F．10000 倍 12．分裂间期的早期，DNA 处于（ A ）状态。 A．单体连续的线性双螺旋分子 B．半保留复制的双螺旋结构 C．保留复制的双螺旋结构 D．单链 DNA E．以上都不正确 13．分裂间期 S 期，DNA 处于（ B ）状态。 A．单体连续的线性双螺旋分子 B．半保留复制的双螺旋结构 C．保留复制的双螺旋结构 D．单链 DNA E．以上都不正确 14．当一个基因具有活性时（ A、C ）。 A．启动子一般是不带有核小体的 B．整个基因一般是不带有核小体的 C．基因被核小体遮盖，但染色质结构已发生改变以至于整个基因对核酸酶降解更加敏感 三、判断题 1．在高盐和低温条件下由 DNA 单链杂交形成的双螺旋表现出几乎完全的互补性，这一过程可看作 是一个复性（退火）反应。（错误） 2．单个核苷酸通过磷酸二酯键连接到 DNA 骨架上。(正确) 3．DNA 分子整体都具有强的负电性，因此没有极性。（错误） 4．在核酸双螺旋（如 DNA）中形成发夹环结构的频率比单链分子低。发夹结构的产生需要回文序 列使双链形成对称的发夹，呈十字结构。(正确) 5．病毒的遗传因子可包括 1­300 个基因。与生命有机体不同，病毒的遗传因子可能是 DNA 或 RNA，（但不可能同时兼有！）因此 DNA 不是完全通用的遗传物质。(正确) 6．一段长度 100bp 的 DNA，具有 4100 种可能的序列组合形式。(正确) 7．C0t1/2 与基因组大小相关。(正确) 8．C0t1/2 与基因组复杂性相关。(正确) 9．非组蛋白染色体蛋白负责 30nm 纤丝高度有序的压缩。(正确) 10．因为组蛋白 H4 在所有物种中都是一样的，可以预期该蛋白质基因在不同物种中也是一样的。（错 误）（不同物种组蛋白 H4 基因的核苷酸序列变化很大，） 四、简答题 1．碱基对间在生化和信息方面有什么区别？ 答： 从化学角度看，不同的核苷酸仅是含氮碱基的差别。 从信息方面看，储存在 DNA 中的信息是指碱基的顺序，而碱基不参与核苷酸之间的共价连接， 因此储存在 DNA 的信息不会影响分子结构，来自突变或重组的信息改变也不会破坏分子。 2．在何种情况下有可能预测某一给定的核苷酸链中“G”的百分含量？ 答： 由于在 DNA 分子中互补碱基的含量相同的，因此只有在双链中 G+C 的百分比可知时，G%= （G+C）%/2 3．真核基因组的哪些参数影响 C0t1/2 值？ 答： C0t1/2 值受基因组大小和基因组中重复 DNA 的类型和总数影响。 4．哪些条件可促使 DNA 复性（退火）？ 答： 降低温度、pH 和增加盐浓度。 5．为什么 DNA 双螺旋中维持特定的沟很重要？ 答： 形成沟状结构是 DNA 与蛋白质相互作用所必需。 6．大肠杆菌染色体的分子质量大约是 2.5×109Da，核苷酸的平均分子质量是 330Da，两个邻近核苷 酸对之间的距离是 0.34nm，双螺旋每一转的高度（即螺距）是 3.4nm，请问： （1）该分子有多长？ 答：1 碱基=330Da，1 碱基对=660Da 碱基对=2.5×109/660=3.8×106 kb 染色体 DNA 的长度=3.8×106/0.34=1.3×106nm=1.3mm （2）该 DNA 有多少转？ 答：转数=3.8×106×0.34/3.4=3.8×105 7．曾经有一段时间认为，DNA 无论来源如何，都是 4 个核苷酸的规则重复排列（如 ATCG、ATCG、 ATCG、ATCG…），所以 DNA 缺乏作为遗传物质的特异性。第一个直接推翻该四核苷酸定理的证 据是什么？ 答：在 1949­1951 年间，E Chargaff 发现： （1）不同来源的 DNA 的碱基组成变化极大 （2）A 和 T、C 和 G 的总量几乎是相等的（即 Chargaff 规则） （3）虽然（A+G）/（C+T）=1，但（A+T）/（G+C）的比值在各种生物之间变化极大 8．为什么在 DNA 中通常只发现 A­T 和 C­G 碱基配对？ 答： （1）C­A 配对过于庞大而不能存在于双螺旋中；G­T 碱基对太小，核苷酸间的空间空隙太大无法 形成氢键。 （2）A 和 T 通常形成两个氢键，而 C 和 G 可形成三个氢键。正常情况下，可形成两个氢键的碱基 不与可形成三个氢键的碱基配对。 9．列出最先证实是 DNA（或 RNA）而不是蛋白质是遗传物质的一些证据。 10．为什么只有 DNA 适合作为遗传物质？ 答：是磷酸二酯键连接的简单核苷酸多聚体，其双链结构保证了依赖于模板合成的准确性，DNA 的 以遗传密码的形式编码多肽和蛋白质，其编码形式多样而复杂 第三章 基因与基因组结构 一、填空题 1．在许多人肿瘤细胞内， 端粒酶 基因的异常活化似乎与细胞的无限分裂能力有关。 2．包装为核小体可将裸露 DNA 压缩的 7 倍。 3．哺乳动物及其他一些高等动物的端粒含有同一重复序列，即 TTAGGG 。 4．细胞主要在 分裂间期 表达基因，此时染色体结构松散。 5．在所有细胞中都维持异染色质状态的染色体区，称为 组成型 异染色质。 6．在分裂间期呈现着色较深的异染色质状态的失活 X 染色体，也叫作 巴氏小体 。 7．果蝇唾液腺内的巨大染色体叫作 多线染色体 ，由众多同样的染色质平行排列而成。 8．一般说来，哺乳动物线粒体与高等植物叶绿体的基因组相比， 叶绿体 更大些。 9．原生动物四膜虫的单个线粒体称作 动粒 。 二、选择题（单选或多选） 1．多态性（可通过表型或 DNA 分析检测到）是指（ C ）。 A．在一个单克隆的纯化菌落培养物中存在不同的等位基因 B．一个物种种群中存在至少 2 个不同的等位基因 C．一个物种种群中存在至少 3 个不同的等位基因 D．一个物基因影响了一种表型的两个或更多相关方面的情况 E．一个细胞含有的两套以上的单倍体等位基因 2．真核基因经常被断开（ B、D、E ）。 A．反映了真核生物的 mRNA 是多顺反子 B．因为编码序列外显子被非编码序列内含子所分隔 C．因为真核生物的 DNA 为线性而且被分开在各个染色体上，所以同一个基因的不 同部分可能分布于不同的染色体上D．表明初始转录产物必须被加工后才可被翻译E．表明真核基因可能有多种表达产物，因为它有可能在 mRNA 加工的过程中采用不 同的外显子重组方式 3．下面叙述哪些是正确的？（ C ） A．C 值与生物的形态复杂性呈正相关 B．C 值与生物的形态复杂性呈负相关C．每个门的最小 C 值与生物的形态复杂性是大致相关的 4．选出下列所有正确的叙述。（ A、C ） A．外显子以相同顺序存在于基因组和 cDNA 中 B．内含子经常可以被翻译 C．人体内所有的细胞具有相同的一套基因 D．人体内所有的细胞表达相同的一套基因 E．人体内所有的细胞以相同的方式剪接每个基因的 mRNA 5．两种不同的酵母菌株进行杂交，经由营养生长阶段可形成大量二倍体细胞。如果用于检测的标记 基因来自亲本双方，那么经过几代营养生长后，二倍体细胞内（ D ）。 A．含有来自单个亲本的线粒体基因标记 B．所有细胞克隆都含有来自双方亲本的核基因标记 C．可观察到来自单个亲本的核基因标记以及线粒体标记 D．A 与 B 正确 6．下列关于酵母和哺乳动物的陈述哪些是正确的？（ A、B、D ） A．大多数酵母基因没有内含子，而大多数哺乳动物基因有许多内含子 B．酵母基因组的大部分基因比哺乳动物基因组的大部分基因小 C．大多数酵母蛋白质比哺乳动物相应的蛋白质小 D．尽管酵母基因比哺乳动物基因小，但大多数酵母蛋白质与哺乳动物相应的蛋白质大小大致 相同 7．下列哪些基因组特性随生物的复杂程度增加而上升？（ A、B、D ） A．基因组大小 B．基因数量 C．基因组中基因的密度 D．单个基因的平均大小 8．以下关于假基因的陈述哪些是正确的？（ D、E、F ） A．它们含有终止子 B．它们不被转录C．它们不被翻译 D．它们可能因上述任一种原因而失活E．它们会由于缺失或其他机制最终从基因组中消失F．它们能进化为具有不同功能的新基因 9．假基因是由于不均等交换后，其中一个拷贝失活导致的。选出下面关于此过程的正确叙述。（A） A．失活点可通过比较沉默位点变化的数量和置换位点变化的数量来确定 B．如果假基因是在基因复制后立即失活，则它在置换位点比沉默位点有更多的变化 C．如果假基因是在基因复制后经过相当长一段时间后才失活，则它在置换位点与沉默位点有 相同数量的变化 10．下列哪些基因以典型的串联形式存在于真核生物基因组？( B、C) A．珠蛋白基因 B．组蛋白基因 C．rRNA 基因 D．肌动蛋白基因 11．根据外显子改组（exon shuffling）假说（ A、C、D ）。 A．蛋白质的功能性结构域由单个外显子编码 B．当 DNA 重组使内含子以一种新的方式结合在一起时，新基因就产生了 C．当 DNA 重组使外显子以一种新的方式结合在一起时，新基因就产生了 D．因为一些新的功能（蛋白质）能通过外显子的不同组合装配产生，而不是从头产生新功能，所以进化速度得以加快 12．简单序列 DNA（ C、D ）。 A．与 Cot1/2 曲线的中间成分复性 B．由散布于基因组中各个短的重复序列组成 C．约占哺乳类基因组的 10% D．根据其核苷酸组成有特异的浮力密度 E．在细胞周期的所有时期都表达 13．原位杂交（ A、C ）。 A．是一种标记 DNA 与整个染色体杂交并且发生杂交的区域可通过显微观察的技术 B．表明卫星 DNA 散布于染色体的常染色质区 C．揭示卫星 DNA 位于染色体着丝粒处 14．非均等交换（ B、C、D、E ）。 A．发生在同一染色体内 B．产生非交互重组染色体 C．改变了基因组织形式，未改变基因的总数D．在染色体不正常配对时发生 E．降低一个基因簇的基因数，同时增加另一个基因簇的基因数 15．微卫星重复序列（ A、B、C ）。 A．每一簇含的重复序列的数目比卫星重复的少 B．有一个 10­15(2­6)个核苷酸的核心重复序列 C．在群体的个体间重复簇的大小经常发生变化 D．在 DNA 重组时，不具有活性 16．细胞器 DNA 能够编码下列哪几种基因产物？（ A、B、C、D、E、F ） A．mRNA B．大亚基 rRNA C．小亚基 rRNA D．tRNA E．4.5S rRNA F．5S rRNA 17．典型的叶绿体基因组有多大？ （ C ） A．1.5kb B．15kb C．150kb D．1500kb 18．细胞器基因组（ A ）。 A．是环状的 B．分为多个染色体 C．含有大量短的重复 DNA 序列 19．叶绿体基因组含（ A ）。 A．两个大的反向重复 B．两个大的单一序列 DNA C．两个短的单一序列 DNA 20．酵母线粒体基因组（ A、C、D、E ）。 A．编码的基因数目与人线粒体基因组编码的基因数目大致相同 B．大小与人线粒体基因组大小大致相同 C．含有许多内含子，其中有些能编码蛋白质 D．含有 AT 丰富区 E．有几个功能未明的区域 21．在人类线粒体基因组中（ A、C、D ）。 A．几乎所有的 DNA 都用于编码基因产物 B．几乎所有编码蛋白质的基因都从不同的方向进行转录 C．产生惟一一个大的转录物，然后剪接加工，释放出各种 RNA 分子 D．大多数编码蛋白质的基因被 tRNA 基因分隔开 22．酵母的小菌落突变（ A、C、D ）。 A．已失去全部线粒体的功能 B．总是致死的 C．由编码线粒体蛋白质的细胞核基因突变引起 D．由线粒体基因组丢失或重排引起 23．当细胞丧失端粒酶活性后，不会出现以下哪种情形？（ D ） A．随着细胞每次分裂，端粒逐渐缩短 B．分裂 30­50 次后，出现衰老迹象并死亡C．免疫系统逐步丧失某些防御机制 D．大量体细胞具有了无限分裂的能力 24．以重量计，染色质的组成大致为（ A ）。 A．1/3DNA，1/3 组蛋白，1/3 非组蛋白 B．1/3DNA，1/3 组蛋白 C．1/3DNA，1/3 组蛋白，1/3 碱性蛋白质 D．1/4DNA，1/4RNA，1/4 组蛋白，1/4 非组蛋白 25．染色质非组蛋白的功能不包括 （ D ）。 A．结构 B．复制 C．染色体分离 D．核小体包装 26．一个复制的染色体中，两个染色质必须在（ E ）期间彼此分离。 A．有丝分裂 B．减数分裂 I C．减数分裂 II D．A 与 B E．A 与 C 27．以下关于酵母人工染色体（YAC）在细胞分裂过程中发生分离错误的描述，正确的是（ D ）。 A．11 000bp 的 YAC 将产生 50%的错误 B．55 000bp 的 YAC 将产生 1.5%的错误 C．长于 100 000bp 的 YAC 产生 0.3%的错误 D．以上都对 28．DNA 酶超敏感（DH）位点多数存在于（ A ）。 A．该细胞转录基因的 5'区 B．临近核小体区 C．临近组蛋白丰富区 D．以上都对 29．叶绿体中参与光合作用的分子（ B ）。 A．全部由叶绿体基因编码 B．部分由叶绿体基因编码，其他由核基因编码C．全部由核基因编码 D．部分由核基因编码，其他由线粒体基因编码 30．关于细胞器基因组的描述不正确的是（ A ）。 A．线粒体 DNA 及叶绿体 DNA 通常与组蛋白包装成染色体结构 B．线粒体基因的翻译通常可被抗生素（如氯霉素）抑制 C．与细菌类似，线粒体翻译过程中利用 N­甲酰甲硫氨酸以及 tRNAfmet D．以上描述都正确 31．分子生物学检测证实：DNA 序列可在（ D ）之间转移。 A．线粒体 DNA 与核 DNA B．叶绿体 DNA 与线粒体 DNA C．不同的叶绿体分子 D．以上都对 32．两种不同的酵母菌株进行杂交，经由营养生长阶段可形成大量二倍体细胞。如果用于检测的标 记基因来自亲本双方，那么下列哪个结果可在交配后短时间内就能观察到？（C）。 A．细胞内含有来自两个亲本的线粒体基因标记 B．细胞内含有来自两个亲本的核基因标记 C．来自两个亲本的核基因标记以及线粒体基因标记都存在 D．只含有单个亲本来源的核基因标记以及线粒体基本标记 三、判断题 1．水蜥的基因组比人的基因组大。（正确） 2．高等真核生物的大部分 DNA 是不编码蛋白质的。（正确） 3．假基因通常与它们相似的基因位于相同的染色体上。（错误） 4．在有丝分裂中，端粒对于染色体的正确分离是必要的。（错误） 5．大多数持家基因编码低丰度的 mRNA。（正确） 6．所有真核生物的基因都是通过对转录起始的控制进行调控的。（错误） 7．所有高等真核生物的启动子中都有 TATA 框结构。（错误） 8．只有活性染色质转录的基因对 DNase I 敏感。（错误） 9．内含子通常可以在相关基因的同一位置发现。（正确） 10．40%以上的果蝇基因组是由简单的 7bp 序列重复数百万次组成。（正确） 11．卫星 DNA 在强选择压力下存在。（错误） 12．组蛋白在进化过程中的保守性表明其维持染色质结构的重要功能。（正确） 13．复制完整染色体时，如果没有引物存在，DNA 聚合酶将不能起始 5'端的复制。（正确） 14．如果移去一段 DNA 将会干扰染色体的分离，而重新插入这段序列又可恢复染色体分离的稳定 性，则该 DNA 序列一定位于着丝粒之外。（错误） 15．酵母线粒体基因组较人线粒体的基因组大，并且编码带有内含子的基因。（正确） 16．植物线粒体基因组比动物线粒体基因组小。（错误） 17．线粒体 DNA 的突变频率较核内的 DNA 高 10 倍。（正确） 四、简答题 1．比较基因组的大小和基因组复杂性的不同。 一个基因组有两个序列，一个是 A，另一个是 B，各有 2000bp，其中一个是由 400bp 的序列重复5 次而成，另一个则由 50bp 的序列重复 40 次而成的，问： （1）这个基因组的大小怎样？ （2）这个基因组的复杂性如何？ 答：基因组的大小是指在基因组中 DNA 的总量。复杂性是指基因组中所有单一序列的总长度。 （1）基因组的大小是 4000 bp（2）基因组的复杂性是 450 bp 2．一个基因如何产生两种不同类型的 mRNA 分子？ 答： 第一种是，一个原初产物含有一个以上的多聚腺苷化位点，能产生具不同 3‘端的 mRNA。 第二种是，如果一个原初转录产物含有几个外显子，发生不同的剪接，产生多种 mRNA。 3．在一个克隆基因的分析中发现：一个含有转录位点上游 3.8kb DNA 的克隆，其 mRNA 直接转录 活性比仅含有 3.1kb 上游 DNA 克隆的转录活性大 50 倍。这表明了什么？ 答：在转录起始位点上游的 3.1­3.8kb 处有一增强子。 4．被加工的假基因与其他假基因有哪些不同？它是如何产生的？ 答：已加工过的假基因具有明显的 RNA 加工反应的印迹。如缺少内含子，有些在 3‘端已经经过加工。 推测已加工过的假基因是在基因转录成前体 mRNA、RNA 加工后，又经反转录形成 DNA，再将反转录出的 DNA 重新整合进基因组。 5．非转录间隔区与转录间隔区分别位于 rRNA 重复的什么位置？转录间隔区与内含子有何区别？ 答：rRNA 的非转录间隔区位于串联转录单位之间，而转录间隔区位于转录单位的 18S RNA 基因与28S RNA 基因之间。 6．RNA 分子能被运到细胞器中吗？ 答：一般来说只有蛋白质才能被输入。但在锥虫线粒体基因组中没有发现 tRNA， 7．什么证据表明细胞器与原核生物的关系比细胞器与真核生物的关系密切？ 答： 细胞器蛋白质合成对抗生素的敏感性与原核生物相似。此外，细胞器核糖体蛋白和 RNA 聚合酶 亚基也与大肠杆菌中的同源 8．酵母 rho­小菌落突变株的线粒体 DNA 发生了什么变化？ 答： rho­酵母线粒体基因组具有大量的缺失和重复。剩余的 DNA 通过扩增形成多拷贝。 9．为什么动物中线粒体 DNA 进化的速率，几乎是核 DNA 的 10 倍？ 答： 因为线粒体 DNA 复制过程中存在更多的错配，并且其修复机制的效率更低。 10．为什么研究者认为某些植物的 COX II 基因是经由 RNA 的过渡，从线粒体转移到了核基因组中？ 答：线粒体内发现的 COX II 假基因含有一内含子，而核基因组内的 COX II 基因已缺失了内含子。 11．请描述 C 值矛盾，并举一个例子说明。 答： C 值矛盾是真核生物单倍体组 DNA 总量与编码基因信息 DNA 总量差异大。对高等真核生物而 言，生物体基因组的大小与其复杂性没有直接关系。亲缘关系相近的生物 DNA 含量可能差异很 大。如一些两栖动物比其它两栖动物的 DNA 相差 100 倍。 12．酵母 mRNA 的大小一般与基因的大小相一致，而哺乳动物 mRNA 比对应的基因明显小。为什 么？ 答： 大部分基因含有内含子。 13．在一个基因复制后，外显子发生突变的概率比内含子小。但是，所有 DNA 的突变率是相同的。 请解释原因。 答： 外显子发生突变使功能丧失而个体被淘汰，因此外显子受选择压力的作用。 14．跳跃复制的结果是什么？ 答： 产生串联的 DNA 序列。 15．重复序列并不是在选择压力下存在，因此能快速积累突变。这些特性表明重复序列相互间应存 在很大的不同，但事实并不是这样的。请举例说明。 答：如卫星 DNA 的同源性是通过固定的交换来维持，它们通过不均等交换导致其中一个重复单元的增 加和另一个单元的消失。 16．哪些细胞器带有自身的基因组？为什么这些细胞器带有自身的基因组？ 答： 线粒体和叶绿体。 因为这两种细胞器具有不同于细胞质的独特的胞内环境。 17．线粒体 DNA 的突变率与细胞核 DNA 突变率有什么不同？为什么？ 答： 在哺乳动中，线粒体 DNA 的突变率比细胞核 DNA 的突变率高，但在植物中，线粒体 DNA 的突变率比细胞核 DNA 的突变率低。 线粒体采用不同于细胞核的 DNA 聚合酶和 DNA 修复体系。 18．人线粒体 DNA 的哪些特征表明了其基因组的组织方式具有经济性？ 答： 基因组小，基因直接相连甚至重叠，仅出现一个启动子，一些基因甚至不包括终止密码。 19．20 世纪 70 年代提出的“内共生假说”，现已被接受为一种理论。有哪些分子生物学证据有力支 持了该理论？ 答：（1）线粒体与叶绿体具有自身的基因组，并独立核基因组进行复制； （2）类似于原核 DNA，线粒体与叶绿体基因组不组装为核销小体结构； （3）线粒体基因利用甲酰甲硫氨酸作为起始氨基酸； （4）一些抑制细菌蛋白质翻译成的物质也抑制线粒体中蛋白质的翻译过程。 第 4 章 DNA 复制 一、填空题 1．在 DNA 合成中负责复制和修复的酶是 DNA 聚合酶 。 2．染色体中参与复制的活性区呈 Y 开结构，称为 DNA 复制叉 。 3．在 DNA 复制和修复过程中，修补 DNA 螺旋上缺口的酶称为 DNA 连接酶 4．在 DNA 复制过程中，连续合成的子链称为 先导链 ，另一条非连续合成的子链称为 后随链 。 5．如果 DNA 聚合酶把一个不正确的核苷酸加到 3′端，一个含 3′→5′活性的独立催化区会将这 个错配碱基切去。这个催化区称为 校正核酸外切 酶。 6．DNA 后随链合成的起始要一段短的 RNA 引物 ，它是由 DNA 引发酶 以核糖核苷酸为 底物合成的。 7．复制叉上 DNA 双螺旋的解旋作用由 DNA 解旋酶 催化的，它利用来源于 ATP 水解产生的能量 沿 DNA 链单向移动。 8．帮助 DNA 解旋的 单链结合蛋白（SSB） 与单链 DNA 结合，使碱基仍可参与模板反应。 9．DNA 引发酶分子与 DNA 解旋酶直接结合形成一个 引发体 单位，它可在复制叉上沿后随链下移，随着后随链的延伸合成 RNA 引物。 10．如果 DNA 聚合酶出现错误，会产生一对错配碱基，这种错误可以被一个通过甲基化作用来区 别新链和旧链的判别的 错配校正（错配修复） 系统进行校正。 11．对酵母、细菌以及几种生活在真核生物细胞中的病毒来说，都可以在 DNA 独特序列的 复制起点 处观察到复制泡的形成。 12． DNA 拓扑酶 可被看成一种可形成暂时单链缺口（I 型）或暂时双链缺口（II 型）的可逆 核酸酶。 13．拓扑异构酶通过在 DNA 上形成缺口 松弛 超螺旋结构。 14．真核生物中有五种 DNA 聚合酶，它们是① α ；② β ；③ γ ；④ δ ；⑤ ε ； 15 有真核 DNA 聚合酶 δ 和 ε显示 3'→5' 外切核酸酶活性。 二、选择题（单选或多选） 1．DNA 的复制（ B、D ）。 A．包括一个双螺旋中两条子链的合成 B．遵循新的子链与其亲本链相配对的原则 C．依赖于物种特异的遗传密码 D．是碱基错配最主要的来源 E．是一个描述基因表达的过程 2．一个复制子是（ C ）。 A．细胞分裂期间复制产物被分离之后的 DNA 片段 B．复制的 DNA 片段和在此过程中所需的酶和蛋白质 C．任何自发复制的 DNA 序列（它与复制起点相连） D．任何给定的复制机制的产物（如单环） E．复制起点和复制叉之间的 DNA 片段 3．真核生物复制子有下列特征，它们（ C ）。 A．比原核生物复制子短得多，因为有末端序列的存在 B．比原核生物复制子长得多，因为有较大的基因组 C．通常是双向复制且能融合 D．全部立即启动，以确保染色体的 S 期完成复制 E．不是全部立即启动，在任何给定的时间只有大约 15%具有活性 4．下述特征是所有（原核生物、真核生物和病毒）复制起始位点都共有的是（ A、C、D ）。 A．起始位点是包括多个短重复序列的独特 DNA 片段 B．起始位点是形成稳定二级结构的回文序列 C．多聚体 DNA 结合蛋白专一性识别这些短的重复序列 D．起始位点旁侧序列是 A­T 丰富的，能使 DNA 螺旋解开 E．起始位点旁侧序是 G­C 丰富的，能稳定起始复合物 5．下列关于 DNA 复制的说法正确的有（ D、E、F ）。 A．按全保留机制进行 B．按 3′→5′方向进行 C．需要 4 种 dNMP 的参与 D．需要 DNA 连接酶的作用 E．涉及 RNA 引物的形成 F．需要 DNA 聚合酶 I 6．滚环复制（ B、D、E ） A．是细胞 DNA 的主要复制方式 B．可以使复制子大量扩增 C．产生的复制子总是双链环状拷贝 D．是噬菌体 DNA 在细菌中最通常的一种复制方式 E．复制子中编码切口蛋白的基因的表达是自动调节的 7．标出下列所有正确的。（ B、C ） A．转录是以半保留的方式获得两条相同的 DNA 链的过程 B．DNA 依赖的 DNA 聚合酶是负责 DNA 复制的多亚基酶 C．细菌转录物（mRNA）是多基因的 D．σ因子指导真核生物的 hnRNA 到 mRNA 的转录后修饰 E．促旋酶（拓扑异构酶 II）决定靠切开模板链而进行的复制的起始和终止 8．哺乳动物线粒体和植物叶绿体基因组是靠 D 环复制的。下面哪一种叙述准确地描述了这个过程？（ C、D ） A．两条链都是从 oriD 开始复制的，这是一个独特的二级结构，由 DNA 聚合酶复合体识别 B．两条链的复制都是从两个独立的起点同时起始的 C．两条链的复制都是从两个独立的起点先后起始的 D．复制的起始是由一条或两条（链）替代环促使的 E．ter 基因座延迟一条链的复制完成直到两个复制过程同步 9．DNA 多聚体的形成有模板和一个自由 3′­OH 端的存在。这个末端的形成是靠（ A、B、D、E ）。 A．在起点或冈崎片段起始位点（3′­GTC）上的一个 RNA 引发体的合成 B．随着链替换切开双链 DNA 的一条链 C．自由的脱氧核糖核苷酸和模板一起随机按 Watson­Crick 原则进行配对 D．靠在 3′端形成环（自我引发） E．一种末端核苷酸结合蛋白结合到模板的 3′端 10．对于一个特定的起点，引发体的组成包括（ A、C ）。 A．在起始位点与 DnaG 引发酶相互作用的一个寡聚酶 B．一个防止 DNA 降解的单链结合蛋白 C．DnaB 解旋酶和附加的 DnaC、DnaT、PriA 等蛋白 D．DnaB、单链结合蛋白、DnaC、DnaT、PriA 蛋白和 DnaG 引发酶 E．DnaB 解旋酶、DnaG 引发酶和 DNA 聚合酶 III 11．在原核生物复制子中以下哪种酶除去 RNA 引发体并加入脱氧核糖核苷酸？（ C ） A．DNA 聚合酶 III B．DNA 聚合酶 II C．DNA 聚合酶 I D．外切核酸酶 MFI E．DNA 连接酶 12．使 DNA 超螺旋结构松驰的酶是（ C ）。 A．引发酶 B．解旋酶 C．拓扑异构酶 D．端粒酶 E．连接酶 13．从一个复制起点可分出几个复制叉？（ B ） A．1 B．2 C．3 D．4 E．4 个以上 三、判断题 1．大肠杆菌中，复制叉以每秒 500bp 的速度向前移动，复制叉前的 DNA 以大约定 3000r/min 的速 度旋转。(正确) （如果复制叉以每秒 500 个核苷酸的速度向前移动，那么它前面的 DNA 必须以 500/10.5=48 周/秒的速度旋转，即 2880r/min） 2．所谓半保留复制就是以 DNA 亲本链作为合成新子链 DNA 的模板，这样产生的新的双链 DNA 分 子由一条旧链和一条新链组成。(正确) 3．“模板”或“反义” DNA 链可定义为：模板链是被 RNA 聚合酶识别并合成一个互补的 mRNA， 这一 mRNA 是蛋白质合成的模板。(正确) 4．DNA 复制中，假定都从 5'→3'同样方向读序时，新合成 DNA 链中的核苷酸序列同模板链一样。 (错误) （尽管子链与亲本链因为碱基互补配对联系起来，但子链核苷酸序列与亲链又很大不同） 5．DNA 的 5′→3′合成意味着当在裸露 3′→OH 的基团中添加 dNTP 时，除去无机焦磷酸 DNA链就会伸长。(正确) 6．在先导链上 DNA 沿 5′→3′方向合成，在后随链上则沿 3′→5′方向合成。(错误) 7．如果 DNA 沿 3'→5'合成，那它则需以 5'三磷酸或 3'脱氧核苷三磷酸为末端的链作为前体。(正确) 8．大肠杆菌 DNA 聚合酶缺失 3′→5′校正外切核酸酶活性时会降低 DNA 合成的速率但不影响它 的可靠性。(错误) 9．DNA 的复制需要 DNA 聚合酶和 RNA 聚合酶。(正确) 10．复制叉上的单链结合蛋白通过覆盖碱基使 DNA 的两条单链分开，这样就避免了碱基配对。(错 误) （单链结合蛋白与磷酸骨架结合，离开暴露碱基） 11．只要子链和亲本链中的一条或两条被甲基化，大肠杆菌中的错配校正系统就可以把它们区别开 来，但如果两条链都没有甲基化则不行。(错误) （亲本链甲基化，子链没有甲基化） 12．大肠杆菌、酵母和真核生物病毒 DNA 的新一轮复制是在一个特定的位点起始的，这个位点由 几个短的序列构成，可用于结合起始蛋白复合体。(正确) 13．拓扑异构酶 I 之所以不需要 ATP 来断裂和重接 DNA 链，是因为磷酸二酯键的能量被暂储存在 酶活性位点的磷酸酪氨酸连接处。(正确) 14．酵母中的拓扑异构酶 II 突变体能够进行 DNA 复制，但是在有丝分列过程中它们的染色体不能 分开。(正确) 15．拓扑异构酶 I 和 II 可以使 DNA 产生正向超螺旋。（错误） 16．拓扑异构酶 I 解旋需要 ATP 酶。（错误） 17．RNA 聚合酶 I 合成 DNA 复制的 RNA 引物。（错误）15．靠依赖于 DNA 的 DNA 聚合酶 I 所进 行的 DNA 复制要求有作为一个引发物的游离 3'­OH 的存在。游离的 3′­OH 可以通过以下三种途 径获得：合成一个 RNA 引物、DNA 自我引发或者一个末端蛋白通过磷酸二酯键共价结合到一个核 苷酸上。(正确) 18．当 DNA 两条链的复制同时发生时，它是由一个酶复合物，即 DNA 聚合酶 III 负责的。真核生 物的复制利用三个独立作用的 DNA 聚合酶，Polα的一个拷贝（为了起始）和 Polδ的两个拷贝（DNA 多聚体化，当 MF1 将 RNA 引发体移去之后填入）。(正确) 19．从 oriλ开始的噬菌体复制的起始是被两个噬菌体蛋白 O 和 P 所控制的。在 E.coli 中 O 和 P 是 DnaA 和 DnaC 蛋白的类似物。基于这种比较，O 蛋白代表一个解旋酶，而 P 蛋白调节解旋酶和引 发酶结合。(错误) 20．线粒体 DNA 的复制需要使用 DNA 引物。（正确） 21．在真核生物染色体 DNA 复制期间，会形成链状 DNA。（错误） 四、简答题 1．描述 Meselson­Stahl 实验，说明这一实验加深我们对遗传理解的重要性。 答：Meselson­Stahl 实验证实了 DNA 的半保留复制。证实了两个假说： （1）复制需要两条 DNA 的分离（解链/变性） （2）通过以亲本链作为模板，新合成的 DNA 链存在于两个复制体中。 2．请列举可以在线性染色体的末端建立线性复制的三种方式。 答： （1）染色体末端的短重复序列使端粒酶引发非精确复制。 （2）末端蛋白与模板链的 5'端共价结合提供核苷酸游离的 3'端 （3）通过滚环复制，DNA 双链环化后被切开，产生延伸的 3'­OH 端 3．为什么一些细菌完成分裂的时间比细菌基因组的复制所需的时间要少？为什么在选择营养条件 下，E.coli 中可以存在多叉的染色体或多达 4 个以上的开环染色体拷贝，而正常情况下染色体是单 拷贝的？ 答： 单拷贝复制由细胞中复制起点的浓度控制的。 在适宜的培养条件下，细胞呈快速生长，稀释起始阻遏物的浓度，使复制连续进行。 4．在 DNA 聚合酶 III 催化新链合成以前发生了什么反应？ 答： DnaA（与每 9 个碱基重复结合，然后使 13 个碱基解链）、DnaB(解旋酶)和 DnaC（先于聚合酶 III 与原核复制起点相互作用。后随链复制需要引发体完成的多重复制起始，引发体由 DnaG 引发酶与 多种蛋白质因子组成。 5．DNA 复制起始过程如何受 DNA 甲基化状态影响？ 答： 亲本 DNA 通常发生种属特异的甲基化。在复制之后，两模板­复制体双链 DNA 是半甲基化的。半 甲基化 DNA 对膜受体比对 DnaA 有更高的亲和力，半甲基化 DNA 不能复制，从而防止了成熟前复 制。 6．请指出在 oriC 或ΦX 型起点起始的 DNA 复制之间存在的重要差异。 答： oriC 起点起始的 DNA 复制引发体只含有 DnaG。 ΦX 型起点起始的 DNA 复制需要额外的蛋白质—Pri 蛋白的参与。Pri 蛋白在引物合成位点装配引 发体。 7．大肠杆菌被 T2 噬菌体感染，当它的 DNA 复制开始后提取噬菌体的 DNA，发现一些 RNA 与 DNA紧紧结合在一起，为什么？ 答：该 DNA 为双链并且正在进行复制。RNA 片段是后随链复制的短的 RNA 引物。 8．DNA 连接酶对于 DNA 的复制是很重要的，但 RNA 的合成一般却不需要连接酶。解释这个现象 的原因。 答：DNA 复制时，后随链的合成需要连接酶将一个冈崎片段的 5'端与另一冈崎片段的 3'端连接起来。而RNA 合成时，是从转录起点开始原 5'→3'一直合成的，因此不需 DNA 连接酶。 9．曾经认为 DNA 的复制是全保留复制，每个双螺旋分子都作为新的子代双螺旋分子的模板。如果 真是这样，在 Meselson 和 Stahl 的实验中他们将得到什么结果？ 答： 复制一代后，一半为重链，一半为轻链；复制两代后，1/4 为重链，3/4 为轻链。 10．描述 Matthew 和 Franklin 所做的证明 DNA 半保留复制的实验。 答： （1）将大肠杆菌在 15N 培养基中培养多代，得到的 DNA 两条链都被标记，形成重链。 （2）细胞移到 14N 培养基中培养，提取 DNA； （3）将 DNA 进行氯化铯密度梯度离心，； （4）经过一定时间后，DNA 在离心管聚集成带，每个带的密度均与该点的氯化铯溶液的密度相同； （5）照相决定每条带的位置和所含的 DNA 量。 1）经 15N 培养基，所有 DNA 都聚集在一条重密度带； 2）经 14N 培养基一代后，所有的 DNA 形成一条中间密度带； 3）经 14N 继续培养基一代，DNA 一半是中间密度带，另一半是轻密度带； 4）最后，他们证明第一代的分子是双链，且为半保留复制。 11．解释在 DNA 复制过程中，后随链是怎样合成的。 答： DNA 聚合酶只能朝 5'→3'方向合成 DNA，后随链不能像前导链一样一直进行合成。后随链是 以大量独立片段（冈崎片段）合成的，每个片段都以 5'→3'方向合成，这些片段最后由连接酶连接 在一起。每个片段独立引发、聚合、连接。 12．描述滚环复制过程及其特征。 答：仅是特定环状 DNA 分子的复制方式。 （1）复制过程： 1）环状双链 DNA 的+链被内切酶切开； 2）以­链为模板，DNA 聚合酶以+链的 3'端作为引物合成新的+链，原来的+链 DNA 分子的 5' 端与­链分离； 3）+链的 3'端继续延长； 4）引发酶以离开的+链为模板合成 RNA 引物，DNA 聚合酶以+链为模板合成新的­链； 5）通常滚环复制的产物是一多聚物，其中大量单位基因组头尾相连。 （2）复制过程的特征： 1）复制是单方向不对称的； 2）产物是单链 DNA，但可通过互补链的合成转变为双链； 3）子代 DNA 分子可能是共价连接的连环分子； 4）连环分子随后被切成与单个基因组相对应的片段。 第 5 章 DNA 重组 一、填空题 1．自然情况下，在同一基因两个稍微不同拷贝（等位基因）间发生重组的过程中，一个等位基因经 过 基因转变 过程会被另一等位基因代替。 2．通过 位点专一的 基因重组，游动 DNA 序列和一些病毒可进入或离开一条目的染色体。 3． 一般性重组（同源重组） 中，基因交换发生的同源 DNA 序列间，最常见是发生在同一染色 体的两个拷贝。 4．在交换区域，一个 DNA 分子的一条链与另一个 DNA 分子的一条链相互配对，在两个双螺旋间 形成一个 异源双链连接 。 5．同过 DNA 复性 ，两个单链的互补 DNA 分子一起形成一个完全双链螺旋，人们认为这个反 应从一个慢的 螺旋成核作用 步骤开始。 6．大肠杆菌的染色体配对需要 RecA 蛋白 ，它与单链 DNA 结合并使同源双链 DNA 与之配对。 7．一般性重组（同源重组）的主要中间体是 交叉链互换 ，也用它的发现者名字命名为 Holliday连接 。 8．重组通常从 DNA 缺口 处开始。 9．负责把 RNA 转录成互补 DNA 分子的 反转录 酶可以解释由 反转录病毒 引起的永久性基 因转变。 10．利用自己的位点专一重组酶把自己从寄主基因组中的一个地方移到另一地方的遗传元件叫 转座元件 ，也叫作 转座子 。 11．酵母的 Tyl 元件是一种 反转录转座子 ，它的转座需一段完整 RNA 转录物的合成，这个转录 物又被复制成一个双螺旋 DNA，随后被整合到一个新的染色体位置。 12．F 质粒的 IS 元件使 F 质粒与大肠杆菌染色体之间发生同源重组，产生一个 Hfr 细菌。 13．转座元件是指能 移动 到基因组其他位的 DNA 序列。转座元件在以下方面影响基因组：能 够引起基因的 重排 ，通过插入能够 灭活 基因，转座元件的启动子能够影响邻近基因的 表达。 14．最简单的转座元件是 IS 元件。IS 元件由两段短的 反向 重复序列和一段夹在重复序列之间 的负责转座的 转座酶 基因组成。当整合到新位点后，转座元件总是在靶位点产生一段 同向 重 复序列。 15． 复合 转座元件由两个 IS 元件与夹在中间的 抗生素 抗性基因组成。有些转座元件的移动 是通过 复制 转座的方式，即在转座过程中在原位点保留一份转座元件的拷贝。复制转座中产生 一个含两份转座元件的 共整合中间体 ， 解离酶 使这两份拷贝之间发生同源重组。而有些 元件则采用 非复制 转座方式，转座元件在转座时不进行复制，这种方式需要靶位点 断裂 与 重接 。 二、选择题（单选或多选） 1．均等交换（ B、C、D、E ）。 A．发生在同一染色体内 B．产生非交互重组染色体 C．改变了基因组织形式，未改变基因的总数 D．在染色体不正常配对时发生 E．减少一个基因簇的基因数，同时增加另一个基因簇的基因数 2．细菌基因组中几乎平均分配重组敏感热点，这些热点在大肠杆菌中称为 chi，它们（C、D）。 A．是双链经常断裂的部位，可诱导重组 B．是单链经常断裂的部位，导致单链同化作用 C．是 RecBCD 复合物作用的位点，在这些位点，受双链断裂激活的 RecBCD 复合物 切开一个自由 3′­OH 端 D．是顺式作用元件，在该元件内可以产生一个单链的自由 3′­OH 端 E．是 RecA 蛋白结合的 DNA 位点，RecA 蛋白从该点沿着 DNA 移动直到断裂点 3．以下（ E ）与维持细菌遗传信息的精确性无关。 A．冗余 B．复制酶 C．复制的精确机制 D．DNA 聚合酶的校对机制 E．限制性内切核酸酶 4．（ C ）在产生遗传多样性的过程中非常重要。 A．翻译 B．转录 C．重组 D．转化 E．以上都不是 5．重组发生在减数分裂的（ C ）期。 A．后 B．间 C．前 D．中 E．以上都不是 6．重组包括来自（ A ）之间的断裂与重新结合。 A．同源的非姐妹染色单体 B．同源的姐妹染色单体 C．非同源的非姐妹染色单体 D．非同源的姐妹染色单体 E．以上都不是 7．IS 元件（ B、D ）。 A．全是相同的 B．具有转座酶基因 C．是旁侧重复序列 D．引起宿主 DNA 整合复制 E．每代每个元件转座 103 次 8．组成转座子的旁侧 IS 元件可以（ A、B、C ）。 A．同向 B．反向 C．两个都有功能 D．两个都没有功能 9．复制转座（ A、C、D ）。 A．复制转座子，即在原位点上留有一个拷贝 B．移动元件转到一个新的位点，在原位点上不留元件 C．要求有转座酶 D．要求有解离酶 E．涉及保守的复制，在这个过程中转座子序列不发生改变 10．非复制转座（ B、C、E ）。 A．复制转座子，即在原位点上留有一个拷贝 B．移动元件到一个新的位点，在原位点上不留元件 C．要求有转座酶 D．要求有解离酶 E．涉及保守的复制，在这个过程中转座子序列不发生改变 11．一个转座子的准确切离（ B ）。 A．切除转座子和两个靶序列 B．恢复靶 DNA 到它插入前的序列 C．比不准确切离更经常发生 12．转座酶在非复制转座中所起的作用是（ A、B、D ）。 A．切除转座子 B．在靶位点产生一个交错切口 C．将转座子移到新位点 D．将转座子连到靶位点的交错切口上 13．关于在 Tn10 转座子上 dam 甲基化效应的陈述哪些是对的？（ A、C、D ） A．在 IS10R 反向重复序列上，一个位点的甲基化可以阻断转座酶的结合 B．PIN 中的一个位点被甲基化可以刺激转座酶的转录 C．Tn10 转座在 dam­突变中增加 1000 倍 D．复制后甲基化位点立即半甲基化，允许转座酶表达和作用 14．玉米控制因子（ A、B、C、D ）。 A．在结构和功能上与细菌转座子是相似的 B．可能引起染色体结构的许多变化 C．可能引起单个玉米颗粒的表型发生许多变化 D．在植物发育期间的不同时间都有活性 15．Ds 元件（ B、C、D ）。 A．是自主转座元件 B．是染色体断裂的位点 C．与 Ac 元件相似 D．内部有缺失 E．没有末端倒位重复 F．靠一种非复制机制转座 16．下面哪些是在反转录病毒中发现的基因？（ A、B、C、D ） A．gag B．pol C．env D．onc 17．反转录病毒 LTR（ B、C ）。 A．在病毒基因组的 RNA 中发现 B．整合到宿主染色体上产生 C．包含一个强启动子 18．宿主染色体在反转录病毒整合位点上会发生什么？（ C ） A．4­6 个核苷酸被切除 B．4­6 个核苷酸在整合的一边被复制而在另一边被切除 C．4­6 个核苷酸在整合的每一边都被切除 D．2 个核苷酸从右边被切除 E．2 个核苷酸从左边被切除 19．下面哪些是 LTR 的组分？（ A、C、D ） A．U3 B．U4 C．R D．U5 20．反转录病毒的整合酶（ B、C ）。 A．是一种位点特异性内切核酸酶 B．在 LTR 上起外切核酸酶的作用 C．在靶 DNA 上产生交互切口 21．δ元件 （ A、B ）。 A．是具有活性的启动子 B．当 Ty 转座时可留在基因组 DNA 后面 22．Copia 元件（ C ）。 A．在果蝇基