植物与病原菌互作的蛋白质组学研究进展

西北植物学报，2010，30(3)：0626—0632 ActaBot．Boreal．-Occident．Sin． 文章编号：1000—4025(2010)03—0626—07 植物与病原茵互作的蛋白质组学研究进展 张彩霞1’2，李 壮2，陈 莹1’2，田 义1’2，张利益1’2，丛佩华1’2。 (1农业部果树种质资源利用重点开放实验室，辽宁兴城125100；2中国农业科学院果树研究所，辽宁兴城125100) 摘要：深入认识植物与病原菌的识别方式、亲和性或非亲和性的互作模式，对于揭示植物一病原菌互作机制研究 具有重要意义。利用蛋白质组学方法研究病原菌侵染植物过程，分析相关的摹因和蛋白，有助于从分子水平上探 究植物一病原菌相互作用机制。本文概述厂植物一病原菌的瓦作机制，系统介绍了差异蛋白质组学分析方法在植物一 病原真菌、植物一病原细菌两类互作系统中的应用，分析r植物与病原菌互作过程中可能涉及的差异表达功能蛋 白，并对当前蛋白质组学技术在植物与病原菌互作研究中存在的诸多问题进行了探讨。 关键词：相互作用；病原菌；植物宿主；蛋白质组学 中图分类号：Q789 文献标识码：A AdvancesinProteomicStudiesonthePlant‘pathogenInteractions ZHANGCai—xial一，LIZhuan92，CHENYin91”，TIANYil”，ZHANGLi—yil”，CONGPei—hunl'2’ (1KeyLaboratoryofFruitGermplasmResourcesUtilization，MinistryofAgriculture，Xingcheng·Liaoning125100，China；2Re— searchInstituteofPomology，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Xingcheng，Liaoning125100。China) Abstract：Plant—pathogeninteractionshavebeenperformedextensivelyovertheyearsfromboththeplant andpathogenviewpoints．Anoverallunderstandingofhowplantsandpathogensrecognizeeachother，and differentiatetoestablisheitheracompatibleoranincompatiblerelationshipiscrucialinthisfieldofinvesti— gation．Defence—relatedgenesandproteinsexpressedduringphytopathogeninfectionshavebeensuccessful— lyidentifiedwithproteomicsapproaches．Thismethodalsocontributedtotheinvestigationofmolecular plant—pathogeninteractions．Inthispaper，weprovideanoverviewofplant—pathogeninteractions，andhigh— lightsomefunctionalproteinsexpressedduringplant～bacterium。plant—fungusinteractionsreportedindif- ferentialproteomicstudies，anddiscussthesefindingsconsideringtheadvantagesandlimitationsofcurrent proteomictoolinplant—pathogeninteractions． Keywords：interactions；pathogens；planthost；proteomics 植物抗病性及抗病机制研究是当今植物病理学 和植物抗病育种研究的热点和焦点。在自然情况 下，植物经常处于生物胁迫或非生物胁迫之中，就生 物胁迫而言，病原菌是诱发植物病害的主要根源，因 此病原菌胁迫就成为植物主要的生物胁迫[1]。当受 到外来病原菌侵染时，植物将通过改变自身蛋白质 组的表达模式或酶类的活性等方式，实现对病原菌 侵染信号的感应、传递以及生物学防御心’3]。蛋白 质组学技术的日臻成熟与完善为我们提供了一系列 在蛋白质水平上以高通量方式直接研究基因功能的 有力工具。近年来，有关植物抗病分子机制的研究 较多【4J，但主要集中在以下4个方面：即植物宿主抗 病基因的克隆及其结构分析、病原菌无毒基因及相 关致病因子的克隆与研究、信号传导相关因子的克 收稿日期：2009—09—23；修改稿收到日期：2010—01—06 基金项目：困家自然科学基金(30900968)；困家863计划(2006AAl00108) 作者简介：张彩霞(1979一)，女(汉族)，理学博一L，助理研究员，主要从事苹果抗病蛋白质组学研究。E—mail：cxzhang—bj@163．corn *通汛作者：丛佩华，研究员，博士生导师，主要从事苹果育种研究。E-mail：congph@163．corn 万方数据 3期 张彩霞，等：植物与病原菌互作的蛋白质组学研究进展 627 隆及其结构分析以及植物一病原菌之间互作分子机 理等∞’6]。研究植物与病原菌互作过程中蛋白质组 的差异表达，尤其是对病原菌诱导植物宿主产生的 差异表达研究，将有助于从分子水平上直接了解植 物宿主应答病原菌侵染所启动的基因功能，揭示病 原菌致病和植物宿主抗病的复杂调控机制。 本文就近年来国内外有关植物一病原菌互作过 程中的蛋白质组学(Proteomics)研究进展作一概 述，以期为进一步应用蛋白质组学方法探究植物一病 原菌互作的分子机制提供参考。 1植物宿主与病原菌互作机制 随着分子植物病理学及现代分子生物学的迅速 发展，人们对植物与病原菌互作机制的认识也日趋 完善【7曲]。植物应答外来病原菌侵染信号的抗病或 感病表型取决于植物宿主自身的免疫系统，涉及植 物宿主与病原菌间的相互识别、植物宿主防御因子 和病原菌致病因子间的相互竞争等[10’1¨。一般情 况下，植物抗病或感病反应都是从植物宿主和病原 菌接触开始，通过表面分子互作，把信号传递到细胞 内部，继而引发一系列复杂生理生化反应，这些反应 均与宿主植物自身防御机制相关，从而产生植物病 害表型差异，如发病程度上的抗病、感病之分[2J]。 当病原菌侵染植物宿主时，病原与宿主间存在 复杂互作过程。在此过程中，病原菌可通过致病基 因的表达产生某些致病因子(如多聚半乳糖醛酸酶 等)，致病因子作用于植物细胞壁以侵染植物宿主。 病原菌引发Pathogennigger 土 抗性基因启动R-geneactivation 如图1[1纠所示，宿主应答病原菌侵染，也会相应启动 一系列复杂的防御反应机制，该反应涉及宿主抗性 基因(resistancegene，Rgene)的激活、过敏反应的 发生、信号转导途径的调控[5,11,1S014]以及病程相关 蛋白(Pathogenesis—relatedprotein，PR)的差异表达 等[1引。其中，宿主抗性基因表达产生的某些PR蛋 白，如p1，3一葡聚糖酶(p1，3-Glucanases，PR一2)、几 丁质酶(Chitinase，PR一3)、过氧化物酶(Peroxida- ses，PR-9)等能有效抑制病原菌的生长和扩散，起到 主动防御病原菌侵染的作用。此外，植物宿主识别 病原菌侵染过程中还可能涉及苯丙氨酸解氨酶 (PAL)、多酚氧化酶(PPO)或其他信号转导相关酶 类的差异表达。 植物宿主与病原菌互作机制方面的研究主要集 中于水稻(Oryzasativa)[1引、小麦(Triticumaesti— z／urn)[1引、拟南芥(Arabidopsisthaliana)[17]、胡萝卜 (Dauc淞carom)[18]、番茄(Lycopersiconesculentum)L19J、 黄瓜(CucumissativusL)[z03、香蕉(Musacaespp．)[21] 等植物上。大量研究表明，在病原菌侵染与植物宿 主防御这一复杂互作过程中，宿主细胞内某些功能 蛋白的特异性表达对病原菌致病能力的发挥具有重 要影响。如果能系统了解病原菌与植物宿主互作过 程中的防御反应、信号转导以及相关PR蛋白的差 异表达情况，就有希望深入理解植物宿主一病原菌互 作的分子基础，进一步掌握植物宿主应答病原菌侵 染的抗病机制，可以为将来植物病害的防御和控制 提供科学依据。 抗病反应DiseaseresistanceROls：Rcactiveoxygenintermediates活性氧中间体 图1 病原菌侵染后植物宿主的防御反应(引白DangCl习) Fig．1Plantdefeneeresponsestopathogeninvasion(FromDang[12]) 万方数据 628 西北植物学报 2蛋白质组学研究技术在植物与病原 菌互作研究中的应用 随着人类基因组计划的不断发展和完善，生命 科学研究逐渐步入后基因组时代，蛋白质组学(Pro- teomics)作为功能基因组学的重要支柱在20世纪 90年代应运而生，并已成为新世纪生命科学研究的 前沿和热门领域瞳孔23]。蛋白质有其自身特定的活 动规律，如蛋白质结构的形成、修饰加工、转运定位、 蛋白质与蛋白质相互作用等，这些通常都无法直接 从基因组信息中反映出来。任何生物机体在经历各 种生理、病理过程中，其基因组通常是始终稳定不 变，而其蛋白质组构成却随所处环境不同或自身生 理状态差异发生着严格而活跃的变化，形成不同类 型的蛋白质。了解基因组编码的信息，并不足以揭 示细胞内基因的确切功能，只有对基因表达产 物——蛋白质进行深入研究，尤其是对其表达模式 和功能模式的探索，才能全面认识生命活动的本 质[2}27]。近年来，蛋白质组研究技术已被广泛应用 于生命科学研究的各个领域，覆盖了原核微生物、真 核微生物、动物和植物，涉及各种重要的生物学现 象，如细胞分化、信号转导、蛋白质折叠等。 随着功能基因组学研究方法的不断发展，蛋白质 组学分析技术的日益进步，以及植物宿主一病原菌互 作体系的构建，大量的致病相关及防御反应相关的功 能基因和蛋自得到了验证，为揭示植物抗病分子机制 和植物抗病基因工程研究与应用奠定了基础。 2．1差异蛋白质组学分析技术在植物一病原菌互作 研究中的应用 在植物病理学研究中，可通过比较感病组织和 相应正常组织的蛋白质组表达谱差异，分析鉴定与 病原菌诱导相关的特异功能蛋白，了解不同功能蛋 白的差异表达及其在不同生物胁迫下功能的发挥， 进而阐明病原菌致病或宿主植物抗病的分子机制。 近年来，关于植物与病原菌相互作用的蛋白质组学 分析研究已得到了广泛开展。 Chen等[28]通过开展水稻悬浮细胞与白叶枯病 菌(Xanthomonasoryzaepv．oryzae)的互作试验， 分析了水稻悬浮细胞质膜蛋白经病原菌诱导12h、 24h后对病原菌的响应情况，结果表明共有20个 蛋白点发生了显著的差异表达，其中部分蛋白可能 参与抗病基因Xa21调节的亲和性或非亲和性互作 过程，另有11个蛋白点经MS／MS质谱分析及功能 预测均为植物防御反应相关蛋白。Kim等[15’29’3叩 利用差异蛋白质组学方法先后比较了水稻悬浮培养 细胞、水稻叶片与稻瘟病菌(Magnaporthegrisea) 相互作用的蛋白质差异表达情况，分析了互作过程 中宿主细胞响应病原菌侵染信号而引起细胞内功能 蛋白或分泌蛋白的差异表达，通过质谱鉴定及功能 验证，讨论了与病原菌诱导相关的OsPR-10、13-葡萄 糖苷酶、几丁质酶、DUF26等功能蛋白在互作过程 中的差异表达以及与水稻防御反应相关的分子机 制。Zhou等[16]开展了小麦颖花与禾谷镰孢霉菌 (Fusariumgraminearum)互作的蛋白质组学分析， 结果显示，共有33个来自于小麦组织的差异蛋白点 得到鉴定，并系统探讨了其中7个与防御反应功能 相关的蛋白点可能在小麦一病原真菌互作过程中发 挥关键作用。Colditz等[3¨研究了苜蓿根部经卵菌 病原菌(Aphanomyceseuteiches)侵染前后的蛋白质 表达谱变化。结果表明，苜蓿与病原菌互作前后的 差异表达蛋白多数属于病程相关蛋白PR一10家族， 认为这些PR一10家族蛋白的差异表达可能与植物 根部应答病原菌侵染信号密切相关。同时，该研究 证实这类PR-10家族蛋白也是苜蓿根部应答非生 物胁迫因子ABA的抗逆蛋白。Geddes等[321分析 了大麦与禾谷镰孢菌互作前后蛋白质组的差异表达 情况，结果表明病程相关蛋白PR一3与PR一5的上调 表达可能与大麦的抗性基因型C14196密切相关。 Ndimba等口3]和Chivasa等口钉分别研究了拟南芥悬 浮细胞在病原真菌(Fusarium)细胞壁提取物诱导 下，细胞外和细胞内蛋白质组的差异表达情况，系统 探讨了模式植物——拟南芥响应病原菌侵染的抗性 蛋白表达及信号转导途径相关基因的表达变化。鉴 于黑腐病对于拉丁美洲农作物的严重危害，Andrade 等[3阳应用差异蛋白质组学方法分析了花椰菜与黑腐 病致病菌(Xanthomonascampestrispv．campestris)互 作前后蛋白质表达模式的变化情况，结果共有21个 差异蛋白点得到成功鉴定，其中6个来自于植物寄 主，15个来自病原菌，这些蛋白的鉴定对于充分认 识黑腐病致病分子机理具有重要意义。Oh等[363探 讨了拟南芥悬浮细胞系与链格孢类病原真菌互作过 程中，拟南芥分泌蛋白在应答病原菌侵染过程中的 差异表达情况，证实了脂肪酶类分泌蛋白GLIPl的 诱导表达与拟南芥抗病性密切相关，并分析了 GI。IPl可能是通过抑制病原真菌的分生孢子活性 来完成防御反应。 以往关于植物一微生物互作的研究大多侧重于 两者相互作用，如植物与病原菌、病原菌与拮抗菌或 万方数据 3期 张彩霞，等：植物与病原菌互作的蛋白质组学研究进展 植物与拮抗菌间的互作。Marra等[371利用高通量 的蛋白质组学技术手段，分析植物一病原菌～拮抗型 木霉菌三者间互作前后的蛋白质差异表达情况，系 统探讨了植物抗病机制及木霉菌的拮抗机制，该方 法也为系统阐明植物一微生物互作机制提供了很好 的参考模式。 2．2植物宿主一病原菌互作过程中可能涉及的差异 表达功能蛋白 如图2[383所示，植物宿主可通过感应病原菌侵 染信号，如与病原菌致病相关的病原相关分子模式 (Pathogen-associatedmolecularpatterns，PAMPS)、细 胞壁降解酶(Cellwall—degradingenzymes，CWDES)等 信号因子的诱导表达，引发植物宿主的基本抗性，包 括植物宿主一病原菌亲和性互作、非亲和性互作的发 生。互作过程中，植物宿主细胞因自身防御反应、生 物胁迫反应等相关介导蛋白的诱导表达，而使植物 宿主表现不同程度的抗病或感病表型，如某些植物 宿主应答病原菌侵染而表达抗性相关蛋白所引发的 超敏反应(HypersensitiveResponse，HR)等。 研究证实，在植物与病原细菌互作过程中，通过 病原菌作用于植物细胞壁分泌酶类 CWDES(cellulases，pectate，lyases，lipases) PAMPS(mucin，transglutarninase) 十翟y} 矾删∞Jr亲和互作c删bk一∞Jr非亲和性互作h一缸m。。 1L 感病Susceptibility 1} ：致病Pathogene删叽 抗病Resistance 基本防御反应相关蛋白Basaldefenceproteins 热激蛋白Heatshockproteins PR蛋白PRprotein氧化胁迫反应相关蛋白OxidativeSU'eSSproteins 次生代谢途径蛋白Secondarymetabolicpathwayenzymes 上 植物宿主表现不同程度的抗病或感病反应 Differentdegreesofsusceptibilityandresistance CWDES：ccllwall--degradingenzyltalgsPAMPS：pathogen．．associatedmoleenlarpatterns 细胞壁降解酶 病原相关分子模式 图2蛋白质组学方法研究植物一病原菌互作过程中可能涉及的差异表达蛋白(引自Mehta等L381) Fig．2Overviewofplant-pathogeninteractionsandinsightsintoproteomicstudiesofthe proteinsinvolvedintheseprocesses(FromMehtaetal E38]、 蛋白质组学分析方法，经质谱鉴定且来自植物宿主 的功能蛋白主要包括逆境反应相关的谷胱甘肽转移 酶(GlutathioneS-transferase)[391，氧化胁迫反应相 关蛋白中的过氧化物酶类(Peroxidase)、超氧化物 歧化酶(Superoxidedismutase)D8’40以¨，以及其他病 程相关蛋白(PR)家族的p1，3一葡聚糖酶(t3-1，3一 Glucanases)(PR一2)[42]、类甜蛋白(Thaumatin-like protein)(PR-5)[28]、内切几丁质酶前体(Endochiti— naseprecursor)(PR一3)等[41]。此外，某些能量代谢 相关的关键酶类也在植物与病原细菌互作过程中得 到鉴定，如水稻(o．sativa)与白叶枯病菌(X．oryzae pv．oryzae)互作过程中鉴定来自水稻(0．sativa)的 三磷酸甘油醛脱氢酶(GIyceraldehyde3-phosphate dehydrogenase)tz引。 大量研究表明，关于植物与病原真菌互作过程的 蛋白质组学研究更为广泛，涉及的植物宿主包括水稻 (o．sativa)[15’29’3“43“4|、拟南芥(A．thaliana)[34|、小麦 (T-aestivum)E16]、苜蓿(Medicagotruncatula[31])、大 麦(Hordeumvulgare)[3引、番茄(L．esculentum)[451、玉 米(Zeamays)[463等模式植物。鉴定得到来自植物宿 主的功能蛋白主要以病程相关(PR)蛋白家族为主， 包括过氧化物酶类Peroxidases(PR-9)[15“6’3“43“51、p 1，3一葡聚糖酶(争1，3-Glucanases)(PR-2)E15．16,43,4s．46]、 类甜蛋白(Thaumatin-likeprotein)(PR-5)E15,16,32,44,45]、 几丁质酶Chitinase(PR-3)[16,32,43,45]、病程相关蛋白 (Pathogenesis-relatedclass10)(PR-10)[15’29’3妇等，其 他的防御反应相关蛋白及次生代谢途径蛋白也在这 类研究中得到成功鉴定[1“30’3“43“引。 万方数据 630 西北植物学报 30卷 2．3 蛋白质组学分析技术在植物一病原茵互作研究 中存在的阎题 蛋白质组学分析技术作为一门新兴学科，当前 存在的许多技术上的缺陷制约着蛋白质组学研究的 大规模发展。大量研究证实，在植物一病原菌互作的 蛋白质组学分析中，仍有少量的、具备显著差异表达 特征的蛋白质点未得到成功鉴定，这些蛋白点往往 是互作过程中的低丰度表达蛋白点或低分子量蛋白 点。对于这类蛋白点，受目前分析检测技术灵敏度 的制约，无法获得该类蛋白质点的相关功能信息。 此外，因质谱技术的高敏感性，蛋白质组的纯化问题 也是制约植物一病原菌互作研究的关键问题。 蛋白质组学研究与功能基因组学密不可分，基 因组数据库的不完整也成为限制蛋白质组学研究的 瓶颈。目前，蛋白质组学分析技术仅在少数已完成 测序的模式生物如拟南芥、水稻中得到广泛应用，因 此，迫切需要各类重要物种基因组数据库的不断补 充和完善。 3小结与展望 目前，借助于成熟的蛋白质组学分析方法和生 物质谱鉴定技术，在植物一病原真菌、植物一病原细菌 两类互作系统中已获得大量的由病原菌诱导产生、 且来源于植物宿主的差异表达功能蛋白。其中，以 病程相关蛋白(PR)家族为主的部分蛋白的功能已 在各类互作系统中得到充分验证，明确了各类蛋白 在植物防御反应机制中的具体作用，深入解析了植 物宿主应答病原菌侵染的复杂分子机制，这些数据 也为基因组学和转录组学研究提供了重要参考。 针对植物一病原菌互作蛋白质组学研究中存在 的问题，鉴于互作系统本身的复杂性，要想深入探究 植物与病原菌互作的响应机制，阐明其中蕴含的生 物机理，大量的关于基因调控机理以及蛋白质表达 模式和功能等方面的研究需要进一步开展。近年 来，研究人员借助某些成熟的模式系统，如水稻一稻 瘟病互作系统，开展了大量关于植物一病原真菌互作 分子机制的研究[15’29’3“43’44|，这些研究为其他互作 系统的研究提供了很好的借鉴。 关于植物一病原菌互作方面的蛋白质组学研究， 在完善现有研究的同时，还需不断开发新的研 究技术和方法、加强国际间的学术交流及合作、完善 全球共享的蛋白质数据库系统，以助于人类充分认 识植物一病原菌相互作用的复杂分子机制。 参考文献： [13THoRDAL，CHRIsTENSENH．Freshinsightsintoprocessesofnonhostresistancel-J']．CurrentOpinioninPlantBiology，2003，6：351— 357． [2]DANGLJL，JONESDGJ．Plantpathogensandintegrateddefenceresponsestoinfection[J]．Nature，2001，411：826--833． [33LIANGY(粱宇)，JINGYX(荆玉祥)，SHENSHH(沈世华)．Advancesinplantproteomics['J']．ActaPhytoecologicaSinica(植物生态学 报)，2004。28(1)；114—125(inChinese)． [43WANGYH(王友红)，ZHANGPF(张鹏飞)，CHENJQ(陈建群)．Diseaseresistancegenesandmechanismsinplants[J]．ChineseBulle— tinofBotany(植物学通报)，2005，22(1)：92--99(inChinese)． [5]MONTESINOSE，BONATERRAA。BADOSAE，FRANCESJ．ALEMANYJ，LORENTEI，M()RAGREGAC．Plant—microbeinterac— tionsandthenewbiotechnologicalmethodsofplantdiseasecontrol[J]．Int．Microbiol，2002。5：169—175． [6]WANGZHH(王忠华)，JIAYL(贾育林)，XIAYw(夏英武)．Researchadvancesonmolecularmechanismofdiseaseresistanceinplants 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