视网膜神经元网络模型分析

第 9卷 � 第 6期 � 2009年 3月 1671�1819( 2009) 6�1497�04� 科 � 学 � 技 � 术 � 与 � 工 � 程 Science Techno logy and Eng ineering � Vo l� 9� No� 6� M ar. 2009 � � 2009� Sci� Tech�Engng� 生物技术 视网膜神经元网络模型分析 李炎烽 � 谭件女 � 谢 � 彬 (华南理工大学理学院应用数学系,广州 510640 ) 摘 � 要 � 将嗅觉神经系统刺激、响应的W innerLess Com petition (WLC )模型应用到视觉通道的视网膜神经元网络的计算之中,研 究视网膜神经元的电位发放特性。通过数值实验,发现视网膜神经元的电位发放与生理实验的结果相近,得出WLC模型能够用 于视觉通道计算研究的结论, 并分析了视网膜神经元网络中神经节神经元电位发放的 ISI,讨论了该网络模型的动力学性质。 关键词 � 视网膜 � � 神经元 � � WLC模型 � � ISI 中图法分类号 � Q436; � � � � 文献标志码 � B 2008年 12月 3日收到 � � 在工作和生活中,作为主体的人,总是通过五官 从周围环境中获取信息,并根据这些信息来指导自己 的行动。其中视觉获取信息最为重要,约占获取信息 的 80%。因此,如何发挥各渠道信息交换能力,特别 是研究利用视觉信息,是提高人的认知能力而十分重 要的课题。视网膜是视觉系统的第一级功能结构, 所 有的视觉感知都是由视网膜上的细胞感光开始的, 因 此对视网膜的研究就变得尤其的重要。 视网膜由三层细胞组成, 从外到内为: 由视杆 细胞和视锥细胞构成的感受器细胞 ( receptor cel,l RC)层、双极细胞 ( b ipo lar cel,l , BC )层和神经节细 胞 ( ganglion ce l,l , GC)层。GC的轴突形成视神经。 三层中的每一层均包含不止一类细胞, 各层之间及 同层之间的细胞均形成了广泛的联系。视觉信息 在视网膜内部的处理过程及各种细胞起何作用,目 前仍不十分清楚。有学者认为, 视网膜内部神经元 的神经递质及其生理特性的研究可能为阐明视网 膜的信息传递机制起到关键作用。 1� 模型建立 视网膜通过简化后得到如图 1所示的视网膜神 经元网络图。光刺激射入视网膜的穿过的细胞层 依次为神经节细胞 � 无长突细胞 � 双极细胞 � 水 平细胞 � 光感受器。然后由光感受器的视锥细胞 和视杆细胞对光刺激产生反应, 形成电信号。电信 号在视网膜各层细胞中的传递依次为光感受器 � 水平细胞 � 双极细胞 � 无长突细胞 � 神经节细胞。 由此可见,光与电信号在视网膜细胞层中的传递过 程使相反的。 图 1� 视网膜神经元网络图 Rab inov ich曾提出嗅觉神经系统刺激、响应的 WLC模型 [ 1]。本文把抑制性神经系统的 W inner� Less Compe tition(WLC )模型,应用于视觉神经系统, 并通过数值模拟分析, 来研究视网膜神经元的电位 发放特性。WLC模型以神经元的相互抑制为基础, 单个神经元的电活动用 FitzH ugh�Nagumo模型 [ 2]来 描述, 神经细胞间的电位用兴奋和抑制相联系。该 模型的特性包含单个神经元的电位发放和神经元 之间的相互抑制关系, 理论模拟了神经系统电信号 的传递变化过程。WLC模型表示如 ( 1)式。 �1 dx i ( t) dt = xi ( t ) - 1 3 x 3 i ( t) - yi ( t ) - zi ( t ) [x i ( t) - v] + 0. 35+ S i dyi ( t) dt = x i ( t) - byi ( t) + a �2 dz i ( t )dt = j g jiG [xj ( t) ] - z i ( t) (1) 方程 (1)模拟第 i个神经元的电位发放; x i ( t ) 代表第 i个神经元的膜电位; yi ( t )表示恢复变量; z i ( t )表示神经元之间的突触抑制影响, 其变化与第 j个神经元有关; 单位阶跃函数 G ( x ) = 0, x ! 0, G (x ) = 1, x> 0模拟神经元突触间的相互联接; gj i表 示突触连接强度:如果第 j个神经元抑制第 i个神经 元,取 gj i = 2,否则 g j i= 0; S i∀0表示对第 i个神经元 的刺激, �为与抑制有关的临界参数。 2� 数值模拟结果分析 在视网膜上,各种神经元的电信号最终汇集到 神经节神经元上, 在这里形成综合的视觉处理信 号,并进而传入外侧膝状体和视皮层等视觉通道的 其它部分。所以,神经节神经元在视网膜上起着非 常重要的作用。在此, 本文主要讨论的也是神经节 神经元的电生理特性。 本模型中, xi ( t), yi ( t )和 zi ( t)的初始值均为 0, v= - 1. 5, a = 0. 7, b= 0. 8, �1 = 0. 08, �2 = 3. 1。S i 为外界对神经元的刺激, 没有注入外界刺激的神经 元 S i = 0。利用 MATLAB对上述模型进行数值 实验。 图 2中的子图 a为实验测得的神经节神经元在 10pA的去极化电流刺激下的放电结果 [ 3 ]。子图 b 为本模型在相同刺激下模拟得到的结果。可以看 到,模拟放电的幅值与实验结果相近, 而且两者在 相同刺激下的放电模式均为峰放电 ( Sp ike)。图 3 的子图 a为神经节神经元对光谱的反应 [ 4]。光线是 一种电磁波, 有自己的波长, 所以可以将光线的刺 激看成是用交流电对视网膜进行刺激。图 3的子图 b就是在 A sin( t) pA的交流刺激下,本模型中神经 节神经元的电位发放结果, 其中 A = 10, = 0. 15。 可以看出,在交流刺激下, 模型模拟结果呈现出簇 放电 ( Bursting)的模式,并且静息与发放交替出现。 这种放电模式与实验结果非常相近。 通过以上的模拟和分析, 可以得出用WLC模型 构建的视网膜网络模型, 在不同的刺激下均能很好 的模拟视网膜神经元反应的实验结果, 说明WLC模 型可以很好的运用到视觉通道的计算模拟和分析。 3� ISI 动作电位是神经元传送信息的主要方法之一, 1498 科 � 学 � 技 � 术 � 与 � 工 � 程 9卷 神经元之间及其与周围的联系通常是若干动作电 位组成的放电序列。神经元放电峰峰间期 ( Inter� sp ike Interva,l ISI)反应了神经元发放动作电位在时 间上的排列, 蕴涵着发放模式的丰富信息, 是研究 神经元信息编码的重要指标之一。 图 4为 ISI与外界刺激频率的关系图: 刺激为 S i = 10sin( t) pA时,随着刺激频率 的变化, 神经 节神经元放电的变化。如图 4所示, 当刺激频率较 低时, 神经节神经元产生连续的簇放电, 并且一个 簇放电中包含较多的峰放电,而且峰 图 4� ISI与外界刺激 S i = 10s in( t) pA中频率 的关系 峰间距比较小,例如,当 = 0. 2H z时, 大概有 7个 ISI, 即 7个不同的峰峰间距, 且相邻 ISI相差很 小,故神经节神经元的放电模式为簇放电 ( Burst� ing ),与图 3中子图 b的放电模式类似。随着刺激 频率不断的增加, 相邻簇放电的数目不断的变少, 一个簇放电内部的小周期放电也不断的减少, 如 = 0. 8H z时, 只有两个 ISI, 且两者相差较大, 所以 此时神经节神经元的放电模式为二周期的峰放电 ( Sp ike)。随着刺激频率 的继续增大, 最后神经 节神经元的放电将过渡到 1周期的稳定状态, 即图 2中子图 b所示的放电模式。 4� 结论 本文将抑制神经系统的WLC模型用于分析视 网膜神经元网络的电位发放的研究。通过对实际 视网膜细胞层的模拟, 建立了一个简化的视网膜神 经元的网络模型,运用WLC模型对网络的神经元进 行 MATLAB的数值实验, 得出神经元的电位发放 图。数值实验的结果与生理学实验的结果很相近, 从而得出WLC模型能够用于视觉通道计算的研究。 同时对该网络的动力学性质进行了简单的分析, 为 进一步研究各种视觉信息的编码打下了基础。 视觉研究是一个综合学科的研究,它的研究结 果的应用也是多方面的。例如在计算机、医学、图 像处理等领域,视觉研究的结果都发挥了巨大的作 用。所以,视觉研究不仅仅是一个理论上有发展空 间的研究,而且是一个非常有实际意义的研究课题。 参 � 考 � 文 � 献 1� Rab inov ich M, V olkovsk i iA, Lecanda P, et a l. Dynam ical encod ing by networks of com peting neu ron groups: w innerless com petition. Phys icalRev iew Letters, 2001; 87( 6 ) : 068102- 1� 068102- 4 2� 吕 � 翎,李成仁. 描述神经元相互作用的非线性动力学方程的解 析解. 生物数学学报, 1999; 14( 1 ) : 28� 31 3� Ben ison G, Keizer J, C halupa L. M, e t al. M odel ing tem poral behav ior of pos tnatal cat ret inal ganglion cells. Jou rnal of Theoretical B iology, 2001; 210: 187� 199 4� G ouras P. Color vis ion. W ebv is ion: th e organ izat ion of the retin a and v isual system, Part # , Chapter 10, 2001 (下转第 1503页 ) 14996期 李炎烽, 等:视网膜神经元网络模型分析 � contro l group, d ifferent dose ofN arenm adula� 11 w ere given to them ice in treatment group, 0. 9% N aC l to those in negat ive control g roup. 10 days later w e co llected the per ipheral blood for separatedmononuc lear cell and cultivated them. ELISA and RT � PCR were used to test quantity the expression of IL� 4 and IFN� !gene. TheR esults sug� gest Narenmadula� 11 can obviously improve the life qualit ies o fm ice, IL� 4 is low er in treatment group than in negat ive con tro l group, wh ile IFN� !is higher than in contro l group( P< 0. 05) . Thus, N arenmadu la� 11 has anti� tumor funct ion in treat ing ascite model , it also has function in immune adjustment by enhance the expression of IFN� !and low er prote in o f IL� 4 in asc ite mode.l [Key words] � N arenmadu la� 11� � ascitemode l� � IL � 4� � IFN� ! (上接第 1496页 ) Conservative Interface TreatingM ethod Based on Level�Set Tracking ZHENG Juan ( C ollege of J incheng, N an jing Un ivers ity ofA eronau tics andA stron aut ics, Nan j ing 210016, P. R. Ch in a) [Abstract] � A conservat ive interface treat ing method is presen ted fo r the one�d imensiona lmulti�med ium problem. By so lv ing the level se t equation to track the interface, the ce llboundary be canmoved, wh ich is nearest to the in� terface, compan ioned w ith themove ing o f the interface. Then a new conservative interface method is g iven by defi� n ing the in terface numerical fluxes w ith the exact f lu id states that ob tained by constructing and so lv ing the conserva� t ive R iemann problem at the interface. The num erical tests show that th ismethod can capture the interface and dis� continu it ies correctly. [Key words] � compressible multi�med ium flow � � conservation� � interface treating (上接第 1499页 ) Analysis of RetinalNeuron NetworkM odel LIY an�feng, Tan Jian�nu, X IE B in ( Sou th Ch ina Un iversity ofT echnology, Guangzh ou 510640, P. R. Ch ina) [Abstract] � TheW innerLess Compe tition(WLC ) model o f restrain system is applied to the ca lculation o f neuron netw ork of retina of v isual channe l to study the features o f po tentia lo f retina neuron. A ccording to the numerica l ex� perimen,t it found that the ca lculation resu lts of potential of retina neurons closed to the resu lts of physiolog ical ex� perimen.t There fore, WLC model can be used fo r the research of the ca lculation of v isual channe.l B esides, ISI of ret inal gang lion ce lls is ana lyzed and simply d iscussed dynam ical feature o f th is netw ork mode.l [Key words] � retina� � neuron� � WLC model� � ISI 15036期 王海生,等: 蒙药娜仁满都拉 � 11对W alker� 256腹水型大鼠 IL� 4和 IFN � ! �