线粒体与叶绿体

nullnullMITOCHONGDRION AND CHLOROPASTMITOCHONGDRION AND CHLOROPAST第一节 线粒体第一节 线粒体一、结构一、结构粒状或杆状。 蛋白占干重的65-70%，脂类占25-30%。 直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm，在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨线粒体。 肝细胞约1300个线粒体，占细胞体积的20%，许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。（一）形态（二）分布（二）分布通常分布在细胞功能旺盛的区域。 在肾细胞中靠近微血管，在精子中分布在鞭毛中区。 线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、马达蛋白提供动力。 （三）超微结构分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。nullStructures of the mitochondrionnull1、外膜 (out membrane) 含40%的脂类和60%的蛋白，具有孔蛋白构成的亲水通道，允许分子量5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。 2、内膜 （inner membrane） 含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。 通透性很低，大分子通过内膜需要特殊的转运系统，离子和大多数带电的小分子是不能渗透的。null氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素C氧化酶。 内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristae），能扩大内膜表面积（达5~10倍），嵴有两种：①板层状、②管状。 嵴上覆有基粒。基粒由头部（F1）和基部（F0）构成 。 3、膜间隙 (intermembrane space)：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。内含一些可溶性酶及辅助因子，标志酶为腺苷酸激酶。null4、基质（matrix） 为内膜和嵴包围的空间。含有： 催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为苹果酸脱氢酶。 线粒体DNA（mtDNA），及线粒体特有的核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。二、功能——氧化磷酸化二、功能——氧化磷酸化 　　线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；在线粒体基质中含有催化脂肪酸分解以及三羧酸循环等过程所需的一些重要酶类，是糖、脂肪、蛋白质氧化分解的场所。 　　线粒体最重要的功能就是合成ATP，为细胞生命活动提供能量。1.氧化磷酸化的分子基础1.氧化磷酸化的分子基础动物细胞中80%的ATP来源于线粒体，糖、脂肪和氨基酸彻底氧化，电子经过一系列的传递，传至氧分子，逐级释放能量，合成ATP。null　①电子传递链（呼吸链）：指电子有供体向受体传递过程中的一组电子载体。线粒体内膜存在，将代谢脱下的电子最终传递给氧并生成水，同时释放能量。 　　电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物， 　　　　组成两种呼吸链：NADH呼吸链, FADH2呼吸链 　 ②基粒：ATP合成酶（ATP synthase），内膜和嵴　　氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机物分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP　　氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能)同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物 ◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q； 泵出 4H+到膜间隙 ◆复合物Ⅱ：琥珀酸- CoQ还原酸（是电子传递体而非质子移位体） 组成：含FAD辅基，2Fe-S中心， 作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出) ◆复合物Ⅲ：细胞色素还原酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白 作用：催化电子从CoQH2cyt c；泵出4 H+（2个来自UQ，2个 来自基质）到膜间隙。 ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用：催化电子从cyt c分子O2 形成水,2 H+泵出到膜间隙,2H+ 参与形成水null２.氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说２.氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成内膜两侧H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，驱动ADP磷酸化合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 　　nullATP合成酶null◆ATP合成机制 旋转催化P亚基 O-空置状态-ATP释放 T-紧密结合状态-合成ATP，释放H2O L-松散结合状态-ADP+Pi当质子流过时，C环向逆时针旋转，带动r亚基在ap围成的圆筒中转动，ap亚基不动，r亚基转动不连续，每次逆时针120。。与r亚基接触的p亚基构象顺序发生O-L-T-O。null生物氧化产生ATP的统计 一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少ATP？ 糖酵解：底物水平磷酸化产生 4 ATP（细胞质） 己糖分子活化消耗 2 ATP（细胞质） 产生 2NADH，经电子传递产生 4或 6 ATP （线粒体）净积累 6或8 ATP 丙酮酸氧化脱羧：产生 2NADH（线粒体），生成 6ATP 三羧酸循环：底物水平的磷酸化产生（线粒体）2ATP； 产生 6NADH（线粒体），生成 18ATP； 产生 2FADH2（线粒体），生成 4 ATP 总计生成 36或38 ATP 五、线粒体的增殖五、线粒体的增殖线粒体来源于已有的线粒体的分裂。 间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分为两个，常见于鼠肝和植物分生组织中。 收缩后分离：通过中部缢缩分裂为两个。 出芽：见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。null线粒体分裂 狗心肌细胞线粒体 新生鼠肝细胞线粒体213第二节 叶绿体第二节 叶绿体绿色植物通过叶绿体（Chloroplast）完成能量转换，利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生氧。绿色植物年产干物质达1014公斤。 光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。一、形态与结构一、形态与结构象双凸或平凸透镜，长径5~10um，短径2~4um，厚2~3um。叶肉细胞一般含50~200个叶绿体，占细胞质的40%。 由外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成。含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。 （一）叶绿体外被（一）叶绿体外被双层膜组成，膜间为10~20nm的间隙。 外膜的渗透性大。 内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透过内膜，ADP、ATP、 NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。（二） 类囊体（二） 类囊体是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（60：40），不饱含脂肪酸含量高（约87%），膜流动性高。 基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含40~60个。 基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。 膜的内在蛋白主要有：细胞色素b6／f复合体、集光复合体（LHC）、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白（FD）、黄素蛋白、光系统I、II复合物等。（三）基质（三）基质是内膜与类囊体之间的空间。 主要成分包括： 碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。二、光合磷酸化作用机理二、光合磷酸化作用机理首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP以及NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。 分为光反应和暗反应，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化。后者不需要光，涉及CO2的固定，分为C3和C4两类。三、线粒体和叶绿体是半自主性细胞器三、线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 ●线粒体和叶绿体中都含有DNA。基质中的DNA呈双链环状，不与组蛋白结合，能以半保留方式进行复制。同时线粒体、叶绿体基质中含有完整的蛋白质合成系统：含有mRNA、tRNA及70S核糖体。这表明线粒体、叶绿体有独立进行复制、转录及转译的能力，具有自主性。 　　但线粒体及叶绿体中的DNA信息量是非常有限的，不可能满足自身正常结构和生理功能的需要，还必须依靠由核基因编码、在细胞质中合成的大量蛋白质。由于受到两套遗传系统的控制，成为半自主性。 四、线粒体和叶绿体的起源四、线粒体和叶绿体的起源叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻： 线粒体可能起源于革兰氏阴性细菌 内共生起源说内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据◆基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 ◆有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。 ◆两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。 ◆以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。 ◆能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。 ◆线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。 ◆发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构--蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。 非共生起源学说非共生起源学说◆主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。 ◆成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。 null不足之处： ◆实验证据不多 ◆无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 ◆对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体的来源也很难解释。 ◆真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？