生殖激素2012

null第二章 生殖激素第二章 生殖激素 概述 脑部生殖激素 性腺激素 胎盘促性腺激素 其他组织器官分泌的激素 生殖激素的测定第一节 概述第一节 概述激素定义 激素种类 生殖激素的种类及其分泌器官 生殖激素的的合成、储存及作用 一、 激素定义一、 激素定义激素 (hormone)， Starling 1905年提出 经典定义：激素为化学物质，是经过血液循环而被传递至靶细胞。 现代概念：由有机体产生、经体液循环或空气传播等途径作用于靶器官或靶细胞、调节机体生理机能的微量信息传递物质或微量生物活性物质。 null激素（hormone） (记忆) “荷尔蒙” Starling(1905): 化学物质，经过血液循环而被传递至靶细胞 Huxley（1935）：某种特殊化细胞所分泌的化学物质，可从一组细胞将信息传递给另一组细胞，或将信息从一个细胞的这一部分传给另一部分 null 细胞激素（由单细胞分泌的化学物质） 组织激素（由多细胞组织中某一类细胞产生、影响同组织另一类细胞生理效应的化学物质） 局部激素（某一细胞产生、通过组织间隙弥散至邻近细胞的化学物质，如胰岛D细胞产生的生长抑素） 外激素 二、激素种类二、激素种类分类 来源 生理作用 产生部位 化学本质nullnullnullnull三、生殖激素的种类及其分泌器官三、生殖激素的种类及其分泌器官生殖激素：与动物性器官、性细胞、性行为的发生和发育以及发情、排卵、妊娠、胚胎发育、分娩、泌乳等生殖活动有直接关系的激素。 次要生殖激素：与生殖活动无直接关系，但可影响机体的生长和发育及代谢机能而间接影响生殖机能的激素。如生长激素等。 通常：生殖激素由内分泌腺体(无管腺)产生的，故又称为生殖内分泌激素。null分类标准 化学性质 来源1、按化学性质分类1、按化学性质分类 含氮激素：FSH、LH、hCG 类固醇激素:E、P、T 脂肪酸类激素：PG null2、按来源分类 松果腺素：MLT 脑部激素 下丘脑释放激素：GnRH 垂体促性腺激素:FSH、LH 性腺激素：E、A、P 孕体激素：PMSG、hCG 组织激素：PG 外激素 nullnull　四、生殖激素的合成、储存及调节　四、生殖激素的合成、储存及调节1、生物合成(基因调控)结构基因转录、合成(蛋白质激素和大分子肽类激素)胞内酶系催化合成(类固醇、胺类和前列腺素及小分子肽类激素)激素的合成往往先合成分子量较大的激素原(prohormone)或激素前体(prehormone)，然后酶解，脱下分子量较小而有生物活性的激素。2、储存与释放2、储存与释放下丘脑和垂体分泌的激素，分泌后贮存在腺体内，刺激后释放。 类固醇激素合成后直接释放至细胞外液。 进入血液中的激素，少量（约5%）呈游离状态，大部分与结合蛋白质（binding protein，BP）或载体蛋白质（carrier protein，CP）结合。释放表分泌(epicrine) ： 通过相邻细胞的缝隙连接。 神经内分泌(neurocrine) ：由神经元胞体合成后贮存于轴突，以扩散形式通过神经元间的突触间隙。 旁分泌(paracrine) ： 局部激素释放后，通过细胞外液间隙弥散至邻近的靶细胞以传递局部信息。 外分泌(exocrine) ： 由管道排泄至体外，主要经空气和水传播或异体接触。释放 自分泌(autocrine) ： 细胞一部分影响另一部分，影响细胞器。null调节 调节 正反馈与负反馈 长反馈或长回路反馈 短反馈或短回路反馈 超短反馈3、生殖激素的作用特点3、生殖激素的作用特点特异性（受体） 活性丧失快（半衰期） 高效性 与所处生理时期及用量和方法有关 具有协同或抗衡的作用 生物学活性取决于分子结构4、生殖激素的作用机理4、生殖激素的作用机理 作用于细胞膜：蛋白质或多肽类激素 作用于细胞质和细胞核：类固醇激素 作用于感受细胞：外激素 作用于细胞膜作用于细胞膜null作用于细胞质和细胞核作用于细胞质和细胞核null作用于感受细胞作用于感受细胞第二节 脑部生殖激素 第二节 脑部生殖激素 均为含氮激素，作用于方式类似于神经递质，又称为神经内分泌激素。 下丘脑激素 松果腺激素 垂体激素 nullnull一、下丘脑激素一、下丘脑激素合成部位 种类 主要激素下丘脑内侧区主要神经核团和垂体示意图   腺垂体弓状核背区后区视交叉腹中核视前核下丘脑内侧区主要神经核团和垂体示意图前区背中区室旁核结节部乳头体神经垂体视交叉上核乳头体前核正中隆起视上核null下丘脑激素的合成部位与主要生理作用下丘脑激素的合成部位与主要生理作用(续）(续）null1、 促性腺激素释放激素1、 促性腺激素释放激素简称GnRH， gonadotrophin releasing hormone 促黄体素释放激素(luteinizing hormone-releasing hormone，LH-RH或LRH） 促卵泡素释放激素(follicle-stimulating hormone releasing hormone，FSH-RH） 来源 化学结构 生理作用及应用 分泌调节来源来源由分布于下丘脑内侧视前 区、下丘脑前部、弓状核、 视交叉上核的神经内分泌小细胞分泌 。 LH-RF（LRF）、FSH-RF Schally和Guillemin等(1971年），165000头猪的下丘脑组织、12步分离和提取。化学结构化学结构激动剂：激动剂：促排I号，促排II号，促排III号 巴塞林(Buserelin, 又名Receptal或HOE766）等颉颃剂第6、10位氨基酸变化后，生物活性增强，而其他位置的氨基酸发生变化后，生物活性降低。 下丘脑与垂体关系示意图下丘脑与垂体关系示意图null生理作用及应用生理作用及应用促进垂体LH和FSH的合成和释放 雄性:促进精子发生和增强性欲的作用 雌性:诱导发情、排卵，提高配种受胎率 治疗雄性性欲减弱、精液品质下降，雌性卵泡囊肿和排卵异常等；提高受胎率，增加产仔数。 长时间或大剂量应用GnRH或类似物有“抗生育作用”GnRH分泌的调节 GnRH分泌的调节 公畜：高级中枢位于大脑基底部中枢神经边缘系统 母畜：呈节律性变化，反馈机制调控 雌激素：正反馈，但一般情况负反馈调节 孕酮：强烈的负反馈调节 垂体GTH：短负反馈作用 GnRH：超短反馈调节 脑干中神经递质直接调节GnRH分泌调节中枢GnRH分泌调节中枢紧张中枢(tonic center）：位于弓状核和腹内侧核，控制持续释放量。雌激素对该中枢有负反馈调节作用。 周期中枢(cyclic center）：位于视上束交叉及内侧视前核。受雌激素的正反馈调节，从而在排卵前出现雌激素分泌高峰。 孕酮对该中枢有抑制作用，如黄体期和妊娠期，并阻遏雌激素的刺激作用。2、催产素2、催产素20世纪初发现，垂体抽提液能刺激血管收缩、使机体血压升高，并引起子宫平滑肌收缩和泌乳等。 1954年，分离纯化得到催产素(oxytocin, OXT）和加压素(vasopressin，VP；抗利尿素，antidiuretic hormone，ADH）纯品，并阐明其化学结构与功能的关系。 合成 化学结构 生理功能 应用　催产素的合成　催产素的合成　催产素的合成　催产素的合成一般动物同时存在OXT和VP，唯原口类鱼仅有8-精加催素(又称管催产素）——前半部象OXT、后半部象VP。化学结构 （含二硫键的九肽）化学结构 （含二硫键的九肽）S——S 　催产素的生理功能　催产素的生理功能排乳：刺激乳腺导管肌上皮细胞收缩 分娩：刺激子宫平滑肌的收缩 发情：刺激子宫分泌前列腺素 溶黄：卵巢黄体分泌 加压素功能　催产素的应用　催产素的应用促进分娩，注意时间 治疗胎衣不下、子宫出血和促进子宫内容物的排出 二、松果体激素 二、松果体激素 松果体肿瘤　　　性早熟（1896） 牛松果体提取物使青蛙皮肤褪色的物质命名褪黑激素（melatonin，MLT）（ 1959，Lerner ） 分泌多种激素：MLT、VT、TRH、OXT、胺类等。 MLT MLT又名褪黑素或降黑素，化学名称为5－甲氧－ N－乙酰色胺。 在松果体和下丘脑内含量最高，其次是交感神经、卵巢、肾上腺、睾丸、垂体和甲状腺。某些变温动物的的眼睛、脑部和皮肤亦能合成MLT。null分泌分泌日节律性：禽类产蛋 月节律性：发情周期 年节律性：季节性繁殖 作用作用抗性腺 动物生产 免疫调节 抗自由基 镇静、镇痛 松果体分泌的其他激素松果体分泌的其他激素OXT、TRH、GnRH、睡眠诱导肽等肽类物质。 哺乳动物松果体GnRH比下丘脑内水平高4～6倍。 三肽（苏氨酸—丝氨酸—赖氨酸）：抗性腺。人工合成物具有类似作用。 三、垂体激素 三、垂体激素 垂体结构 激素分泌细胞 垂体促性腺激素 　垂体的结构　垂体的结构 远侧部 垂体 腺垂体 结节部 前叶 中间部 垂体 神经部 漏斗突 后叶 神经垂体 　　漏斗柄 漏斗部 　　正中隆起 　激素分泌细胞　激素分泌细胞垂体促性腺激素（GTH）： FSH、 LH 、PRL 。　垂体促性腺激素　垂体促性腺激素GTH( gonadtropic　hormone) 卵泡刺激素(FSH) 促黄体素(LH) 促乳素（PRL） 1、促卵泡素（follitropin）1、促卵泡素（follitropin）FSH：Follicle stimulating hormone，卵泡刺激素 分子量：猪29000，绵羊25000～30000或32700～33800，马32600，人30000 在垂体中的含量较少，提取和纯化较难，并在分离过程中较易破坏。半寿期(HL)约为5h。 化学特性：糖蛋白质激素，、亚基组成。 同种动物：糖蛋白质激素的基本相同，差异较大。 异种动物：变异较大，变异较小。 -亚基与动物种属特异性有关，而-亚基主要决定糖蛋白质激素的特异性生物活性。 　FSH生理功能　FSH生理功能雌性：刺激卵泡生长发育。 雄性：促进生精上皮发育和精子的形成。 FSH应用FSH应用诱导发情和超数排卵 治疗卵巢机能疾病 HL短，需多次注射　影响FSH生物学作用的因素　影响FSH生物学作用的因素FSH分泌调节FSH分泌调节GnRH、活化素 卵泡抑制素 雌激素2、促黄体素2、促黄体素LH：luteinizing hormone 又名促间质细胞素(interstitial cell stimulating hormone, ICSH) 分子结构与FSH类似。 、-亚基组成。 LH生理功能LH生理功能雄性：刺激雄激素的合成和分泌，对副性腺发育和精子最后形成起决定作用。 雌性： 触发排卵。 促进黄体形成并分泌孕酮。 刺激卵泡膜细胞分泌雄激素。　LH应用　LH应用常用hCG／GnRH替代，主要与FSH配合用于超数排卵 排卵障碍 卵泡囊肿 早期习惯性流产或早期胚胎死亡 母畜情期过短久配不孕 公畜性欲不强、精液和精子数量少3、促乳素3、促乳素催乳素(prolactin, PRL），促黄体生成素（luteotropin） 化学特性：单链蛋白质，有3个－S－S－。 分子量为23233（羊）、22000(鼠）或25000(人）。大分子量(可达56000）的促乳素前体（原）。 生理功能： 刺激乳腺发育和促进泌乳 抑制性腺机能发育（抱窝，高产奶牛受胎率低） 行为效应（母爱） 维持妊娠 四、中枢神经递质 四、中枢神经递质 1、内源性阿片肽 2、儿茶酚胺 DA、NE、 3、5-羟色胺（5-HT） 4、乙酰胆碱 5、氨基丁酸 6、组织胺 7、P物质第三节 性腺激素第三节 性腺激素类固醇激素（SGS） 雌激素 雄激素 孕激素 含氮激素 抑制素 活化素 卵泡抑素 松驰素一、类固醇激素一、类固醇激素1、雄激素(angrogens)1、雄激素(angrogens)雄激素来源及种类 雄激素的生理功能和应用 　雄激素来源及种类　雄激素来源及种类来源：主要来源于睾丸的间质细胞，雌性的肾上腺、卵巢和胎盘也能分泌少量的雄激素。种类：主要形式是睾酮、雄烯二酮、雄酮null　雄激素的生理功能和应用　雄激素的生理功能和应用生理功能 促进雄性生殖道、副性腺的生长发育和机能。 刺激精子发生 刺激并维持雄性动物性欲 对雌性的作用复杂应用 治疗性欲不强和性机能减退 使用方法，埋植或注射 埋植剂量：牛0.5-1g，猪羊0.1-0.25g，注射：牛0.1-0.3g，猪羊0.1g 生理作用生理作用（1）维持雄性的性行为； （2）促进雄性动物精子的发生，并延长附睾中精子的寿命； （3）刺激和维持雄性的第二特征；（4）促进雄性副性腺和性器官的发育；（5）对下丘脑—垂体轴有负反馈调节作用，控制LH、FSH的释放； （6）促进动物骨骼与肌肉的生长发育。应用应用（1）治疗雄性性机能发育不全或减退、阳萎等； （2）雄激素注射给母牛或阉牛，可使之作为试情牛； （3）冶疗去势家畜役力早衰。 人工合成产品 甲基睾酮、丙酸睾酮，可通过口服、肌肉注射、皮下埋藏等方法应用。2 、雌激素(estrogens)2 、雌激素(estrogens)分泌来源和种类 生理功能和应用　分泌来源和种类　分泌来源和种类来源：主要卵巢内膜细胞和颗粒细胞，胎盘、肾上腺皮质和睾丸。种类： 主要是雌二醇（estradiol）、雌酮(estrone)、雌三醇(estriol)等，活性以17－β雌二醇活性最高。 植物雌激素分子中没有类固醇结构。null　生理功能　生理功能胚胎期:促进子宫和阴道的发育 初情期前:促进第二性征的发育 初情期：促进下丘脑垂体的分泌活动 发情周期：刺激卵泡发育；使雌性动物出现性欲和性兴奋（与小量P4配合）；刺激阴道上皮增生，平滑肌收缩 妊娠期：刺激乳腺导管系统的生长 分娩期：与OXT协同，参与分娩发动 泌乳期：与PRL协同促进乳腺发育，乳汁分泌 生理作用生理作用（1）促进雌性动物的性行为（发情、配种等）。E+小剂量的P4促进性行为。E+大剂量的P4则抑制性行为；（2）刺激并维持雌性动物生殖道的发育及功能完善；（3）刺激并维持雌性动物的第二特征（个体小且清秀，骨盆大）；（4）妊娠期与PRL协同促进雌性乳腺系统的发育；（5）通过对下丘脑和垂体的反馈作用（正、负反馈），调节LH和FSH的分泌；（6）小剂量可促进雄性动物的性行为，大剂量起到抑制作用。 null 3.应用 （1）治疗雌性动物不发情，诱发发情排卵； （2）促进子宫肌肉收缩，具有催产作用，即可用于人工流产； （3）诱发泌乳，即用于人工诱导泌乳； （4）对于雄性动物，可用于化学去势（泰国人妖）。 null 4.人工合成产品 苯甲酸雌二醇、已烯雌酚、二丙酸已烯雌酚、二丙酸雌二醇、已雌酚、双烯雌酚、已烷雌酚等，其中苯甲酸雌二醇是主要产品。　应用　应用促进产后胎衣排出或排出木乃伊化的胎儿 对乏情或发情征状微弱母畜的诱导发情 用于牛、羊的人工催乳 对雄性动物进行化学去势 人工合成的有：已烯雌酚、已雌酚、二丙酸雌二酚等null3、孕激素(progestin)3、孕激素(progestin)来源及种类 生理作用与应用　来源及种类　来源及种类来源：主要由卵巢中黄体细胞分泌。此外，睾丸、肾上腺、卵泡颗粒层细胞也有少量分泌。种类：孕酮(黄体酮，progesterone，P4)、孕烯醇酮等。null　生理功能与应用　生理功能与应用生理功能 维持妊娠 孕酮对发情的作用应用 防止功能性流产 诱发同期发情或超数排卵 治疗卵泡囊肿或排卵延迟 进行早期妊娠诊断null 生理作用 （1）有利于胚胎附植。妊娠初期促进子宫内膜增生、变厚，子宫腺体分泌增多，腺体功能增强； （2）维持妊娠，具有保胎作用。抑制子宫平滑肌收缩，降低子宫对外界刺激的敏感性； （3）促进雌性动物生殖道发育，促使子宫颈收缩而形成阴道栓； （4）小剂量P4提高动物性行为，增强性欲，而大剂量P4则抑制动物性行为； （5）与促乳素协同，促进雌性乳腺细胞发育。null 应用 （1）诱发雌性动物同期发情，作为同期发情的药物； （2）确定母畜是否妊娠，并预测怀孕头数（P4含量与头数成正比）； （3）诊断卵巢机能状态（判断是黄体还是卵泡，测定体液中P4含量）； （4）预防功能性流产，配种之后给雌性动物使用孕激素。 人工合成产品 18-甲基炔诺酮、甲孕酮、甲地孕酮、16-次甲基甲地孕酮、炔诺酮null孕激素埋植工具与埋植方法示意图null生殖激素孕激素与雌激素对雌性生殖活动的作用比较 孕激素与雌激素对雌性生殖活动的作用比较 二、含氮激素 1、抑制素、活化素和卵泡抑素二、含氮激素 1、抑制素、活化素和卵泡抑素inhibin,INH；activins,ATN；follistatins,FLT 来源：卵巢颗粒细胞、睾丸支持细胞、胎盘、前列腺 化学性质 INH：α、β(βA 、β B)； ATN：βA -β B、 βA-βA 、β B -β B FLT：单链多肽分子 生理功能 生理功能INH：抑制促卵泡素分泌；对性腺有调节作用。单个α亚基不生物学活性，但可抑制FSH与其受体结合。 ATN：促进FSH的分泌。 FLT：特异性抑制FSH分泌，生物活性只及INH的1/3。2、松驰素(relaxin，RLX)2、松驰素(relaxin，RLX)来源：妊娠黄体，子宫、胎盘、乳腺、前列腺也可以产生。一种水溶性多肽类，α、β亚基组成。　生理功能：防止流产；协助分娩；在雌激素作用下促进乳腺发育；作为生长因子促进颗粒细胞的增生。第四节 胎盘激素第四节 胎盘激素孕马血清促性腺激素 人绒毛膜促性腺激素 1 、孕马血清促性腺激素1 、孕马血清促性腺激素PMSG ：pregnant mare's gonadotrophin 来源 化学特性 生理功能 应用　来源　来源主要由马属动物胎盘的尿囊绒毛膜细胞产生，是胚胎的代谢产物 又称马绒毛膜促性腺激素（equine chorionic gonadotrophin，eCG）null怀不同胎体时马驴PMSG含量比较　化学特性　化学特性糖蛋白质激素 由-和-两个亚基组成 -亚基具有激素特异性，只有与-亚基结合后才能表现其生物学活性。　生理功能及应用　生理功能及应用功能：类似FSH和LH的双重功能，以FSH为主 应用：诱导发情和超数排卵以及单胎动物生多胎，并可用于治疗卵巢静止、持久黄体等。 半寿期长(马144小时)，易引起卵巢囊肿。 用PMSG诱导发情后，追加抗PMSG抗体。２、人绒毛膜促性腺激素２、人绒毛膜促性腺激素HCG：human chorionic gonadotrophin 来源 化学特性 生理作用 应用　hCG的来源及其化学特性　hCG的来源及其化学特性来源：主要由灵长类动物妊娠早期的胎盘绒毛膜滋养层细胞分泌。即朗氏细胞（Langhan’ Cell）分泌，存在于血液中并可经尿液排出体外， “孕妇尿促性腺激素”。 化学特性：糖蛋白质激素，由-和-两亚基通过非共价键结合而成。生理功能及应用生理功能及应用生理功能与LH类似 促进母畜卵泡成熟和排卵 与 FSH、PMSG结合，同期发情、超数排卵 治疗排卵延迟或卵泡囊肿及慕雄狂 治疗雄性动物性腺发育不良或阳萎nullnullnull第五节 其它组织器官分泌的激素第五节 其它组织器官分泌的激素前列腺素 外激素1、前列腺素1、前列腺素PG：Prostaglandin 来源 化学结构 种类 生理功能 类似物及其应用来源来源早在30年代，国外在人、猴、羊的精液中发现能兴奋平滑肌和降低血压的生物活性物质，并设想这类物质由前列腺分泌而来，故此命名为前列腺素（prostaglandin，PG）。 后来研究发现，PG几乎存在于身体各种组织和体液中。生殖系统（如精液、卵巢、睾丸、子宫内膜和子宫分泌物以及脐带和胎盘血管等）、呼吸系统、心血管系统等多种组织均可产生PG。 　结构和种类　结构和种类基本结构：含20个碳原子的不饱和脂肪酸，即前列酸，由一个环戊环和两个脂肪酸侧链组成。 三类九型： 环外双键数目，为PG1、PG2和PG3。 取代基和双键的位置，用A、B、C、D、E、F、G、H和I表示。侧链取代基有-和-两种构型。null　生理功能（PGF2ª 与PGE2 ）　生理功能（PGF2ª 与PGE2 ）溶解黄体：PGF2ª作用较强，各种动物适宜的溶黄作用时间不同 促进排卵：机理尚不清楚 与子宫收缩和分娩活动有关：促进 可提高精液品质：影响运行时间 有利于受精：对胚胎着床，胎盘生长起调节作用null （一）雌性动物上的作用 1.溶解黄体，由子宫分泌经子宫静脉进入卵巢动脉，再作用于黄体→逆流机制。 ●PG促使子宫-卵巢血管收缩，引起黄体组织供血不足，导致黄体退化； ●PG直接作用于黄体细胞，阻断LH对黄体细胞的作用，抑制孕酮合成； ●PGF2α可能促使酸性磷酸酶活性增强，使黄体细胞膜的通透性改变，并使溶酶体释放水解酶，进而破坏黄体细胞； ●PGF2α可能通过促进孕酮降解与抑制孕酮的合成，破坏黄体的机能。生理作用null 3.促进配子的输送（促进输卵管平滑肌的收缩）。 4.促进分娩（PGF2σ促进子宫收缩）。激活卵泡壁降解酶合成，溶解卵泡壁，刺激卵泡壁外膜组织的平滑肌收缩、增加卵泡壁压力，导致卵泡破裂和卵排出。 2.促进雌性动物排卵。 ●分娩前，PGF2α促使子宫平滑肌收缩，诱导胎儿分娩。 ● PGE、PGF具有兴奋平滑肌的作用，尤其对子宫有强烈的作用。 ● PGE---舒张支气管 PGF--收缩支气管。null （二）雄性动物上的作用 1.促进GnRH\LH-RH和LH、FSH的释放。 2.促进雄性动物性成熟。 3.促进雄性动物性欲。 4.提高精子产量。null应用 1.用于同期发情。 2.用于人工流产，具有抑制黄体作用。 3.用于同期分娩（接近妊娠期满时才能使用）。广东、河南等，猪白天分娩在95%以上。 4.治疗持久黄体的特效药。 5.治疗雌性动物亚发情（发情症状不明显）。null商品名： Estrumate® (Coopers) Estruplan® (Parnell)　PGF2ª溶黄体作用时间　PGF2ª溶黄体作用时间　类似物及其应用　类似物及其应用调节发情 控制分娩 治疗母畜持久黄体、卵巢囊肿与子宫疾病 可以增加公畜的射精量，提高受胎率合成类似物 国外：氟前列烯醇ICI-81008；氯前列烯醇ICI-80996。 国内：15-甲基PGF2σ；W-2基-⊿13-PGF2σ；PGF1σ-甲酯→王建辰教授合成）。2、内皮素2、内皮素来源与化学本质 生物学作用 抑制孕酮分泌，促进PGF2α合成 分泌调节3、瘦素3、瘦素来源与化学特性 生物学作用 影响瘦素分泌的因素 4、外激素（pheromone ）4、外激素（pheromone ）概念：是动物向外释的一种有特异气味的化学物质，同类动物与其接触时，可产生行为和生理上反应。 早期曾被Bethe（1932）称为体外激素（ectohormone），或引诱剂（attractants），这些名称从某一方面反映了外激素的特性。 pheromone术语由Karlson、Lüsche和Butenandt于1959年提出，现被广泛采用。来源与特性来源与特性由外激素腺体释放的。主要有皮脂腺、汗腺、唾液腺、下颌腺、泪腺、耳皮腺、包皮腺等有管腺。 某些外激素的产生与其分泌腺体周边组织的某些共生生物的代谢活动有关，即由腺体产生某些化学物质经共生生物代谢后便成外激素。由于有时引起某种特殊反应需要二种或两种以上的化学物质的参与，因此常将这些化学物质的混合物看成是一种外激素，即外激素可能是多种化学物质的混合物。 外激素的性质因分泌动物的种类不同而异。如灵长类分泌的一些低级脂肪酸混合物。 人和罗猴性外激素主要成分结构简式 人和罗猴性外激素主要成分结构简式 由麝鹿和灵猫香囊分泌的性外激素分子结构及其与人工合成香精化学结构的比较 由麝鹿和灵猫香囊分泌的性外激素分子结构及其与人工合成香精化学结构的比较 公猪分泌的性外激素化学结构及其与睾酮的比较 公猪分泌的性外激素化学结构及其与睾酮的比较 生物学作用与应用前景 生物学作用与应用前景 召唤异性 刺激求偶行为 激发交配行为 对异性和同性的生殖内分泌调节以及发情、排卵均有一定程度的影响，主要表现在“异性刺激”或“公羊效应”、“群居效应“等。 5、促生长因子5、促生长因子胰岛素样生长因子 表皮生长因子 转化生长因子 成纤维细胞生长因子 血小板激活因子 白细胞介素 干扰素第六节 生殖激素的测定第六节 生殖激素的测定生物测定法→定性 免疫测定法→定量，用放射性元素标记 受体测定法 其它理化测定法一、生物测定法一、生物测定法 常规生物测定法 微量生物测定法　常规生物测定法　常规生物测定法按一定比例稀释，注射到某种实验动物体内，观察靶器官的反应。 子宫增重反应 适于雌激素测定 鸡冠发育反应 适于雄激素测定 卵巢增重反应 适于PMSG测定　微量生物测定法 　微量生物测定法 细胞培养生物测定法：在添加待测激素条件下，体外培养待测激素的靶细胞，测定激素作用后靶细胞的分泌物含量，可以间接计算激素的生物活性。细胞测定法的条件细胞测定法的条件 靶细胞可以分泌某种可以测定的物质。如卵泡INH作用于垂体，抑制FSH分泌细胞的分泌；GnRH作用于垂体细胞后，可以促进LH分泌细胞分泌LH。 测定靶细胞分泌物的方法灵敏度高，操作简便、快速，一般为RIA或ELISA法。 激素作用的靶细胞容易分离，而且分离培养后在一定时期内具有分泌功能。 二、免疫测定法 二、免疫测定法 用同位素、酶、荧光素或化学发光物质将抗原（半抗原）或抗体标记，通过检测免疫反应产物中结合的（即抗原或半抗原-抗体结合物）或游离的标记物的活性，间接计算待测激素含量的方法。 放射免疫测定技术（radio-immunoassay， RIA） 酶免疫测定技术（enzyme immunoassay， EIA） 荧光免疫测定技术（fluorescence immunoassay， FIA） 三、受体测定法三、受体测定法激素与其靶细胞上的受体特异性结合的亲和力很高，因此可用激素的受体代替免疫测定方法中的抗体对激素进行测定。 与免疫测定法相比，用受体测定法得到的结果更接近于生物测定，因为激素只有与其受体结合后，才能表现其生物学活性。四、其他理化测定方法四、其他理化测定方法色谱法：激素的定量测定、提取与纯化。灵敏度较低（约达g/ml水平），操作繁锁，所以一般用于大规模提取或人工合成激素的检测，如激素生产厂家的质量控制。 电泳法：用适宜的检测方法记录其电泳区带图谱或计算其含量（%）的方法，还可用于测定蛋白质激素的分子量。