考研生态学笔记

第一节 什么是生态系统 生物群落与其生存环境之间，以及生物种群相互之间密切联系、相互作用，通过物质交换、能量转换和信息传递，成为占据一定空间、具有一定结构、执行一定功能的动态平衡整体，称为生态系统(ecosystem)。 生态系统是现代生态学的重要研究对象，20世纪60年代以来，许多生态学的国际研究均把焦点放在生态系统，如国际生物学研究计划（IBP）其中心研究内容是全球主要生态系统（包括陆地、淡水、海洋等）的结构、功能和生物生产力；人与生物圈计划（MAB）重点研究人类活动与生物圈的关系；4个国际组织成立了“生态系统保持协作组（ECG）”，其中心任务是研究生态平衡及自然环境保护，以及维持改进生态系统的生物生产力。 目前有关生态系统的研究，主要集中在5个方面： 1. 自然生态系统的保护和利用 各种各样的自然生态系统有和谐、高效和健康的共同特点，许多野外研究表明，自然生态系统中具有较高的物种多样性和群落稳定性。一个健康的生态系统比一个退化的更有价值，它具有较高的生产力，能满足人类物质的需求，还给人类提供生存的优良环境。因此，研究自然生态系统的形成和发展过程、合理性机制、以及人类活动对自然生态系统的影响，对于有效利用和保护自然生态系统均有较大的意义。 2. 生态系统调控机制的研究 生态系统是一个自我调控（Self- regulation）的系统，这方面的研究包括：自然、半自然和人工等不同类型生态系统自我调控的阈值；自然和人类 活动引起局部和全球环境变化带来的一系列生态效应；生物多样性、群落和生态系统与外部限制因素间的作用效应及其机制。 3. 生态系统退化的机制、恢复及其修复研究 在人为干扰和其他因素的影响下，有大量的生态系统处于不良状态，承载着超负荷的人口和环境负担、水资源枯竭、荒漠化和水土流失在加重等，脆弱、低效和衰退已成为这一类生态系统的明显特征。这方面的研究主要有：由于人类活动 而造成逆向演替或对生态系统结构、重要生物资源退化机理及其恢复途径；防止人类与环境关系的失调；自然资源的综合利用以及污染物的处理。 4. 全球性生态问题的研究 近几十年来，许多全球性的生态问题严重威胁着人类的生存和发展，要靠全球人类共同努力才能解决的问题，如臭氧层破坏、温室效应、全球变化等。这方面的研究重点在：全球变化对生物多样性和生态系统的影响及其反应；敏感地带和生态系统对气候变化的反应；气候与生态系统相互作用的模拟；建立全球全球变化的生态系统发展模型；提出全球变化中应采取的对策和措施等。 5. 生态系统可持续发展的研究 过去以破坏环境为代价来发展经济的道路使人类社会走进了死胡同，人类要摆脱这种困境，必须从根本上改变人与自然的关系，把经济发展和环境保护协调一致，建立可持续发展的生态系统。研究的重点是：生态系统资源的分类、配置、替代及其自我维持模型；发展生态工程和高新技术的农业工厂化；探索自然资源的利用途径，不断增加全球物质的现存量；研究生态系统科学管理的原理和方法，把生态和生态规划结合起来；加强生态系统管理（ecosystem management）、保持生态系统健康（ecosystem health）和维持生态系统服务功能（ecosystem service）。 第四章 生态系统 第二节 生态系统组分及结构 （一）生态系统成分，不论是陆地还是水域，或大或小，都可以概括为生物组分和环境组分两大组分。 1.生物组分 多种多样的生物在生态系统中扮演着重要的角色。根据生物在生态系统中发挥的作用和地位而或分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。 （1） 生产者（producers），又称初级生产者（primary producers），指自养生物，主要指绿色植物，也包括一些化能合成细菌。这些生物能利用无机物合成有机物，并把环境中的太阳能以生物化学能的形式第一次固定到生物有机体中。初级生产者也是自然界生命系统中唯一能将太阳能转化为生物化学能的媒介。 （2）大型消费者（macro-consumers），指以初级生产的产物为食物的大型异养生物，主要是动物。 （3）分解者（composers），指利用动植物残体及其它有机物为食的小型异养生物，主要有真菌、细菌、放线菌等微生物。小型消费者使构成有机成分的元素和贮备的能量通过分解作用又释放到无机环境中去。 2. 环境组分 （1）辐射。其中来自太阳的直射辐射和散射辐射是最重要的辐射成份，通常称短波辐射。辐射成分里还有来自各种物体的热辐射，称长波辐射。 （2）大气。空气中的二氧化碳和氧气与生物的光合和呼吸关系密切，氮气与生物固氮有关。 （3）水体。环境中的水体可能存在形式有湖泊、溪流、海洋等，也可以地下水、降水的形式出现。水蒸气弥漫在空中，水分也渗透在土壤之中。 （4）土体，泛指自然环境中以土壤为主体的固体成份，其中土壤是植物生长的最重要基质，也是众多微生物和小动物的栖息场所。自然环境通过其物理状况(如辐射强度、温度、湿度、压力、风速等)和化学状况(如酸碱度、氧化还原电位、阳离子、阴离子等)对生物的生命活动产生综合影响。 （二）生态系统的食物链(Food chain)和食物网（Food web） 1. 食物链 生态系统中贮存与有机物中的化学能，通过一系列的吃与被吃的关系，把生物与生物紧密地联系起来，这种生物成员之间以食物营养关系彼此联系起来的序列，称为食物链 (Food chain)。食物链中每一个生物成员称为营养级（trophic level）。 按照生物与生物之间的关系可将食物链分成四种类型。 （1）捕食食物链，指一种活的生物取食另一种活的生物所构成的食物链。捕食食物链都以生产者为食物链的起点。如植物Õ 植食性动物Õ 肉食性动物。这种食物链既存在于水域，也存在于陆地环境。如草原上的青草Õ 野兔Õ 狐狸Õ 狼；在湖泊中，藻类Õ 甲壳类Õ 小鱼Õ 大鱼。 （2）碎食食物链，指以碎食（植物的枯枝落叶等）为食物链的起点的食物链。碎食被别的生物所利用，分解成碎屑，然后再为多种动物所食构成。其构成方式：碎食物Õ 碎食物消费者Õ 小型肉食性动物Õ 大型肉食性动物。在森林中，有90%的净生产是以食物碎食方式被消耗的。 （3）寄生性食物链，由宿主和寄生物构成。它以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒。后者与前者是寄生性关系。如哺乳动物或鸟类Õ 跳蚤Õ 原物动物Õ 细菌Õ 病毒。 （4）腐生性食物链，以动、植物的遗体为食物链的起点，腐烂的动、植物遗体被土壤或水体中的微生物分解利用，后者与前者是腐生性关系。 在生态系统中各类食物链具有以下特点： （1）在同一个食物链中，常包含有食性和其它生活习性极不相同的多种生物。 （2）在同一个生态系统中，可能有多条食物链，它们的长短不同，营养级数目不等。由于在一系列取食与被取食的过程中，每一次转化都将有大量化学能变为热能消散。因此，自然生态系统中营养级的数目是有限的。在人工生态系统中，食物链的长度可以人为调节。 （3）在不同的生态系统中，各类食物链的比重不同（图1）。 （4）在任一生态系统中，各类食物链总是协同起作用。 2. 食物网（Food web） 生态系统中的食物营养关系是很复杂的。由于一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相联，形成了食物网。食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力。这种以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构。 第三节 生态系统的主要过程 一、生态系统的物种流动 自然界中众多生物是在不同生境中生存和发展起来的，通过物种流动扩大和加强了不同生态系统间的交流和联系，产生复杂而深远的影响。 1. 物种流的含义 物种流（species flow）是指物种的种群在生态系统内或系统之间时空变化的状态。物种流是生态系统一个重要过程，它扩大和加强了不同生态系统间的交流和联系。提高了生态系统的服功能。 物种流主要有三层含义：（1）生物有机体与环境之间相互作用所产生的时间、空间变化的过程；（2）物种种群在生态系统内或系统之间格局和数量的动态，反映了物种关系的状态，如寄生、捕食、共生等；（3）生物群落中物种组成、配置，营养结构变化，外来种（exotic species）和本地种（native species）的相互作用，生态系统对物种增加和空缺的反应等。 自然界中众多的物种在不同生境中发展，通过流动汇集成一个个生物群落，赋予生态系统以新的面貌。每个生态系统都有各自的生物区系。物种既是遗传单元，又是适应变异的单元。同一物种个体可自由交配，共享共有的基因库（gene pool），一个物种具有一个独特的基因库。所以，物种流亦就意味着基因流（gene flow）。 流动、扩散是生物的适应现象，通过流动，扩大了生物的分布区域，扩大了新资源的利用；改变了营养结构；促进了种群间基因物质的交流，形成异质种群又称复合种群或超种群（metapopulation）；经过扩散和选择把最适合的那些个体保留下来。一个多样化的基因库更有利于物种的发展。尽管如此。种群在流动扩散中并不能保证每个个体都有好处，即使当环境极度恶化，代价很大，但通过扩散仍然增大了保留后代的概率。 2. 物种流的一些特点 （1）迁移和入侵。物种的空间变动可概括为无规律的生物入侵（biological invasion）和有规律的迁移（migration）两大类。有规律的迁移多指动物依靠主动和自身行为进行扩散和移动，一般都是固有的习性和行为的表现，有一定的途径和线路，跨越不同的生态系统。而生物入侵是指生物由原发地侵入到另一个新的生态系统的过程，入侵成功与否决定于多方面的因素。 （2）有序性（order）。物种种群的个体移动有季节的先后；有年幼、成熟个体的先后等。 （3）连续性（continuous movement）个体在生态系统内运动常是连续不断的，有时加速、有时减速。 （4）连锁性（chain reaction）。物种向外扩展常是成批的。东亚飞蝗先是少数个体起飞，然后带动大量蝗虫起飞。据报道，非洲沙漠蝗在1889年一次飞越红海的蝗群面积约有2000数量约有2500亿只。 3 物种流对生态系统的影响 （1）物种的增加和去除对生态系统的影响 Brown和Heshe (1990)通过12年的实验研究证实，把生态条件相似的三种更格卢鼠（Sipdomys spectabilis, D.ordii , D. merriami）去除后，其生态系统从沙漠灌木 变成了干旱草原，多年生草本植物Firagrostris lehmannian增加了20多倍，一年生植物Aristida adscensions增加了大约3倍。另外两种矮小一年生草本植物Boutelous aristidoides 和 B.barbata也有增加。采食种子的鸟类有所减少；6种典型干旱草原啮齿类的数量增加。罗亚尔岛是北美的一个小岛，岛上以北方植物为主。驼鹿（Alces alces）是喜食落叶灌木和嫩枝芽。每头成年驼鹿一年中取食量为3000~5000kg的干物质。有人预言一旦驼鹿引入便会产生巨大影响。该岛于1948年建立了实验场地和围拦。试验表明，驼鹿的存在引起了生态系统一系列变化（Pastor et al. 1993）。驼鹿喜食先长出嫩枝芽的三种植物：白杨、小香油树和白桦树而不食云杉和香油松，这样的取食造成了森林的树种减少而下层灌木和草本植物发达。经过一段时间，这种取食方式造成物种组成的迅速变化，从硬木林变成了云杉林，出现森林中云杉占优势的局面。云杉生长慢，林地的落叶的质和量都降低，叶分解慢，营养物质少。结果，驼鹿啃食的地方矿质营养物的有效性和微生物的活动均有所减弱。 太平洋上关岛鸟类大量死亡。据统计，18种本地鸟中有17处于濒危和绝灭的境地，引起了人们的关注。Savige (1987）证实，是由于该岛引进了一种天敌，黑尾林蛇（Boiga irreguturis）。它不仅捕食了岛上鸟类，造成大量鸟类绝灭，而且，这种蛇对关岛上另一种动物棗夜行蜥蜴亦产生了同样的结果。 （2）入侵物种通过资源利用改变了生态过程 晶态冰树（Mesembryanthemum cystallinum）入侵了美国加利福尼亚一些群岛，带来土壤盐份的变化。这种树在利用土壤盐份方面是不同于群落中的其他物种，它能使土壤表面的盐份加重和沉积。由于晶态冰树沉积盐份，改变了土壤的营养输送过程，沉积的盐又抑制了其他植物的萌发和生长。这些岛屿就成为单一晶态冰树的生长区。伴随这样的巨变，消除了那些不能以冰树为食的动物，从而改变了群岛生态系统的营养结构。 有的入侵物种改变资源的利用或资源更新，从而改变了资源的利用率。大西洋加那利群岛（Canary Is.）上生长的一种固氮植物称为火树（Myrica faya）侵入了夏威夷，占据了岛上大部分湿地和干树林，面积约34803.7km2 。这些树每年给土壤所固定的氮是本地植物所固定氮的4倍，早在1800年夏威夷火山周围的灰质壤，缺乏氮肥，这里的植物群落就没有固氮植物。火树入侵后，土壤含氮量大增，提高了生产力，促进了矿质营养的循环，为新的入侵物种提供了沃土。 （3）物种丧失、空缺所造成分解作用及其速率的影响 印度洋马里恩岛（Marion Island）岛上缺乏食草性哺乳动物，生态系统中的食碎屑动物就占有重要位置，有象鼻虫、蜗牛和蚯蚓的无脊椎动物。特有本地种是马里恩无翅蛾（Pringleophaga marioni）成为处理有机物的主要物种，平均生物量为9.3kg /（hm2.年）。 Crafford (1990)估算，无翅蛾每年分解出理的落叶为1500kg/hm2 ，占该岛最大初级生产量的50%。这种蛾类幼虫活动的过程大大加强了微生物的活动和重要营养物质的释放。Smith 和Steenkamp（1990）做了个试验，把幼虫放入有落叶的微环境中，氮和磷的矿化作用得到加强，氮提高到10倍，而磷提高到3倍，得出结论：P.marioni是岛上营养物质矿化作用中的最主要角色。 1818年猎海豹的海轮把小家鼠（Mus musculus）偶尔带到了岛上。小家鼠以多种食碎屑的无脊椎动物为食，每年取食P.marion占食物总量的50%~75%，造成至少1000kg/hm2落叶不能分解。如果没有小家鼠，蛾类幼虫处理落叶应是2500kg/（hm2.年）。显然小家鼠的进入，使得P.marioni 等幼虫和其他无脊椎动物空缺，强烈地改变了马里恩岛生态系统物质循环过程。 太平洋圣诞岛上陆地红蟹（Gecarcoidea natalis）对海岛生态系统产生强烈的影响。它是雨林底层的主要消费者。食性杂、取食种子、苗木、果实和落叶，又是一种重要树苗和藤本幼苗的食草动物。在几天内把18种植物幼苗吃掉29%~35%，把大量森林底层的果实和种子搬到巢穴中。 这种蟹是热带岛屿上重要成员，密度范围为：0.8~2.6头/hm2 ，生物量平均0.8t/hm2 （O’Dowd and Lake 1989,1990,1991）。野外试验观测到它可在12小时内把17种植物的绝大部分繁殖体搬走。这种蟹可搬运和吃掉雨林落叶的30%~50%。又据Green (1993）的试验表明，蟹可把每年落叶的39%~80%般走处理掉，陆地红蟹巢穴口附近土壤中的有机物质和许多矿质元素（如N、P、K、Ca 和Mg）等含量较高。不仅如此，陆地红蟹还抑制和减少了非洲陆地蜗牛（Achatina fulica）。分布格局表明，有蟹的地方无蜗牛，蜗牛被挤到边缘林带。 （4）对生态系统间接的影响 外来种侵入后改变原有生态系统的干扰机制，从而改变了生态过程。热带一些岛屿普遍受到火的干扰。例如，在大洋州岛屿上引入外来草种，通过增加落叶层积累燃料，增加了火的发生频率，而原先本地种几乎没有和火相接触的机会。因此，区域内火燃烧后本地种的多度和数量都会急剧下降。外来的草Schizachyrium condensatum 入侵了夏威夷季节性干旱的林地，使火灾发生更加频繁，面积不断扩大。本地植物物种的多度和盖度沿着外来种分布成带状下降而使本地的优势树种Metrosideros, Polymorpha 和林下优势灌木Styphie taniameal消失。不仅使本地种数量明显下降，又使地面上氮流失加大并改变了系统内氮库的分布状况。 总之,一个外来种一旦入侵成功对生态系统的影响是多方面的。（1）改变原有系统内的成员和数量；（2）改变了系统内营养结构；（3）改变了干扰、胁迫的机制；（4）获取和利用资源上不同于本地物种。只要具备其中的一条，许多入侵的外来种就能够直接或间接地改变生态系统过程。 二、生态系统能量流动 1 .生态系统中能量存在的形式 能量在生态系统中以多种形式存在，主要有以下5种。 （1）辐射能，来自光源的光量子以波状运动形式传播的能量，在植物光化学反应中起着重要的作用； （2）化学能，化合物中贮存的能量，它是生命活动中基本的能量形式； （3）机械能，运动着的物质所含有的能量。动物能够独立活动就是基于其肌肉所释放的机械能； （4）电能，电子沿导体流动时产生的能量。电子运动对生命有机体的能量转化是非常重要的； （5）生物能，凡参与生命活动的任何形式的能量均称为生物能。 此外，热能是大家众所周知的能量形式。热能在同一温度下是不能做功的。不同温度下，由高热区向低热区流动，称为热流。以上所述各种形式的能，最终都要转化为热这一形式。 生态系统中这些不同形式的能量可以贮存和相互转化，如辐射能量可以转变成其他的运动形式能。 2 .生态系统能量流遵循热力学定律 （1）热力学第一定律 又称为能量守恒与转化原理，它指热（Q）与机械功（W）之间是可以转化的，即 W=JQ，式中：J为热功当量，J=4.1885焦耳/卡 在生态系统中，能量的形式不断转换，如太阳辐射能，通过绿色植物的光合作用转变为存在于有机物质化学键中的化学潜能；动物通过消耗自身体内贮存的化学潜能变成爬、跳、飞、游的机械能。在这些过程中，能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。因此，对于生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量，并列出平衡式和编制能量平衡表。 （2） 热力学第二定律 热力学第二定律表达有关能量传递方向和转换效率的规律。若用自由能（free energy,即系统的可用能）概念表述热力学第二定律，则可表示为：①物体自由能的提高不可能是一个自发的过程；②任何产生自由能贮备的能量转换都不可能达到百分之百有效。 熵（entropy）是系统热量被温度除后得到的商，在一个等温过程中，系统的熵值变化（△S）为：△S=△Q/T。式中，△Q为系统中热量变化（焦耳），T是系统的温度（。K）。 若用熵概念表示热力学第二定律，则①在一个内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减；②开放系统从一个平衡态的一切过程使系统熵值与环境熵值之和增加。 生态系统是一个开放系统，它们不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通过光化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出环境。 3. 生态系统中的能源和能流路径 太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源。太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境；紫外线具有消毒灭菌和促进维生素D生成的生物学效应；可见光为植物光合作用提供能源。除太阳辐射外，对生态系统发生作用的一切其他形式的能量统称为辅助能。辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化，对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用。辅助能分为自然辅助能（如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用）和人工辅助能（如施肥、灌溉等）。 生态系统中能量流动的主要路径为，能量以日光（Sunlight)形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。 4. 能量是单向性和逐级减少 生态系统能量的流动是单一方向的（one way flow of energy）。能量以光能的状态进入状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中。 能量在生态系统中的流动，很大部分被各个营养级的生物利用，通过呼吸作用以热的形式散失。散失到空间的热能不能再回到生态系统参与流动。因为至今尚未发现以热能作为能源合成有机物的生物。 从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程，这是因为：（1）各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；（2）各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化；（3）生物在维持生命过程中进行新陈代谢，总要消耗一部分能量。 三、生态系统物质循环 1. 物质循环的基本原理──物质不灭定律和质能守恒定律 物质不灭定律认为，化学方法可以改变物质的成分，但不能改变物质的量，即在一般的化学变化过程中，察觉不到物质在量上的增加或减少。 质能守恒定律认为，世界不存在没有能量的物质质量，也不存在没有质量的物质能量。质量和能量作为一个统一体，其总量在任何过程中都保持不变的守恒。 质能守恒和物质不灭定律在生态学的运用，使得物流过程平衡表的制作成为可能。 2. 物质循环的几个基本概念 （1）生物地球化学循环：各种化学元素在不同层次、不同大小的生态系统内，乃至生物圈里，沿着特定的途径从环境到生物体，又从生物体再回归到环境，不断地进行着流动和循环的过程。 （2）地质大循环：物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，然后生物体以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，进入五大自然圈（气圈，水圈，岩石圈，土壤圈，生物圈）的循环的过程。这是一种闭合式循环。 （3）生物小循环：环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用。这是一种开放式循环。 （4）物质循环的库：物质在循环过程中被暂时固定、储存的场所称为库。生态系统中各组分都是物质循环的库，如植物库、动物库、土壤库等。在生物地球化学循环中，库可分为储存库（Reservoir pool，容积大，物质交换活动缓慢，一般为环境成分）和交换库（Exchange pool，容积小，交换快，一般为生物成分）。 （5）物质循环的流：物质在库与库之间的转移运动状态称为流。 （6）循环效率：生态系统中某一组分的贮存物质，一部分或全部流出该组分，但未离开系统，并最终返回该组分时，系统内发生了物质循环。循环物质（FC）占总输入物质（F1）的比例，称为物质的循环效率（EC）（ EC=FC/FI）。 （7）生物积累（bioaccumulation)：生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，体内来自环境的元素或难分解化合物的浓缩系数不断增加的现象。 （8）生物浓缩（bioconcentration)：生态系统中同一营养级上的许多生物种群或者生物个体，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中的浓度的现象，又称为生物富集（biological enrichment)。 （9）生物放大(biomagnification)：在生态系统的食物链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种元素或难分解化合物在生物体中浓度随着营养级的提高而逐渐增大的现象。 3. 生物地球化学循环的类型 根据物质在循环时所经历的路径不同，从整个生物圈的观点出发，并根据物质循环过程中是否有气相的存在，生物地球化学循环可分为气相型和沉积型两个基本类型。 （1）气相型（gaseous type)：其贮存库是大气和海洋。气相循环把大气和海洋相联系，具有明显的全球性。元素或化合物可以转化为气体形式，通过大气进行扩散，弥漫于陆地或海洋上空，在很短的时间内可以为植物重新利用，循环比较迅速，例如CO2、N2、O2等，水实际上也属于这种类型。由于有巨大的大气贮存库，故可对干扰能相当快地进行自我调节（但大气的这种自我调节也不是无限度的）。因此，从地球意义上看，这类循环是比较完全的循环。值得提出的是 ，气相循环与全球性三个环境问题（温室效应，酸雨、酸雾，臭氧层破坏）密切相关。 （2）沉积型(sedimentary type)：许多矿物元素其贮存库在地壳里。经过自然风化和人类的开采冶炼，从陆地岩石中释放出来，为植物所吸收，参与生命物质的形成，并沿食物链转移。然后，由动植物残体或排泄物经微生物的分解作用，将元素返回环境。除一部分保留在土壤中供植物吸收利用外，一部分以溶液或沉积物状态随流水进入江河，汇入海洋，经过沉降、淀积和成岩作用变成岩石，当岩石被抬升并遭受风化作用时，该循环才算完成。这类循环是缓慢的，并且容易受到干扰，成为“不完全”的循环。沉积循环一般情况下没有气相出现，因而通常没有全球性的影响。 4. 几种重要物质的循环及其与全球变化 （1）碳循环：碳是生命骨架元素。环境中的CO2通过光合作用被固定在有机物质中，然后通过食物链的传递，在生态系统中进行循环。其循环途径有：①在光合作用和呼吸作用之间的细胞水平上的循环；②大气CO2和植物体之间的个体水平上的循环；③大气CO2──植物──动物──微生物之间的食物链水平上的循环。这些循环均属于生物小循环。此外，碳以动植物有机体形式深埋地下，在还原条件下，形成化石燃料，于是碳便进入了地质大循环。当人们开采利用这些化石燃料时，CO2被再次释放进入大气。 第二次工业革命以来，大量化石燃料的燃烧，改变了原有的碳素平衡状态。每年因燃烧放回到大气中的化石燃料碳50?/FONT>60亿吨，因农业土壤耕作返回大气的碳约20亿吨（1970年估计值），同时由于森林被砍伐，减少了对CO2的固定，因此，尽管海洋能够吸收近2/3的额外碳源，仍然避免不了全球大气CO2浓度的升高。过去100年中（1860?/FONT>1960）大气中CO2浓度由290ppm升高到314ppm。最近的20年中，大气CO2浓度平均每年增加1ppm（由314ppm升高到336ppm，图 ）。虽然CO2浓度增高有利于植物光合作用的增强，但CO2的“温室效应”将导致全球温度升高和降水分布的改变。使得纬度较高的地区，由于温度变暖而更加干旱，甚至使极地冰盖层融化，导致海平面上升。有人预测到2000年时，大气中CO2浓度可能上升到375?/FONT>400ppm。如果CO2浓度由0.03%增高到0.06%，则地球平均温度将上升2.9℃，赤道附近温度上升1.45℃；两极附近温度将上升8?/FONT>9℃。但如果南极温度上升6℃，就将由于冰川的融化而使海平面升高6米左右。这不能不说是个值得全球人类关注的问题。 农业生态系统中碳的同化随工业辅助能的投入而增加，但动植物残体和排泄物中的碳是以有机物形式返回土壤，还是以CO2形式返回大气.若是后种形式，则土壤微生物的碳源将会减少，土壤有机质可能下降，造成地力衰退。 （2）氮循环 氮是生命代谢元素。大气中氮的含量为79%，总量约3.85×1015吨，但它是一种很不活泼的气体，不能为大多数生物直接利用。只有通过固氮菌的生物固氮、闪电等的大气固氮，火山爆发时的岩浆固氮以及工业固氮等4条途径，转为硝酸盐或氨的形态，才能为生物吸收利用（图)。 在生态系统中，植物从土壤中吸收硝酸盐，氨基酸彼此联结构成蛋白质分子，再与其他化合物一起建造了植物有机体，于是氮素进入生态系统的生产者有机体，进一步为动物取食，转变为含氮的动物蛋白质。动植物排泄物或残体等含氮的有机物经微生物分解为CO2、H2O和NH3返回环境，NH3可被植物再次利用，进入新的循环。氮在生态系统的循环过程中，常因有机物的燃烧而挥发损失；或因土壤通气不良，硝态氮经反硝化作用变为游离氮而挥发损失；或因灌溉、水蚀、风蚀、雨水淋洗而流失等。损失的氮或进入大气，或进入水体，变为多数植物不能直接利用的氮素。因此，必须通过上述各种固氮途径来补充，从而保持生态系统中氮素的循环平衡。 开发生物固氮资源对增加农业生态系统的氮素输入，提高生物产量具有重要意义。生产化学氮肥需要耗费大量能源，并且可能造成环境的污染。在生物固氮资源方面，豆科作物的共生固氮占全球生物固氮总量的40%左右。我国目前在农业上利用有大豆、花生、蚕豆、绿豆、豇豆、扁豆等，以及各种豆科牧草和豆科绿肥，包括紫云英、苕子、箭舌豌豆、紫苜蓿、三叶草、草木樨等。与根瘤菌共生的非豆科植物有桤木属(Alnus)、杨梅属(Myrica)、木麻黄属(Casuarina)、马桑属(Coriaria)、银杏属(Gingko)、胡颓子属(Elaegnus)等的一些种类。红萍是一种水生蕨类植物，叶腔中有固氮蓝藻共生，其生长快，固氮率高，每公顷萍体产量可达22500?/FONT>30000kg，含纯氮75kg左右。在自生固氮资源方面，主要是固氮蓝藻。固氮蓝藻在我国各地有广泛分布，已发现的主要有念珠藻、鱼腥藻、筒胞藻等，特别是南方各地分布的一种陆生念珠藻棗地耳，可以在裸露岩石上和贫瘠的土壤上生长，有明显的固氮作用。其次，农田中分布的好气性自生固氮菌和嫌气性固氮梭菌是依赖有机能源的异养菌，固氮量为2?/FONT>3kg/ hm2。各种土地的固氮能力，稻田约30kg/ hm2；草地约15kg/ hm2；森林约10kg/ hm2；旱地约3kg/ hm2。 （3）水循环 水是生命基础元素。水既是一切生命有机体的重要组成成分，又是生物体内各种生命过程的介质，还是生物体内许多生物化学反应的底物。水是生物圈中最丰富的物质，水以固、液、气三态存在。环境水分对生物的生命活动也有着重要的生态作用。 地球的海洋、冰川、湖泊、河流、土壤和大气中含有大量的水。海洋中的液态咸水约占总量的97%。陆地、大气和海洋中的水，形成了一个水循环系统。水在生物圈的循环，可以看作是从水域开始，再回到水域而终止。水域中，水受到太阳辐射而蒸发进入大气中，水汽随气压变化而流动，并聚集为云、雨、雪、雾等形态，其中一部分降至地表。到达地表的水，一部分直接形成地表迳流进入江河，汇入海洋；一部分渗入土壤内部，其中少部分可为植物吸收利用，大部分通过地下迳流进入海洋。植物吸收的水分中，大部分用于蒸腾，只有很小部分为光合作用形成同化产物，并进入生态系统，然后经过生物呼吸与排泄返回环境（图)。 水通过各个贮存库的循环周期的长短因贮存库的大小不同而有显著差异。冰川水的周转期为8600年；地下水的周转期为5000年；江河水只有11.4天；植物体内水分的周转期最短，夏天为2?/FONT>3天。植物体含水量虽小，但流经植物体的水分数量却是巨大的。例如，水稻在生长盛期，每天每公顷大约吸收70吨水，其中大约5%用于维持原生质的功能和光合作用，95%以水蒸汽和水珠的形式，从叶片的气孔中排出。H. L. Penman估计，参与光合作用的水要比参与蒸腾作用的水少得多。如生产20吨鲜重的植物物质，在生长期间要从土壤中吸收2000吨的水，20吨鲜重中有5吨干物质，余15吨为可蒸发水分。5吨干物质中有结合水3吨，仅相当于自土壤中吸收水分的0.15%。 生物圈中水的循环平衡是靠世界范围的蒸发与降水来调节的。由于地球表面的差异和距太阳远近的不同，水的分布不仅存在着地域上的差异，还存在着季节上的差异。一个区域的水分平衡受降水量、迳流量、蒸发量和植被截留量以及自然蓄水量的影响。降水量、蒸发量的大小又受地形、太阳辐射和大气环流的影响。地面的蒸发和植物的蒸腾与农作有关。土地裸露不仅土壤蒸发量增大，并由于缺少植被的截留，使地面迳流量增大。因此，保护森林和草地植被，在调节水分平衡上有着重要作用。丰茂的森林可截留夏季降水量的20?/FONT>30%，草地可截留降水量的5?/FONT>13%。树冠的强大蒸腾作用，可使林区比无林区、少林区降水量增多30%左右。坡地上，森林可减轻水对土壤的侵蚀作用；林地内，地表迳流量比无林地少10%左右。 人类对水循环的影响是多方面的。如修筑水库、塘堰可扩大自然蓄水量；而围湖造田又使自然蓄水容积减小；地下水的过度开采利用，使某些人口集中的地区出现了地下水位和水质量的下降，如目前我国许多北方大城市的地下水分布出现“漏斗”。 （4）磷循环 磷是生命信息元素。磷循环属典型的沉积循环。磷以不活跃的地壳作为主要贮存库。岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内，含磷有机物沿两条循环支路循环：一是沿食物链传递，并以粪便、残体归还土壤；另一是以枯枝落叶、秸秆归还土壤。各种含磷有机化合物经土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环。在这一循环过程中，一部分磷脱离生物小循环进入地质大循环，其支路也有两条：一是动植物遗体在陆地表面的磷矿化；另一是磷受水的冲蚀进入江河，流入海洋。 农业生产上大量施用磷肥不仅有使磷资源面临枯竭的威胁，且磷矿石、磷肥中含有重金属和放射性物质，长期大量施用，会使土壤污染；磷素随水土流失进入水域或水体的富营养化，殃及鱼类等水生生物。 （5）有毒物质的循环 某种物质进入生态系统后在一定时间内直接或间接地有害于人或生物时，就称为有毒物质或污染物。有毒物质种类繁多，包括有机的如酚类和有机氯农药等、无机的如重金属、氟化物和氰化物等。它们进入生态系统的途径也是多种多样的，有些被人们直接抛弃到环境中，有的通过冶炼、加工制造、化学品的贮存与运输以及日常生活、农事操作等过程而进入生态系统。 有毒物质进入生态系统后，就会沿着食物链在生物体内富集浓缩，愈是上面的营养级，生物体内有毒物质的残留浓度愈高。 水体中的DTT浓度约为0.00005ppm ↓ 浮游生物 0.04 ppm ↓ 刚毛藻 0.08 ppm ↓ 网茅 0.33 ppm ↓ 螺 0.26 ppm 蛤 0.42 ppm 鱼 1.24 ppm ↓ 燕鸥 3.42 ppm ↓ 河鸥幼体 55.3 ppm 成体18.5 ppm ↓ 秋沙鸭 22.8 ppm ↓ 鹭鸟 26.4 ppm ↓ 银鸥 75.5 ppm 图 -2-5 DDT在食物链中的生物放大 因此，应尽可能避免有毒物质进入食物链。 （6）放射性核素的循环 天然放射性核素在自然界是很普遍的，也就是说，天然存在的放射性核素是很多的。由于地层中放射性物质含量不同，不同地区地层辐射的γ外照射剂量率可能有较大的变化 放射性核素可在多种介质中循环，并能被生物富集。不论裂变或不裂变，通过核试验或核作用物都进入大气层。然后，通过降水、尘埃和其他物质以原子状态回到地球上（图）。人和生物既可直接受到环境放射源危害，也可因食物链带来的放射性污染而间接受害。放射性物质由食物链进入人体，随血液遍布全身，有的放射性物质在体内可存留14年之久。 四、 生态系统的信息传递 人们常说，当今的时代是信息时代。那么，什么是信息呢？信息是实现世界物质客体间相互联系的形式。所以，信息以相互联系为前提。没有联系也就不存在什么信息。 每一个信息过程都有三个基本环节：信源（信息产生）；信道（信息传输）；信宿（信息接收）。多个信息过程相连就使系统形成信息网，当信息在信息网中不断被转换和传递时，就形成了信息流。 1. 生态系统中信息的概念、种类与特征 （1）概念：生态系统除了能量流动、物质循环外，还存在着众多的信息联系。在生态系统的各个组成成员之间及各个成员的内部都存在着信息交流，彼此间进行着信息传递。这种信息传递又称为信息流。生态系统中存在着信息流。生态系统信息流不仅包含着个体（物种）、种群和群落等不同水平上的信息，而且，所以生物的分类阶元及其各部分都有特殊的信息联系，从而赋予生态系统以新的特点。 生物的信息传递、接受和感应特征是长期进化的结果。信息传递的目的就是要使接受端获得一个与发送端相同的复现消息，包括全部内容与特征。 （2）种类：有物理信息、化学信息、营养信息和行为信息四种。 ①物理信息：以物理因素引起生物之间感应作用的一类信息。如光信息、声信息、接触信息等。 光信息：光信息对植物的生长、发育、形态建成极其重要。例如，黑暗中生长的马铃薯或豌豆黄化苗的幼苗，在生长过程中，每昼夜只需曝光5?/FONT>10分种，便可使幼苗的形态转为正常。又如烟草种子萌发时必需有光信息。植物的光周期现象也是光信息的作用。 声信息：声波在生物体中传播时，将对生物体本身产生某种影响，例如，声波能使种子的表皮松软乃至破裂，以提高吸水率，促进新陈代谢，从而提高发芽率 。 接触信息：生物与环境接触而感知到的环境信息。如有些生物能感知到电的存在。 ②化学信息：生物在其代谢过程中会分泌出一些物质，如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂和促老激素等，经外分泌或挥发作用散发出来，被其它生物所接受而传递。这种具有信息作用的化学物质很多，主要是次生代谢物，如生物碱、萜类、黄酮类、有毒氨基酸以及各种甙类、芳香族化合物等。次生代谢产物在植物和食草动物之间的信息传递，表现为威慑作用、诱引作用。例如有些植物体散发出的气味和花的颜色对昆虫或其它动物有吸引作用；鸟类和爬行动物常避开含强心甙、生物碱、单宁和某些萜类的植物。 ③营养信息：营养信息就是在食物链中某一营养级的生物由于种种原因而变少了，另一营养级的生物就发出信号，同级生物感知这个信号就进行迁移以适应新的环境。 ④行为信息：也是借光、声及化学物质等信息传递，同类生物相迁时常表现各种有趣的行为信息传递。如草原上的鸟，当出现敌情时，雄鸟急速起飞，扇动两翅，给雌鸟发出警报。 （3）特征：生态系统中信息传递具有可传扩性、永续性、时效性、分享性与转化性。 2. 生态系统中的信息传递 生态系统中能量流和物质流通过个体与个体之间，种群与种群之间，生物与环境之间的信息传递协调。动物之间的信息传递是通过其神经系统和内分泌系统进行的，决定着生物的取食、居住、社会行为、防护、性行为等一切过程。 （1）取食：动物的取食有一定特点。食草动物通过眼睛感觉辨别环境中不同植物的颜色特征，从而取食它所需要的植物。在取食过程中，通过口腔的感触辨别食物的味道，然后取食所需要的食物，排除不需要的部分。食肉动物不但用眼睛辨别、追捕其它所需要的动物，同时用耳朵对声音的反应，来追捕或威胁它的敌人，从而获取食物或纠集同伙战胜敌人而取食之。 （2）居住：动物总是栖息在最有利于生活、生存的环境中，这是经过一系列感觉器官，对环境的光、温、水、气等信息反映到神经系统，经过综合分析而决定的。 食物信息发生变化也会引起生物对居住环境的改变。 （3）防卫：各种生物的体形和体色都有尽量与其生存环境相一致的特性。这一特性是防卫“敌人”的一种自然保护色，也是一种信息作用。生物具有寻找与其体色相同的环境居住下来的机能，来迷惑敌人免遭杀害，这是一种行为信息在生物保护中的作用。蝗虫、蚱蜢当秋冬杂草枯黄的物理信息传到虫体，反应到大脑，大脑指示体躯的皮肤改变颜色使之与草色相一致，从而保护其免遭敌害。有的动物以其特别姿态变化来吓唬敌人得到保护。如豪猪遭遇敌人时，将其体刺竖直，形成可怕的姿态，从而赶跑敌人；家猫见到狗，则“猫装虎威”以克敌；海洋生物乌贼遇到敌人时，喷出黑液赶跑敌人。蚜虫在遭天敌昆虫捕食时，当敌人接触蚜虫体表时，蚜虫腹部后方的一对角状管立即分泌一种萜烯类挥发性物质，它的伙伴迅速逃脱。瓢虫被鸟类啄食时，体内分泌出强心甙，使鸟感到难以下咽而吐出，这也是一种行为信息。 （4）性行为：生物在其繁衍后代过程中都有特殊的性行为。某些生物能分泌与性行为有关的物质散发到环境中诱引异性。这种化学信息只有同类生物才能感触到，尤其是同类生物的异性特别敏感。鳞翅目昆虫，雄蛾在腹部或翅上的毛刷状器官有性分泌腺，可分泌性外激素以引诱异性，达到交配的目的。有的生物是雌性分泌性外激素引诱雄性；有的则是雄性分泌性外激素引诱雌性。还有的生物，两性都能分泌性外激素。一般说，雌性分泌的性外激素引诱力较强，引诱的距离较远；雄性分泌的性外激素引诱力较弱，引诱的距离较近。引诱的距离，按Wright计算大致在1公里之内。 （5）生物的群集作用：生物的群集除食物、环境等因素外，信息也会引起群集。 3. 信息在农业生态系统中的应用 农业生态系统和自然生态系统一样，具有各种各样的信息传递。其中最主要的信息是科学技术。根据热力学第一定律，物质和能量是守恒的，既不能创造也不能消灭，人们只能利用“势差”。但在农业生态系统中加入科学技术这个生产力后，可以提高物质的利用率和能量的转化率。 光信息在农业生态系统中的应用 利用光信息调节和控制生物的发生发展。例如，利用各种昆虫的趋光特点进行诱杀。昆虫都有趋光的特点，但不同昆虫对各种光波长的反应不完全相同，因此可用不同的光来诱杀害虫。各种害虫活动时间不同，水稻二化螟、三化螟、玉米螟、棉红铃虫、梨小食心虫、小地蚕等，都在22时30分至4时30分活动盛行。草木蛾、桃褐斑夜蛾及葡萄实紫褐夜蛾，都在夜间飞入果园刺吸果汁，所以夜间点灯诱杀效果好。 根据各种植物的光周期特性和经济器官不同，人工控制光周期达到早熟高产，在花卉上应用很多，如短光照处理菊花使其在夏天开花供观赏。在育种上利用光照处理调节不同光周期的植物，在同一时间开花进行杂交，培育优良品种。利用作物光周期不同，采取相应措施提高产量，例如短日照作物黄麻，南种北移延长生长期，提高麻皮产量。养鸡业在增加营养的基础上延长光照时间可以提高产蛋率。 （2）化学信息在农业生态系统中的应用 自然界生物的某些行为是由少量的化学物质的刺激引起的，如粘虫成虫具有趋光性，对蜡味特别敏感。生产上就利用这一点，在杀菌剂中调以蜡类物以诱杀之。 卡尔逊（Karison)和林茨(Liischer) 于1959年倡议采用性外激素（Pheromone）这一术语。它是昆虫分泌到体外的一种挥发性的物质，是对同种昆虫的其它个体发出的化学信号而影响它们的行为，故称为信息素。根据其化学结构，目前已人工合成20多种性外激素，用于防治害虫上，效果显著。如利用性外引诱剂“迷向法”防治害虫。具体做法是，在田间释放过量的人工合成性引诱剂，使雄虫无法辨认雌虫的方位，或者使它的气味感染器变得不适应或疲劳，不再对雌虫有反应，从而干扰害虫的正常交尾活动。国外应用“迷向法”防治森林大害虫舞毒蛾是比较成功的。我国最近进行了“迷向法”防治棉红铃虫试验，处理区的监测诱捕器的诱蛾量上升99%以上，交配率和铃害均下降20%左右。在家畜饲养上应用性外激素调整母猪发情日期，治疗久配不孕症。此外用性外激素，鉴定猪的发情日期，提供确切指标，以便适时进行人工授精，促使母猪多产仔猪，提高繁殖能力。 （3）声信息在农业生态系统中的应用 用一定频率的声波处理蔬菜、谷类作物及树木等种子，可以提高发芽率，获得增产。法国园艺家用耳机套在番茄上，让它每天“欣赏”三小时的音乐，结果番茄重达2.5kg。前苏联、美国也有类似的报道。 五、生态系统生物生产 1. 生物生产的若干概念 生物生产是生态系统重要的功能之一，生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品(碳水化合物、脂肪和蛋白质等)的过程，称为生态系统的生物生产。生物生产可分植物生产(初级生产)和动物生产(次级生产)两大类。 (1)初级生产(primany production)：生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。绿色植物的这种生产过程称为初级生产，也称第一性生产。 (2)次级生产(secondary production)：生态系统中初级生产以外的生物生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异类生物自身的物质，称为次级生产，亦称第二性生产。 (3)生产量：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为生产量(prodution)。 (4)生产率：生态系统中一定空间内的植物群落在一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivity rate)，或生产力(productivity)。 (5)生物量(biomass):是指单位面积内动物、植物等生物的总数量(kg/m2)。生物量只指有生命的活体，以鲜重(fresh weight,FW)或干重(dry weight，DW)表示。 (6)现存量(standing cnp)是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。 2. 全球初级生产量概况及分布特点 据估计，地球上生物的光合作用，每年大约能生产1014(约1000亿吨)的有机物质，这是人类赖以生存的自然资源。对全球初级生产量及其分布的估计，许多生态学者的看法并不十分一致。从全球来看， 同一生态系统类型的初级生产量也有较大的差异。地球上初级生产量的分布是不均匀的(图 -2-8)。 　 从图上明显看到生产量200gDW/m2.yr的地区，大多是低纬度地带。 E. J. Kormondy(1984)将不同类型生态系统的初级生产量依次排列(图 -2-9)，同样证明了这一特点。地球上存在着多种多样的生态系统。全球初级生产量分布特点可概括为以下四点。 (1)陆地比水域的初级生产量大。地球表面生态系统大体可分为陆地生态系统和水域生态系统两大类型。前者约占地球表面1/3，而初级生产量约占全球的2/3。主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很低，平均仅125g/m2.yr，有“海洋荒漠之称”。 (2)陆地上初级生产量有随纬度增加逐渐降低的趋势。陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为2200g/m2.yr。由热带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。初级生产量从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低 。一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产量随纬度增大而降低的原因。 (3)海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为1500 g/m2.yr，产量较高。但是，所占的面积不大。 (4)全球初级生产量可划分为三个等级。①生产量极低的区域。生产量2.09´ 106—4.19´ 106J /m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水。②中等生产量区域。生产量为2.09×106—4.19×106J/m2.yr。许多草地、沿海区域、深湖和一些农田属于这类区域。这些地区的生产量居于中等水平。③高生产量的区域。生产量大约为4.19×107—1.05×108J/m2.yr或者更多。大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。为了增加产量，这些地区还得到了额外的自然能量和营养物质。热带森林仅覆盖地球5%的面积，但生产量几乎占全球总生产量的28%。有的水域、河口湾、海藻床和珊瑚礁等面积虽仅占0.4%，但其生产量达全球的2.3%。 3. 影响初级生产力的主要因子 影响初级生产力的主要因子有阳光、水、营养元素、植物类型、污染等。 (1)阳光：太阳辐射的光