硒的作用

硒的作用 摘要硒是重要的生命元素。植物将土壤中吸收的无机硒转化为有机硒，对植物具有重要的生理作用。介绍影响植物吸收硒的主要因素，硒在植物体内的代谢途径，以及硒对植物的主要生理作用及影响，并对富硒植物的研究进行展望，以为硒和富硒植物的研究提供参考。 关键词硒;植物;土壤;富硒植物 中图分类号O613.52文献标识码A文章编号 1007-5739(2011)02-0037-03 ResearchProgressonSeleniuminPlants YANG LiuSHI Zhuo-gong* (Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224) AbstractSelenium is an important trace element. The inorganic selenium absorbed from soil is converted to organic selenium by plants, it has important physiological effects for the plants. The major factors which influenced absorption by plants ,the metabolic pathway of selenium in plants, the physiological functions and effects of selenium were also introduced. The research prospect of selenium-enriched plant was proposed,so as to provide references for the study on selenium and selenium-enriched plant. Key wordsselenium;plants;soil;selenium-enriched plant 硒是瑞典化学家Berzelius于1817年在生产硫酸的尾矿中发现的，此后硒一直被认为是一种有毒元素。1957年Schwarz和Fo1tz首次证明硒是动物的必需营养元素，1973年Rotruck等发现和证实硒是动物和人体谷胱甘肽过氧化物酶的组成成分以后，硒在农业生产、人畜健康和环境保护中的重要性已越来越受到关注。 1影响植物吸收硒的主要因素 植物对硒素的吸收主要来源于土壤，主要受植物种类、土壤有效硒含量以及人为干预等因素的影响。 1.1植物种类 植物中的硒含量因植物种类不同而差异较大。一般植物的正常含硒量在0.05,1.50 mg/kg之间，而硒积累型植物可高达几千mg/kg[1]。根据不同植物积累硒能力的不同，可把植物分为聚硒植物和非聚硒植物。聚硒植物可作为硒指示植物，如黄芪属(Astragalus)植物，硒含量为1,10 g/kg[2]。大部分农作物属非聚硒植物，含硒量不超过30 mg/kg，不同作物对硒的吸收和富集能力又有很大差异[3]。一般作物中，十字花科植物对硒的积累能力最强，其次是豆科植物，谷类植物最低，谷类中以小麦对硒的积聚最强，其含硒量为油菜籽,大豆,小麦,蚕豆，蚕豆、豌豆、玉米和甘薯的含硒量均低于0.05 mg/kg，卷心菜也有较多的硒积累。 同一种作物不同器官的硒含量有很大差异，粮食作物籽粒或种子的含硒量大于茎杆。而在蔬菜作物中，非可食性部位中硒含量最高，并且在种子成熟期，大部分可溶性硒化合物被转移到豆荚或种子中[4]。黄运平等[5]通过对萝卜硒素营养和富硒规律的研究，发现随着硒处理时间的延长，硒在植株中的分布发生变化，逐渐由生理活性低的部位向生理活性高的部位转移。 1.2土壤有效硒含量 不同地区的土壤含硒量不相同，世界各国土壤中的硒含量大多在0.1,2.0 mg/kg。我国湖北恩施和陕西紫阳的部分地区为高硒区，其土壤含硒量分别高达37.25、26.35 mg/kg[6]。硒在土壤中以多种形态存在，包括元素态硒、矿物态硒、水溶性硒、吸附态硒、有机态硒和挥发性硒等，硒的价数有Se6+、Se4+、Se2+、Se0和Se2-等。不同形态硒的化学性质、生 物利用率有所不同。其中，亚硒酸盐(Se4+，水溶性硒的1种)是温带湿润森林土壤和酸性土壤中可溶性硒存在的主要形态，易溶于水，并易被植物吸收利用。有机态硒也是植物吸收硒的重要来源，其中与富里酸络合的硒易被植物吸收。 1.3人为干预等其他因素 人为地对土壤或植物叶面等施用适量硒素，如肥料亚硒酸钠或硒酸钠溶液等，会对植物吸收硒的量产生明显的影响。芬兰早在20世纪80年代就开始给土壤施用亚硒酸钠，以提高植物的含硒量。土壤施用亚硒酸钠或硒酸钠，大蒜具有明显的增产富硒作用[7]。大豆盆栽试验结果明，土壤施硒79.5 g/hm2，可使低硒区大豆的含硒量从0.065 mg/kg提高到0.365 mg/kg[8]。方兴汉采用50,100 mg/kg的亚硒酸钠溶液对茶树进行叶面喷洒，既提高了茶叶含硒量，又提高了茶叶品质[9]。果树喷洒硒溶液，也能提高果品的含硒量[10-11]。 另据研究发现，pH值对植物含硒量和对硒素的吸收也有一定影响。pH值9.3时较有利于钝顶螺旋藻的生长，而pH值为8.0时有利于该藻富集硒[4]。 2硒在植物体内的代谢途径 硒以硒酸盐、亚硒酸盐或有机硒的形式被植物吸收，植物的根和叶都具有一定的吸收能力，吸收硒的主要形态是Se4+和Se6+ 2种价态。硒酸盐和硫酸盐被吸收进入植物叶绿体细胞后被ATP硫酸化酶激活，分别形成5′-磷酸硒腺苷(APSe)和5′-磷硫酸腺苷(APS)。在谷胱甘肽和5′-磷硫酸腺苷(APS)还原酶的作用下，APSe和APS分别进一步还原生成亚硒酸盐和亚硫酸盐[12]。在植物叶绿体内经过半胱氨酸合成酶的作用，Se2-和S2分别生成硒代半胱氨酸(SeCys)和半胱氨酸(Cys)[13]。SeCys和Cys进一步经过胱硫醚-γ-合成酶的作用分别合成为硒代胱硫醚和胱硫醚，然后经过胱硫醚-β-裂解酶的作用分别分解为硒代高半胱氨酸和高半胱氨酸，最后完成硒代蛋氨酸(SeMET)和蛋氨酸(MET)生物合成。随着SeCys和Cys生物合成的结束，它们从植物叶绿体中转运到细胞胞液中。此时细胞胞液中的硒代半胱氨酸甲基转移酶(SMT)，通过甲基化途径将它们分别转变成硒代甲基半胱氨酸(MetSeCys)和甲基半胱氨酸(MetCys)[14]。同时MetSeCys和MetCys进一步被氧化为甲基半胱氨酸硒氧化物(MetSeCysSeO)和甲基半胱氨酸硫氧化物(MetCysSO)，MetSeCysSeO和MetCysSO经过半胱氨酸亚砜裂解酶的作用分解为胶态硒甲烷和巯基甲烷。最后生成具有挥发性的二甲基二硒化物(DMDSe)和二甲基二硫化物(DMDS)[15-16]。最近植物对硒的挥发性已倍受关注，因为它可能成为一种植物修复土壤硒污染的有效方法。 3硒素对植物的主要生理作用及其影响 硒对植物生长的影响，主要跟植物体内硒的含量有关，适量、较低水平的硒有利于植物的生长，浓度较高的硒含量则对植物的生长产生抑制作用。 3.1硒对种子萌发的影响 用适宜浓度的硒处理种子，能够促进其萌发，浓度高时对种子会产生毒害作用，反而不利于种子萌发。不同类型的植物种子萌发所需适宜的硒浓度不同。芸豆种子在低硒浓度(,15.0 mg/L)处理时，对萌发有促进作用;在硒浓度为15.0 mg/L时，其发芽率和发芽势最大，种子萌发第7天时单株鲜重、发芽指数及活力指数也达到最大值;高浓度(,15.0 mg/L)硒处理则对萌发表现为一定的抑制作用[17]。大豆种子在硒浓度为0.05 mg/L时，对其萌发最有利，能提高其发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，但浓度过高对大豆种子发芽有明显的抑制作用[18]。 3.2硒对根系活力的影响 土培试验表明，适量施硒能促进黑麦草根系活力的增加，当施硒高于20 mg/kg时，黑麦草根系活力均随之降低[19]。此外，叶面喷硒也能提高植物的根系活力，如小麦喷硒后根系活力明显高于对照[20]。 3.3硒对酶活性的影响 硒对植物体内多种酶都有影响，且对酶活性的影响与其浓度有关。低浓度硒(1.00 mg/L亚硒酸钠)能明显提高水稻分蘖期、孕穗期谷胱甘肽过氧化物酶活性;高浓度硒(10.00 mg/L亚硒酸钠)处理明显抑制分蘖期谷胱甘肽过氧化物酶活性，但对水稻孕穗期谷胱甘肽过氧化物酶活性有促进作用[21]。水培试验结果表明，适量的硒能提高水稻幼苗叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性，降低过氧化氢酶活性[22]。薛泰麟等发现硒在小麦、玉米、大豆和油菜中具有抗氧化作用，且证明硒的抗氧化作用主要是通过谷胱甘肽过氧化物酶的机制实现[23]。小麦喷施硒肥，在灌浆初期或中期，叶片内谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性明显提高[20]。 3.4硒对叶绿素含量的影响 吴永尧等[24]发现，线粒体呼吸速率和叶绿体电子传递速率都与硒的存在与否以及含硒量的多少有显著的相关性。在一定范围内(0.10 mg/L以下)，硒增强了线粒体呼吸速率和叶绿体电子传递速率，而当硒处在较高浓度(?1.0 mg/L)时则导致其速率降低，说明在植物体内硒可能参与了能量代谢过程。 3.5硒对营养元素吸收的影响 施硒能提高小白菜地上部氮、钙、镁、锰、锌含量，降低磷、钾、硫元素含量;提高小白菜地下部氮、硫元素含量，降低磷、钙、镁、铁、锰、锌含量[25]。硒对营养元素含量的影响受硫水平影响。低硫水平下施用低浓度硒对小白菜氮、磷、钾、钙、镁、铁、锰、硼含量影响不明显，但高浓度硒减少氮、钾、铁、锰、硼含量;高硫水平下，施用硒可提高氮、铁、锰含量，但对磷、钾、钙、镁、硼含量影响不大[26]。 3.6硒对植物品质的影响 用低浓度亚硒酸钠溶液浸种，能提高白菜种子发芽率，同时对白菜种子可溶性蛋白质含量、游离氨基酸总量及可溶性糖均有促进作用[27]。喷施硒溶液能提高生菜氨基酸、VC含量，改善生菜品质[28]。叶面喷施硒，胡萝卜总糖、胡萝卜素、粗纤维均有不同程度的提高[29]。硒可以明显提高菜心蛋白质、VC和氨基酸含量，但可溶糖含量降低[30]。 3.7硒对植物重金属胁迫抗性的影响 铅毒害导致绿豆苗期叶绿素含量下降，过氧化氢酶活性下降，细胞膜透性增加。绿豆苗期生长过程中添加硒和铅后，绿豆发芽生长过程中硒对铅毒害有一定缓冲作用[31]。硒能缓解除草剂如苯噻草胺对水稻幼苗的毒害作用，表现在株高、根长的变化上，植株体内叶绿素、蛋白质、谷胱甘肽含量的提高和抗氧化酶活性的增加，O2-、H2O2等活性氧和膜脂过氧化产物丙二醛含量降低，自氧化速率减慢[32]。硒对高温胁迫下辣椒叶片抗氧化酶活性有重要的调节作用，并有利于提高辣椒植株的耐热性[33]。盐处理生菜能明显降低植株生物量、根冠比、茎粗，硒能不同程度地减轻盐对生菜的胁迫作用，使生菜植株生物量和茎粗增加，生菜生长的前期和中期，低盐、高盐胁迫下加硒处理均增加了植株的根冠比[34]。 4富硒植物的发展前景与研究展望 硒是人和动物的必需微量元素之一，缺硒会导致多种疾病。通过施用硒肥，可提高谷物等农产品和食品中的含硒量;经植物种子发芽转化法等方法，可提高作物含硒量，对富硒植物的开发有重要影响。在土壤硒含量比较高的地区，可以通过改进栽培技术措施，选育富硒品种和利用植物本身富集硒的潜力，利用遗传改良的手段等来提高根系对土壤硒的吸收，从而达到在不施硒的条件下，同样在植物体内富积较多的硒而发挥许多重要的生理功能。这样不仅可以降低农业生产成本，也不会存在潜在的环境风险问。我国富硒保健食品产业目前仍处在以硒的初级生物资源开发转向有机硒形态富硒保健食品的开发阶段，今后发展方向应注重进一步加强硒元素与人体健康关系的基础研究，积极推广运用生物技术高新成果，引进和采用先进的生产工艺和设备，积极开发具有中国特色的富硒保健食品。 5参考文献 www.17net.net发表 [1] BROWNT A，SHRIFT A.Selenium:Toxicity and tolerance in higher plants[J].Biol Rev，1982，57(1):59-84. 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