《tfboys易烊千玺》优秀作文精选

银杏叶生小孢子囊比较形态学及系统意义 艺 学 报园 2007 34 4 : 805 - 812Acta Horticulturae Sinica银杏叶生 小孢子囊比较形态学及系统意义 3 芳邢世岩 李士美 李保进 王 韩克杰 王 利山东农业大学林学院 山东泰安 271018 要 摘 : 运用常规石蜡切片方 法 结合光学显微镜和扫描电镜技术对作者发现的中国第一株叶生小孢 子囊银杏 的比较形态学及系统意义进行研究 。叶生小孢子囊雄株有正常小孢子囊和叶生小孢 子囊两种类型 。 叶生小孢子囊常着生在某些短枝的叶片边缘 这些叶片明显较正 常叶片小 叶片顶端或两侧常有 1 ,3 个深 裂刻 lobe 在裂刻处堆积 1 ,9 个不等的小孢子叶 或者小孢子叶 1 ,3 5 个聚生在叶柄叶片交界的 叶柄两侧 小孢子叶无柄 。着生小孢子囊的叶片除在小孢子囊着生处叶片加厚外 解剖结构和 正常叶片无 明显差异 均由表皮 叶肉 叶脉 3 部分组成 栅栏组织和海绵组织 分化不明显 。叶生小孢子囊的数量 、 着生位置和形态具多样性 。正常小孢子囊 近椭圆形 叶生小孢子囊近圆形 孢子囊壁 4 ,7 层细胞 散粉期 绒毡层已经退 化 仅留痕迹 孢子囊内分布大量花粉 。叶生小孢子叶的花粉极轴和赤道轴分别为 13160 μm 每个叶生小孢子 花药 有花粉 1186 万粒 。正常花粉为光19199 和 滑型 而叶生小孢子囊花粉为粗糙 型 。叶生小孢子囊花粉具有萌发能力 。叶生小 孢子囊银杏的个体发生 表明银杏的小孢子叶有叶性来源的 性质 叶生小孢子囊 银杏可能是一种奇特的嵌合体 。对叶生小孢子囊银杏的系统发生进行了探讨 。 关 键词 : 银杏 叶籽银杏 叶生小孢子囊 比较形态学 系统发育 中图分类号 : S 文献标识码 : A 文章编号 : 0513 2353X 2007 04 20805 208 66413 mCom para tive M orphology and Its Systema tic I plica tion on Ep iphyllousM icrosporang ia from G inkgo b iloba L. 3 mei L I B ao 2jin WANG Fang HAN Ke 2jie and WANG L iX I G Shi2yan L I Shi2 N Forestry College S handong A g ricu ltu ra l U n iverstiy Ta iπ an S handong 271018 Ch ina Abstract: Comparative morphology of ep iphyllous m icrosporangia Ginkgo which was discovered by au2thor for the first ti e in China were exam ined under light m icroscope LM scanning electron m icroscope m SEM and its systematic im p lication was discussed. The research results showed that there exists the nor al mm icrosporangia and ep iphyllous m icrosporangia on ep iphyllous m icrosporangia Ginkgo tree. These leaves w ithep iphyllous m icrosporangia are s maller than that of normal leaves and w ith 1 to 3 deep lobes attached by 1 -9 m icrosporophyll sometim es 1 - 3 5 m icrosporophyll clustered on the boundary of lam ina and petiole and . wthe m icrosporophyll w ithout stalklet There is no significant difference in anatom ical structure bet een the mleaves w ith ep iphyllous m icrosporangia and nor al leaves excep t the thickening in the site where ep iphyllousm icrosporangia inserted. The transections of both kinds of leaves comp rise ep iderm is mesophyll and veinsand there is no significant palisade tissue and spongy parenchyma. There is diversity in the number of ep iphyl2 . mlous m icrosporangia per leaf inserted site and morphological features The nor al m icrosporangia is ellip tic mwhile the ep iphyllous m icrosporangia is al ost circular and the m icrosporangia wall consists of 4 - 7 layers of .cell A t the tim e of pollen shedding the tapetum was degenerated to vestige in both kinds of m icrosporangia.The polar axis and the equatorial axis of pollen p roduced in ep iphyllous m icrosporangia are 19199 μm and13160 μm respectively The num ber of pollen in ep iphyllous m icrosporangia averages 18 600. Normal pollen . 收稿日期 : 2007 - 04 - 04 修回日期 : 2007 - 05 - 30 基金项目 : 国家自然科学基金项目 30671707 3 E2mail: xingsy sdau1 edu1 cn 806 艺 学 园 报 34 卷is slippery2grained type but ep iphyllous pollen is rough 2grained type. The pollens in ep iphyllous m icrosporan2gia have capability to ger inate. The ontogeny of ep iphyllous m icrosporangia Ginkgo indicated that the m icro2 m msporophyll in Ginkgo is of phyllom e origin. Possibly the ep iphyllous m icrosporangia is a peculiar chi era.Phylogeny on ep iphyllous m icrosporangia Ginkgo was discussed in the article. . Key words: Ginkgo biloba L. Ginkgo biloba L. var epiphy lla M ak. Ep iphyllous m icrosporangiaComparative morphology Phylogeny 银杏 Ginkgo biloba L. 雌雄异株 Shirai 1891 最早发现了具 — 叶籽银杏 。此后 雌雄球花均为腋生 。日本学者 国内外先后进行了其命名以及分类等报道 李士美 等 有叶生胚珠的银杏 ——2007 。 自 H irase 1896 发现银杏具游动的鞭毛精子以来 关于雄球花发生 雄配子体发生 、发育 、精原细胞的超微结构 、受精及分类地位等 国内外诸多学者进行了较系统研究 Lee 1955 Gifford ampLarson 1980 Friedman 1987 邢世岩和孙霞 1996 张仲鸣 等 1999 L iu et al 2005 。 1892 年 .东京帝国大学 Fujii 藤井健次郎 在日本山梨县 Yamanashi Prefecture 身延町上八木泽的宫前神社发现世界上第一株叶生小孢子囊银杏 并于 1896 年进行了报道 Sakisaka 1927 吉冈金市 1967Soma 1999 。 Fujii对叶生小孢子囊雄株的报道被 Carothers、 Sp recheer、 Cham berlain 和 B ierhorst等诸多学者引用 Soma 1999 。吉冈金市 1967 曾引用了 Sakisaka 的一张叶生小孢子囊雄株的原图和手绘图 但此后则未见关于叶生小孢子囊雄株的报道 。直到 1999 年 Soma 对叶生小孢子囊的发现历史进行了简短的表述 并认为在日本目前只有两株 而能产生小孢子囊的仅有上八木泽一株生长较旺盛的树 另一株在山梨县三珠町的药王寺中 Som a 1999 。然而 到目前为止 关于叶生小孢子囊雄株的比较形态学及进化意义尚未见报道 。 2006 年 4 月 7 日 李士美在采集银杏雄球花时在山东泰山斗母宫发现了中国第一株叶生小孢子囊银杏 。该发现对银杏的系统发育研究具有重要意义 有助于认识裸子植物生殖器官的演化及形态学本质 。1 材料与方法111 材料 研究材料为中国发现的第一株叶生小孢子囊银杏 。该银杏雄株位于山东泰山斗母宫内 树龄约300 年 高 19135 m 胸径 0168 m 枝下高 5 m 冠幅 910 m × 10 m。凭证标本采集人邢世岩 S 8 .Y Xing 李士美 S M. L i 和李保进 B. J. L i 标本号 20060001 存放在山东农业大学树木 . .标本馆 。112 叶生小孢子囊银杏生境 该树生境 年降 雨量 723 mm 年平 均蒸发 量 1 77114 mm 年 均气温 1218 ? 绝 对 最 低 气 温 - 2214 ? 1 月 绝对最高气温 4017 ? 7 月 年相对湿度 65 日最低小于或等于 0 ?的日数为130 d 年日照时数为 2 63317 h。初霜期 10 月 终霜期为翌年 4 月 平均无霜期 186 ,196 d。冬寒晴燥 系属暖温带季风型气候区 。土壤干燥瘠薄 立地条件较差 。113 研究方法 2006 年 4 月 7 日 ,5 月 20 日进行外业调查 、标本采集 、形态特性调查及内业分析 。解剖特性研究采用 FAA 固定 。石蜡切片厚度 10 ,12 μm 番红 —固绿染色 中性树胶封片 N IKON E220 显微数码图像分析系统观察 照相 。 花粉比较形态学研究应用扫描电镜 。在编有不同台号的样品台一端贴上双面胶带 再将每一样本 4 期 邢世岩等 : 银杏叶生小孢子囊比较形态学及系统意义 807的干燥花粉用毛笔弹在胶带上 记录不同样本的对应台号 。然后放入 I 2 Eiko 喷金容器中 用 B 5118 kV 电压 、 7 mA 电流 、 20 nm 金粉喷 3 m in 放入 H ITACH I S2570 日立 扫描电镜下进行观察 所用电压为 15 kV 工作距离 10 mm。对花粉形状 、大 小 、极面观及赤道面观轮廓进行观察 、测量和照相 。2 结果与分析211 叶生小孢子囊雄株长枝和短枝特性 与叶籽银杏相同 叶生小孢子囊雄株有正常小孢子囊和叶生小孢子囊两种类型 表 1 。具有叶生小孢子囊的长枝上 叶生小孢子囊短枝占 8133 具有叶生小孢子囊的短枝上发生叶生小孢子囊的叶百分率差异 17126 ,24166 不明显 平均 1919 。 通过对叶生小孢子囊短枝研究发现 每个短枝上具有叶数 7 ,9 个 平均 718 个 而具叶生小孢子叶球的叶数 1 ,3 个 。 短枝上叶生小孢子囊数量 、形态具多样性 图版 1 ,8 。 表 1 叶生小孢子囊银杏比较形态学研究 Table 1 Com para tive m orphology of G inkgo w ith ep iphyllous m icrosporang ia 发生率 横切面 小孢子囊 M icrosporangia 小孢子叶球 M icrostobilus小孢子叶球 Occurrence Transection 长 ×宽 囊壁细胞层 花粉粒数 小孢子叶数 花粉粒数 花粉类型 横切面M icrostobilus rate 叶柄 球花柄 Long × width Number of Number Number of Number Type of Transection Petiole Peduncle mm cell layer of pollen microsporophyll of pollen pollen正常 9810 半圆 椭圆 2180 × 195 椭圆 0 4 ,6 2155 × 4 4916 10 126103 × 4 光滑 10Nor mal Sem icircle Ellip tic Ellip tic Slippery2grained叶生 210 舟形 无球花柄 1117 × 148 圆形 0 4 ,7 1186 × 4 3144 10 6183 × 4 粗糙 10Ep iphyllous Navicular W ithout Circular Rough 2grained peduncle212 叶生小孢子囊银杏形态特征 叶生小孢子囊常着生在某些短枝的叶片边缘 这些叶片明显较正常叶片小 叶片顶端或左侧或右侧常有 1 ,3 个深裂刻 lobe 在裂刻处堆积 1 ,9 个不等的小孢子叶 图版 1 ,8 或小孢子叶 1,3 5 个聚生在叶柄叶片交界的叶柄两侧 图版 1、 4、 7 更有甚者整个叶片完全被小孢子囊占据 叶片退化但仍与正常小孢子囊有别 。与正常小孢子 叶生小孢子叶球的小孢子叶常常纵向排列而且无柄 。 与叶球呈葇荑花序状不同 正常小孢子叶球相比 叶生小孢子叶球的所有性状指标均明显变小 少 有的叶生小孢子囊极小 但大多发育正常 。花粉粒具有萌发能力 图版 13 。213 解剖学特性 正常叶片 、生小孢子囊叶叶片均由表皮、叶肉和叶脉 3 部分组成 图版 19、 20 。上表皮一层 平均厚度为 1615 μm 细胞多呈长形 排列较整齐 明显较下表皮细胞大。下表皮一层 平均厚度为1313 μm 细胞多呈近椭圆形 排列不规则 分布有气孔 。叶片栅栏组织和海绵组织分化不明显。叶肉细胞较大 近圆形 排列不规则 。叶肉中分布有叶脉 叶脉之间有树脂道 。叶脉由木质部和韧皮部构成 木质部由管胞和薄壁细胞组织构成 管胞排列不规则 韧皮部由筛胞和韧皮薄壁细胞构成 。 叶生小孢子囊着生处叶片加厚 解剖研究发现加厚处由表皮 、叶肉和维管组织组成 。表皮细胞一层 明显较叶片其它部位的细胞小 细胞排列不紧密 。表皮下方 2 ,3 层椭圆形的叶肉细胞较大 排列较紧密 其它部位叶肉细胞较小 。维管束由木质部和韧皮部构成 。木质部由管胞和薄壁细胞组成 管胞排列紧密 。韧皮部由筛胞和韧皮薄壁细胞组成 。 808 艺 学 园 报 34 卷 在横切面上 正常叶柄呈近半圆形 图版 16 表 1 主要由表皮 、皮层细胞和维管束组织组成 。表皮细胞一层 细胞呈近椭圆形 排列紧密 。表皮内 2 ,3 层细胞较小 细胞壁明显加厚 为厚角组织 。厚角组织以内的数层细胞比较大 细胞长椭圆形 排列不规则 为薄壁组织 。皮层细胞数 八层 排列疏松且不规则 细胞较大 。维管束两束 周围分布有树脂道 。维管束分生呈 “ ”字形 每枚维管束呈近椭圆形 由木质部和韧皮部组成 。木质部由管胞和薄壁细胞组成 管胞排列不紧 密 。韧皮部新月形 由筛胞和数层较大的韧皮薄壁细胞组成 。而叶生小孢子囊叶叶柄呈舟形 图版 17 表皮细胞近圆形 表皮内 1 ,2 层细胞 管胞规则排列 其他同正常叶柄 。 正常小孢子叶球柄横切面呈椭圆形 图版 18 由表皮 、皮层和维管组织组成 。表皮细胞一层 细胞较小 近长方形 切向壁大于径向壁 排列紧密 。皮层细胞数层 近表皮的 2 ,3 层皮层细胞较大 近维管组织的皮层细胞较小 。细胞近圆形或不规则形 排列紧密 。维管组织两组 呈马蹄形对生 每组包含 6 ,7 束维管束 。维管束由木质部和韧皮部组成 。木质部由管胞和薄壁细胞组成 管胞排列规则紧密 。韧皮部由筛胞和韧皮薄壁细胞组成 。 正常小孢子囊横切面近椭圆形 图版 14 。小孢子囊壁由 4 ,6 层细胞构成 细胞较大 排列不规则 。小孢子囊壁内的绒毡层已经退化 仅留残迹 。小孢子囊内分布有大量花粉 。叶生小孢子囊横切面近圆形 图版 15 。小孢子囊壁由 4 ,7 层细胞构成 其他同正常小孢子囊 。214 正常小孢子叶球和叶生小孢子叶球 、小孢子囊和花粉性状 研究发现 表 1 叶生小孢子叶球均比正常小孢子叶球小 少 生小孢子叶球 ,9 个 而正常小孢子叶球有小孢子叶 49 ,65 个 前者花粉粒叶有小孢子叶 1 数为 1190 ,15 万个 后者 120 ,137 万个 叶生小孢子叶球 、叶生小孢子囊和花粉诸指标的变异系数 CV 较大 。 花粉极轴和赤道轴 正常小孢子叶球和叶生小孢子叶球分别为 20169 μm CV 8103 和 13179μm CV 5121 19199 μm CV 16139 和 13160 μm CV 6181 。极轴 /赤道轴比分别为 1104和 1102。花粉 9、 11 。 花粉为两侧对称的舟形 在远极极面观椭圆形 赤道面观肾形 图版 上具一单沟 王开发和王宪曾 1983 沟达两端 一端较大 一端较狭 为花粉的萌发沟 。 正常花粉沟长 31146 μm 叶生小孢子囊花粉沟长 27157 μm。 除了萌发区以外 整个花粉的厚壁组织部分为分布不规则的纹理构成的瘤状纹饰 正常花粉为光滑型 图版 10 每 μm 约 2 个突起 叶生小孢子囊花粉为粗糙型 图版 12 每 μm 约 7 个突 2 2起。 银杏花粉在 NPC 系统分类上属于 N0 P1 C1类型 凌裕平 2003 。凌裕平 2003 发现银杏的花粉表面纹饰分为光滑型 、中间型和粗糙型 。作者发现正常小孢子叶球的花粉都是光滑型 而叶生小孢子囊的花粉都是粗糙型 没有发现中间类型 。3 讨论311 叶生小孢子囊银杏的系统学意义 银杏的系统发育一直是植物学研究的热点问题 从营养器官的形态解剖或者从生殖器官的胚胎发育来看 银杏一方面与蕨类植物和苏铁有共同之处 另一方面又与松杉类植物相似 王伏雄 等 1983 邢世岩和孙霞 1996 分子 生物学 的研 究也 存在 分歧 Hasebe 1997 M undry amp Stützel2004 。 银杏的叶生小孢子囊和叶生胚珠现象与现存的蕨类植物 、已经灭绝的前裸子植物和苏铁类植物具有相似性 表明二者可能具有一定的亲缘关系 。 Takhtajan 1956 把裸子植物纲 Gym nospermae 分为种子蕨亚纲 Pteridosperm idae 、叶生裸子植物亚纲 Phyllosperm idae 包括苏铁目等 3 个目 、 4 期 邢世岩等 : 银杏叶生小孢子囊比较形态学及系统意义 809衣被裸子植物亚纲 Chlam ydosperm idae 包括麻黄目 千岁兰目 买麻藤目 和轴生裸子植物亚纲 Stachyosperm idae 包括科达目 银杏目 松柏目 。叶生小孢子囊银杏和叶籽银杏的个体发生表明银杏可能是介于叶生裸子植物亚纲和轴生裸子植物亚纲的一种特殊类型 而不应归入轴生裸子植物亚纲 。另外 银杏的雌配子体含有叶绿素并具有粗光合能力 也说明银杏可能起源于叶生的前裸子植物 。然而 M undry和 Stü 2004 通过对银杏雄球花和叶的形态发生研究 认为银杏孢囊柄 雄 tzel蕊 的发生方式更类似于松柏目 Coniferales 买麻藤.