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加压素和催产素在中枢神经系统中的作用

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加压素和催产素在中枢神经系统中的作用加压素和催产素在中枢神经系统中的作用 10生物学通报2006年第41卷第8期 加压素和催产素在中枢神经系统中的作用水 何凤琴邰发道z一张育辉石靖 (1西安文理学院生命科学系陕西西安7100622陕西师范大学生命科学院陕西西安710062) 摘要加压素(AVP)和催产素(OT)是密切相关的2种肽,它们的基因均位于人类第20条染色体 上.来自于神经垂体分泌的AVP和OT直接释放到循环系统,调节靶细胞的活动:来自于中枢轴突末 梢释放AVP和OT遍布整个中枢神经系统,作为神经递质或调制调节神经细胞的活动,在特定脑区与 ...
加压素和催产素在中枢神经系统中的作用
加压素和催产素在中枢神经系统中的作用 10生物学通报2006年第41卷第8期 加压素和催产素在中枢神经系统中的作用水 何凤琴邰发道z一张育辉石靖 (1西安文理学院生命科学系陕西西安7100622陕西师范大学生命科学院陕西西安710062) 摘要加压素(AVP)和催产素(OT)是密切相关的2种肽,它们的基因均位于人类第20条染色体 上.来自于神经垂体分泌的AVP和OT直接释放到循环系统,调节靶细胞的活动:来自于中枢轴突末 梢释放AVP和OT遍布整个中枢神经系统,作为神经递质或调制调节神经细胞的活动,在特定脑区与 记忆及精神上的疾病有关.研究AvP和OT在中枢神经系统中的作用,不仅有助于揭示精神分裂症, 抑郁,酗酒,老年性痴呆,帕金森氏病等的致病机理,而且对揭示人类社会婚配的神经生物学机制 提供参考资料. 关键词加压素催产素神经垂体神经递质神经调制 加压素(AVP)和催产素(OT)仅在哺乳动物中发 现,它们主要在下丘脑视上核(SON)和室旁核(PVN) 的大细胞和PVN的小细胞内合成.大细胞分散成群, 它们的轴突终止在垂体的后叶,构成神经垂体,由此 将激素直接释人循环系统或脑脊液中,是神经垂体 分泌进入到循环系统中最早明确的激素.除了PVN 和SON外,下丘脑前连合核,交叉上核中较少的合 成AVP或OT神经元也投射到神经垂体,将AVP或 OT释放人循环系统中;小细胞在PVN的尾部形成中 枢轴突投射,投射到各个脑区,调节神经细胞的活动. AVP主要在脱水的情况下分泌.细胞外液浓度的 升高是刺激AVP释放的主要因素之一.血浆中的胶 体渗透摩尔浓度达到2%时,引起外周AVP浓度增加 2,3倍,AVP的调节作用使肾在脱水期间排水减少, 不仅具有抗利尿作用,而且对肾起保护作用.另外,在 血容量过低和低血压期间它的分泌量相对增多,在浓 度约增加40倍时AVP能使血管收缩,血压升高.因而 在外周组织中,AVP具有促进水分重吸收和升高血压 的作用. OT和AVP结构相似,推测它们有着共同的进化 过程怀孕动物从子宫和产子来的感觉信号经过传导 可刺激PVN和SON内的OT神经元,OT释放进入到 血液中结合子宫OT受体通过收缩平滑肌以利于分 娩.哺乳时的相关刺激也使垂体分泌OT增多.OT受 体集中在乳腺导管和气泡周围肌上皮细胞,当OT与 这些受体结合,肌上皮细胞收缩并把储存的奶液喷射 出来,因而在外周组织中,OT有利于雌性分娩和哺乳. 另外,在雌性和雄性大鼠,血浆的高渗溶液可强烈刺 激垂体分泌OT,OT具有排钠利尿功能,但这一功能尚 未在人类中发现. 1980s的早期在神经解剖学,神经生物学上对 AVP和OT神经元的中枢投射功能进行了大量研究. 本文拟对近年来的有关研究进行较全面的回顾. 1AVP和OT的主要神经生物学作用 1.1AVP和OT基因AVP和OT是紧密相关的2 种激素.在PVN和SON,AVP和OT2个基因组有许 多相似处,它们均位于人类第20条染色体上反向平行 的位置,都有3个外显子和2个内显子,从小鼠到人 类,不同的种类有小的差异.通过使用转基因小鼠和大 鼠的研究明,2个基因间的DNA序列(IGR)是关键 性的增强子元件,包括3.6kb(小鼠),11kb(大鼠和 人),对AVP和OT基因表达起重要作用.AVP和OT 基因不仅紧密结合而且一个关键性位置的变异能够 影响它们的表达.在神经元的胞体内AVP和OT基因 合成加压素和催产素激素原,还合成运载蛋白包括 NP—I和MP一11(NP),NP一11和NP—I,2种NP在分 子结构上略有不同它们分别与加压素激素原和催产 素激素原结合,并与有关的酶一起分别被包裹在不同 分泌颗粒中,在颗粒沿轴突运送过程中,其中的激素 原经过酶的作用形成激素和糖蛋白片段等,待神经冲 动传到未梢时,分泌颗粒被分泌出去. _二二……一三厂—一bh一f+4』卜__—卜__[@一//_匝蓝司__[卜_广 2R8 《l tl t————一lGR—————— 1.2AVP和OT神经元中枢投射的解剖位置在鼠 类和灵长类(包括人类)虽然PVN尾部的AVP和OT 小细胞形成下丘脑内部投射,但是它们的轴突主要终 止在下丘脑的外部.在不同的终止区大鼠的神经传出 密度发生很大的变化,在前皮层是单一孤立的神经传 出,而迷走神经背核有非常密集神经传出.不同种类 的动物(包括人类)在一定脑区AVP和OT神经纤维 基金项目:国家自然科学基金资助项目(30200026)西安文理学院专项科研资助项目 (KY200520) 通讯作者E—mail:taifadao@8nnu.edu.cn 2006年第41卷第8期生物学通报 数目不同,但是纤维数量的分布很相似,边缘结构例 如隔外侧区和杏仁核AVP纤维明显多,而OT纤维在 脑干和脊髓占优势. AVP和0T的中枢投射除了通过PVN的小细胞 外,还通过其他的脑区.例如,在终纹床核的后内侧区有 AVP和OT2种免疫反应神经元,在视前内侧区有OT 免疫反应神经元.在SON,交叉上核的背内侧区,隔区, 杏仁内侧核,蓝斑(在人类没有观察到)有AVP免疫反 应神经元.在鼠类这些神经元的许多中枢投射已经被证 实:终纹床核的AVP神经传人到缰核的外侧部,隔核的 外侧部,杏仁内侧核,导水管周围中央灰质:交叉上核的 AVP神经传人到下部室旁区域,下丘脑背内侧核,视前 内侧和外侧区域,丘脑核中线:杏仁内侧核的AVP神经 投射到海马中央.在大鼠PVN的大面积剥离没有影响 蓝斑,中缝核,导水管周围灰质的OT免疫反应,表明这 些区域OT神经纤维的投射发生在PVN的外部. 1.3在中枢神经系统中的AVP和OT受体AVP和 OT受体家族目前已知有4种:VlaR,VlbR或V3R. V2R和OTR.编码这些受体的基因大小相近.已经被 克隆和排序.这些受体属于7次跨膜结构.G蛋白偶联 的受体家族.它们的偶联作用比任何已知的与G蛋白 偶联的受体联系紧密.它们的氨基酸顺序有40%一 60%的同源性.因而受体家族的大部分区域具有保守 性.特别在跨膜区结构内和2—3胞外侧环.其他区域 各受体之间有氨基酸排列顺序上的差别.这些差别与 配体专一性结合或它们和不同类型G蛋白相互作用 有关.VlaR,VlbR和OTR受体通过与Gq/11偶联导 致磷酸肌醇水解并增加细胞内的钙离子.V2R通过与 Gs偶联激活了腺苷酸环化酶 AVP和0T在中枢神经系统中都与OTR有高度 的紧密结合能力.但与周围组织的最大结合能力相比 仍然较小.AVP与3种类型的受体结合:VlaR,VlbR 和V2R.VlaR,VlbR主要分布在中枢神经系统.V2R 主要分布在肾脏.鼠类,猴子和人类大部分包含AVP 和(或)OT免疫反应轴突末梢也包含AVP和(或)OT 受体.从几内亚猪大脑和大鼠大脑获得的电生理学记 录显示OT与OT受体的结合能力存在种差,这与受体 对OT敏感性不同有关.另外,在大鼠视上核有大量的 OT受体.但却没有或有很少OT免疫轴突出现.可能 受到自动射线照相和化学免疫方法2种观察技术的 限制,也可能它们显示出真正的肽一受体不相配,或可 能中枢旁分泌影响AVP和OT的释放. 在弓状核和交叉上核等许多脑区Via,VlbR和 OTR基因共同表达.推测VlbR在特定的通路上与 AVP结合,激活OT系统,对它们起上调或下调作用. 然而.也有研究显示OT受体的中枢分布与AVP受体 的分布有相当大的差异.AVP和OT受体往往表现在 同一脑区的不同部位.例如,大鼠AVP受体主要局限 在海马齿状回的内部和外部,CA1亚区,而OT受体局 限在CA1的下脚和CA1的其他不同部位:AVP受体 主要集中在迷走复合体背部的孤束核,而OT受体集 中在背部迷走运动核.可见,Vlb,OTR和Vla受体在 不同的位置调节不同的功能. 1.4不同的中枢传人调节AVP和OT神经元活动 在中枢神经系统内部.兴奋型氨基酸——谷氨酸提高 了AVP和OT神经元的兴奋性,增加了垂体AVP和 OT的分泌,中枢轴突的释放.在不同的刺激下AVP和 OT的垂体分泌和中枢轴突释放不同,例如,哺乳刺激 了OT大细胞,引起OT在神经垂体的分泌:脱水刺激 了PVN和SON的AVP和OT大细胞,引起AVP和 OT在神经垂体的分泌.也刺激了PVN核中OT小细 胞.引起投射到迷走神经背核和杏仁核OT的释放:出 血,外源性缩胆囊素刺激了PVN核中OT小细胞,引 起投射到迷走神经背核OT的释放.说明不同的刺激 有不同的中枢传人控制AVP和OT神经元在特定区 域调节动物的生命活动. 不同的刺激引起PVN中AVP和OT神经元中枢 传人通路的化学编码知道的很少.PVN中枢传人刺激 相当复杂.通过顺向和逆向神经束及电生理记录证实 有大量的来自于下丘脑传人神经进人到PVN,显示出 PVN受到较多的神经支配.然而下丘脑以外细胞与 AVP或OT神经元或者与这2种神经元都发生突触 联系则较少.但也有例外.如在延髓尾部孤束核腹外 侧少量的细胞共同表达8抑制素和促生长素抑制素, 这些细胞表现神经传人优先到达SON的OT大细胞 和PVN.但传人到PVN的是哪类细胞仍未明确.另 外.来自延髓尾部较多的去甲肾上腺素能投射神经支 配大细胞和小细胞AVP和OT神经元. 1.5AVP和OT作为神经递质调节细胞活动在海 马,隔核,背部迷走复合体等脑区.AVP和OT作为神经 递质.参与调节神经细胞的活动.在背部迷走复合体的 运动和感觉亚核中AVP和OT免疫反应轴突中.2个肽 的释放都是依赖Caz激活K通道.而且释放的浓度随着 对PVN,SON的电刺激增加而增加.在活体和离体研究 中低剂量的AVP或OT显微注人到大鼠背部迷走复合 体极大的提高了受体介导的活性.然而.在背部迷走复 合体AVP或OT的神经反应现象发生在注人后15s一 2min之间,并持续到30s20min.相对低浓度的注人 AVP和OT.引起长时期的神经反应是由于中枢AVP和 OT受体与G蛋白偶联.通过激活突触后第二信使而发 生级联反应.AVP和OT与突触传递中中枢延搁有关, 因为通过AVP或OT产生的电流没有因为时间较长而 失去活性.由于它们持续去极化膜电位,因而它们的靶 细胞能够重复发放电流.通过依赖有效电压.这些电流 l2生物学通报2006年第4l卷第8期 优先选择兴奋性突触后电位,并扩增参与调解突触后电 位的活性.可见,AVP和OT作为神经递质有以下几个 特点:1)与剂量有关;2)可逆性调节作用;3)作用在突触 后膜上;4)电压依赖的方式. 2中枢AVP和OT在生理学上和行为上的作用 2.1AVP和OT在垂体对ACTH分泌的影响PVN 小细胞系统由3类神经元组成:一类只包含促肾上腺 皮质释放因子(CRH),一类包含CRH和AVP,第三类 包含CRH和OT,在后两者的神经末梢CRH和AVP, CRH和OT分别包含在同一分泌囊泡中,分泌囊泡可 从轴突末梢分泌出去,先释放进入到门脉系统,再运 输到垂体前叶,AVP与VIbR结合增强了前2种小细 胞中CRH的作用导致腺垂体促肾上腺皮质激素 (ACTH)的分泌,进而影响下丘脑一垂体一肾上腺轴的 活动.OT也通过受体介导的机制调节ACTH的分泌, 但在不同的研究中结果不同:大鼠和恒河猴垂体门脉 血管中如果有大量的OT,可提高ACTH释放,但作用 相对于AVP较小:大鼠垂体门脉血管OT较少或呈现 中等强度时,ACTH的释放受到抑制.相反,在灵长类 (包括人类)OT限制而不是刺激ACTH的释放. 2.2AVP和OT对记忆的影响微量注入AVP或 AVP的衍生物到脑室或其他脑区,有利于延长大鼠在 消极回避行为中的记忆.相反,注入OT或其衍生物则 减少这一行为中的记忆,而且,AVP或OT中枢阻断 剂能够分别减弱或有利于回避行为.隔外侧区和海马 的腹部对AVP最敏感,而海马齿状回和中缝核对OT 最敏感.除了直接刺激海马核以外,低剂量的AVP或 OT也调节中脑和边缘区域儿茶酚氨的变化,这里与 记忆有关.另外,AVP通过对中枢尼古丁的调节而对 记忆的恢复起关键性作用. AVP不仅在大鼠消极和积极回避实验中能影响 学习和记忆,皮下注射AVP也有利于雄性大鼠和小鼠 社会记忆.因为AVP通过VlaR以某种方式在隔外侧 区增加对相遇个体特征的记忆,巩固已获得的信息不 会受到第2个陌生个体的影响而阻断对先前相遇个 体的记忆,即AVP有利于巩固已获得的记忆.隔外侧 区AVP神经分布具有性二型,完整雄性比阉割或完好 的雌性AVP神经分布高,表明这一脑区AVP受雄激 素的作用而影响雄性社会记忆,AVP对雌性和阉割雄 性的社会记忆不敏感,将睾酮注入到阉割的雄性隔外 侧区,恢复了该雄性的社会记忆.AVP影响社会记忆 能力不仅被证实在隔外侧区,而且在海马背部,杏仁 内侧核,嗅球注入微量AVP均能提高社会记忆.AVP 影响社会记忆的机制是通过其受体激活腺苷酸环化 酶,腺苷酸环化酶调节嗅球去甲肾上腺素的释放,去 甲肾上腺素有利于长期社会记忆,同样腺苷酸环化酶 也有利于长期社会记忆. OT对雄性大鼠社会记忆的影响比AVP复杂:不 同剂量的OT分别在皮下,脑室,视前内侧区注入,对 大鼠的社会记忆产生不同的效果,例如:高剂量的皮 下注入限制了社会记忆,而低剂量则有利于雄性社会 记忆.OT主要影响雌性小鼠的社会识别:敲除0T基 因的雌性小鼠不能识别熟悉种类,是由于与陌生个体 最初相遇时,不能完成对陌生个体气味源的加工过程, 因而再次相遇不能识别该个体,而杏仁内侧核是正确 加工嗅觉信息并形成社会记忆一个重要区域.杏仁内 侧核接受主嗅球和副嗅球的嗅觉信号,经传导输入投 射到终纹床核和视前内侧区.敲除0T基因的雌性小 鼠与野生雌性小鼠神经活动模型相比较嗅觉信息都 能被收集并正常传导至杏仁内侧核,但前者在杏仁内 侧核不再有神经细胞的活动,信息不再传到终纹床核 和视前内侧区,后者反之.OT注入到敲除0T基因的 雌性小鼠杏仁内侧核,恢复了该小鼠识别缺陷.注入 OT阻断剂到杏仁内侧核则损伤野生雌性小鼠的社会 识别.OT影响雌鼠社会识别与杏仁核通过ER—Ot调 节OT受体的转录有关.在人类通过功能性神经成像 的研究显示在气味加工过程中杏仁核的活动,也表明 在嗅觉刺激所形成的记忆中杏仁核起特定的作用. AVP和OT与人类记忆的关系目前并没有完全确 定,因为在不同实验模型中AVP对人类记忆的影响结 论是矛盾的.临床上已经确定在老龄个体包含AVP和 OT的PVN,SON,交叉核出现异质性变化,年龄相关的 神经退行性疾病——老年性痴呆严重的记忆伤害是 由于或部分由于中枢内源性AVP或OT的改变:在病 人脑脊液和一定的脑区中有异常浓度AVP和OT在 这类病人的脑脊液和脑区中AVP浓度减少.相反,在 ,病人海马内OT浓度增加35%.虽然这些资料表现 AVP和OT的影响与记忆实验一致,但是临床上的实 验没有显示AVP和OT对老年性痴呆有任何影响,而 最近研究显示AVP不同的受体与这类疾病有关. 2.3OT在母亲行为中的作用哺乳动物随着妊娠 和分娩的结束而触发母亲行为,这与内分泌的活动发 生变化有关.在这一时期,下丘脑内的OTmRNA增多. PVN的小细胞释放OT增多,中枢OT释放的增多是 分娩后产生母亲行为的原因(例如,拯救,修饰和哺乳 幼鼠),这有利于幼鼠的存活.在未交配过的雌性大鼠 中枢注入OT,能够产生快速的母亲行为,并与剂量有 关.中枢OT阻断剂的作用或PVN的破坏抑制了大鼠 分娩后的母亲行为.草原田鼠无论是OT还是AVP都 与母亲行为有关. 在分娩过程中内分泌的活动发生怎样的变化?在 分娩过程中,阴道颈扩张,传人脊髓的刺激增多,通过 上行传导系统激活脑干去甲肾上腺素细胞,并投射到 PVN和嗅球.在PVN内刺激了OT细胞,OT细胞通过 20o6年第41卷第8期生物学通报13 中枢轴突投射,投射到腹部被盖区,杏仁,终纹床核视 前内侧区和中脑等.在投射区增加了GABA和去甲肾 上腺素的释放而影响母亲行为.虽然这些脑区共同参 与这一复杂的行为,但每一个脑区所起的作用不同.在 嗅球和视前内侧区减少了对新出生幼体的攻击和厌 恶反应,在腹部被盖区有利于对幼体的抚育行为.在 其他脑区的投射意义尚不清楚. 2.4AVP和OT在另外复杂行为中的作用雄性中 枢AVP在控制领土防御和攻击行为中起一定的作用. 而与这一行为有关的脑区是视前区.睾酮增加了视前 区突触前AVP的神经传人. 小鼠和单配置田鼠AVP和OT受体的分布有自然 的差异,与种差有关.从神经解剖上,神经化学,细胞,分 子和行为研究上表明AVP,OT作用在特定的脑区对单 配置草原田鼠配对起重要作用.OT注入到单配置雌性 田鼠的中枢,产生配偶偏爱.而给雄性单配置田鼠注入 AVP,除过配偶以外对所有的同类增加攻击行为.交配引 起中枢内源性AVP和(或)OT的释放,是产生配偶偏爱 及增加攻击行为的原因.而有研究显示:AVP,OT对田鼠 单配制机制与人类社会单配置相似. 3结论 AVP和OT除了释放到循环系统以外,也作为神 经化学物质在中枢神经系统中通过受体介导的机制 调节神经细胞的活动.中枢AVP和OT主要来自于有 轴突投射PVN核.在一般生理状态下神经垂体和中 枢AVP和OT的分泌活动彼此独立.然而在一定的 刺激下(例如分娩,脱水,毒素),神经垂体和中枢AVP 和OT的分泌活动协同作用,共同调节生命活动. 在动物实验中通过增加或阻断中枢AVP和OT 的活动,影响动物的复杂行为,在人类AVP和OT的 中枢功能引起了广泛的注意.特别是在神经学和精神 病学上,但是目前有关人类的精神病与中枢AVP和 OT系统的相关性发现的很少.虽然,已经观察到有精 神分裂症,厌食,肥胖,抑郁,酗酒,老年性痴呆和帕金 森氏病的病人脑脊液中AVP和(或)OT浓度有所变 化,但是变化的意义尚不清楚. AVP和OT系统在解剖上和功能上与儿茶酚氨能 系统相互联系,这2个肽都属于5-HT受体调节导致分 泌的”抑制激素”,它们都能改变ACTH的分泌能力.并 影响肾上腺髓质对抑制的反应.除了它们在抑制方面的 影响外.中枢AVP和OT系统在功能上和结构上的影 响与中枢和周围儿茶酚氨能系统相似.例如AVP和OT 神经元位于不同的脑区接受来自于不同细胞群体的神 经传人信息,而AVP和OT神经元的轴突投射从大脑 皮层到脊髓遍布整个中枢神经系统.它们都能够调节靶 细胞的反应.AVP和OT可能影响脑结构程度超过传统 意义上的范围(例如突触),这些影响非常短暂,一般不 超过毫秒,但有时超过数分钟或数小时.是由于受体介 导的第二信使的活动.虽然中枢AVP和OT作为一般 的神经递质或调制调节神经细胞的活动,但却对动物的 生理和行为产生各种复杂的影响.与在不同的信号传导 通路上受体的选择性活动有关. 主要参考文献 1CiosekJ.,DrobnikJ..Vasopressinandoxytocinreleaseandthet— hyroidfunction.J.PhysiolPharmaco1.2004,55(2):423--41. 2FieldsR.L.,HouseS.B.,GainerH..RegulatoryDomainsintheInt— ergenicRegionoftheOxytocinandVasopressinGenesthatControl theirHypothalamus—SpecificExpressionInVitro.J.TheJournalof Neuroscience.2003.23(211:7801—7809. 3RingR.H..Thecentralvasopressinergicsystem:examiningtheoppo— rtunitiesforpsychiatricdrugdevelopment.J.CurrPharmDes.2005,11 f2):205—25. 4NicotA.,OttoT.,BrabetP.eta1.Alteredsocialbehaviorinpituitary adenylatecyclase——activatingpolypeptidetypeIreceptor—ldeficient mice.J.Neurosci.2004,24(40):8786--95. 5FergusonJ.N.,AldagJ.M.,InselT.R.eta/.YoungOxytocininthe MedialAmygdalaisEssentialforSocialRecognitionintheMouse.J. 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(BH) 石;;;,石=石 鼹鼠的美味触觉 当鼹鼠在地下遇到一只昆虫后.它会迅速将其吞入口中. 但是这种几乎没有视觉的啮齿动物究竟是如何区分一只蚂蚁 和一枚橡树果的呢?可能就在一种蜂窝状的细胞团——艾 玛氏器中,它位于啮齿动物鼻腔的边缘.从19世纪开始,这类 细胞的功能就一直让科学家们困惑不解,但是研究人员从鼹鼠 的行为中找到了线索——每当遇到陌生的事物,这种啮齿动物 都会拿鼻子在它们的表面敲打. 据美国《科学》杂志在线报道,在5月29日出版的美国《国 家科学院学报》上,生物学家首次描述了他们对于艾玛氏器进行 显微研究的成果,表明在鼹鼠的鼻子上布满了机械力感应神经, 就像一个超灵敏的指尖一样.因此鼹鼠的一生可能都奉行一条 简单的准则——如果摸着很好,就吃了它. 摘自《科学时报))2006年6月13日
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