猪的生长发育

猪的生长发育 猪肉的生产实际上是来自于猪的肌肉等组织的生长发育，所以有必要了解猪生长发育的基本概念和与猪肉生产关系密切的基本规律。 第一节 概述 一、概念 动物生长发育为两种过程:一种是由受精卵分化出不同的组织器官，从而产生不同的体态结构与机能，这个过程叫发育;另一种是由于同类细胞的增生或体积增大，从而使个体由小变大、体重增加，这个过程叫生长。 生长是指生物体的重量和体积的增大，它是以细胞增生(hyperplasia)和细胞肥大(hypertrophy)为基础的量变过程。一般而言，动物生长初期是以细胞增生为主的生长过程，而在生长后期则主要是细胞肥大过程。发育是生长的发展与转折。当某一种细胞分裂增生到某一阶段或一定数量时，就出现质的变化，分化产生与原来母细胞不同的细胞，并在此基础上逐渐形成新的组织与器官。所以，发育是以细胞分化(differentiation)为基础的质变过程，是动物有机体结构与功能不断完善的变化过程。生长与发育在概念上虽有区别，但在动物有机体生长发育全过程中难以截然分开。每一个动物个体从受精卵开始至机体成熟，都处于连续而有序的生长发育之中，现为体重增加、体型以及体组织成分改变等的一系列变化。这些变化主要是受体内的生长发育规律和机制的调节，同时也受到外部环境诸多因素的影响。 ——————————————————————————————————————————————— 二、测定 对猪生长发育过程中其生长速度和强度变化的观察与测定，可以从不同角度认识猪的生长规律，以便合理地进行猪肉生产。以下介绍几种生长发育速度和强度指标概念。 1、累积生长 是指猪被测定以前生长发育的累积结果。猪的累积生长曲线呈现典型的S形曲线。 2、绝对生长 是指在一定时间内某一指标的净增长量，显示某个时期猪生长发育的绝对速度。绝对生长速度一般用G表示，其计算公式为: G=(W1—W0),(T1—T0) 式中:W0—始重，W1—末重，T0—起始时间，T1—测量结束时间。 3、相对生长 绝对生长只反映生长速度，并没有反映生长强度。为了表示生长发育的强度，就需要用相对生长速度来表示。相对生长一般是指某一时间内绝对增长量占基础生长的百分比。计算公式为: R=(W1—W0),[((W1+W0)),2]×100, 1 三、产肉性能指标 在认识了猪生长发育一般规律的基础上，还需要认识研究肉品生产的目标组织(肌肉、骨骼和脂肪等)的生长发育特点及其与猪机体整——————————————————————————————————————————————— 体发育的相互制约关系，这些特点在实际应用中以产肉性能指标来衡量。评定生长肥育猪的主要指标可以分为3个部分，即生长速度、饲料利用效率以及胴体和肉质性状。 1、经济早熟性(Maturity) ， 指猪在一定的饲养条件下，能早期达到一定体重的能力。通常以达到适宜屠宰体重时的日龄作为经济早熟性的指标。目前，商品肉猪强调早期生长快，饲料利用效率高，如瘦肉型猪6月龄体重应达到90kg。 2、增重(Weight gain) 一般用日增重表示，指断奶至屠宰时饲养期的平均每日增重量，是产肉力的一项重要指标。因日增重受结束体重大小的影响，个体间比较日增重大小时，应当以达到相同体重进行计算。日增重还可按生长阶段分别计算和比较。 3、饲料转化效率(Feed conversion ratio) 用每单位增重的饲料消耗量表示时，也叫料重比。计算公式为: 料重比=生长肥育期所消耗饲料量/生长肥育期内的体增重 每千克饲料所转化的产品量称为产品转换率，计算公式为: 产品转换率=生长肥育期增重/生长肥育期耗料量 料重比越小，产品转换率越高，饲料利用率也越高;反之，饲料利用率低，猪肉成本高。 4、屠宰率(Dressing percentage) 指胴体占宰前空腹重的百分比。猪的屠宰率一般为75,左右。 ——————————————————————————————————————————————— 5、瘦肉率(Lean meat percentage) 指瘦肉(肌肉)占胴体的百分比。是反映产肉力和胴体品质的重要指标。是猪的常用指标。我国地方猪种瘦肉率一般在40,50,之间，而良种瘦肉型猪在60,以上，杂交商品猪在55,左右。 6、肥度(Fatness) 指肉猪的肥胖程度。肉猪可通过测定膘厚来判断，常用一点膘厚和三点膘厚均值这两个指标，前者指第六与第七胸椎连接处的背膘厚度，后者指背部、腰部和臀部三点背膘厚的平均值。 7、肉品质(Meat quality) 评定肉品质的指标很多，主要包括肉的颜色、嫩度、保水性能(系水力)、肌肉脂肪含量(大理石状)、肉味和pH值等。 8、繁育效率(Reproductivity) 肉猪的繁育效率也是产肉性能的重要指标之一，主要包括增殖率和成活率两个指标。 2 (1)增殖率 猪繁殖后代愈多，总的产肉量也愈多。增殖率是指本年度内出生仔猪数量占上年度终猪总头数的百分比，反映了母猪群的繁殖能力。 增殖率的高低决定于妊娠期和窝产仔数。一般来说，我国地方猪具有性成熟早、产仔多等特点。国外引入猪种平均产仔数不超过10头，我国地方猪种平均12头以上，而太湖猪一般在14头以上，太湖猪曾以一窝产42头而创下世界纪录。按年产胎数或每胎产仔数计，——————————————————————————————————————————————— 猪的繁殖能力最强，工厂化饲养，母猪年产2.5窝以上，每窝按10头计，每头母猪年提供20头以上的育成猪，生产1300,1400kg猪肉，产肉能力非常可观。 (2)成活率 一般指断奶成活率，即断奶时成活仔猪数占出生时活仔猪总数的百分比。成活率的高低因品种不同或产仔季节而有差异，是一可变性很强的数量值。体重较大的健壮仔猪成活率高;据统计，仔猪初生重在1 kg以下的成活率只有42,，而在1.8kg以上，成活率则高于85,。 第二节 基本规律 一、不同生长发育时期的特点 在猪生长发育全过程中，根据自身生理特点可划分为胚胎期和生后期两大时期。这两个时期还可分别进一步划分为若干不同发育阶段。 (一)胚胎期 从受精卵到出生为胚胎期，是猪生长发育中细胞分化最强烈的时期。受精卵经过细胞数目增加的急剧发育过程，至出生时形成具有完整组织器官的有机体。胚胎期的不同阶段生长发育强度差别很大，猪胚胎期前期、中期和后期的增重占出生重量的比例分别为0.90%、26.10%和73.00%。 胚胎期组织器官的形成和进一步发育，为生后的生长奠定了基础，但受品种、胎次、母猪体重及多产性影响。胎儿的初生重和生理成熟度不同，直接影响到生后仔猪的成活率和生长发育。 1、初生重 ——————————————————————————————————————————————— 初生重大小是影响生后生长发育的重要因素之一。据试验，猪的初生重和双月龄断奶重二者之间呈高度正相关。Ross Cutlter观察了2193头仔猪发现，初生重低的仔猪不仅断奶前日增重低，而且直到屠宰前日增重都低于体重大者(图2-1)。 3 图2-1 初生重对断奶和屠宰时增重的影响 2、生理成熟度 这里指仔畜刚出生时自身生理功能的完善程度。妊娠期较短的猪，生理成熟度最差，生后适应性和消化吸收功能不健全，抗病力差，易发病，需要一个较长的过渡期，然后才转入正常的生理状态。所以，生理成熟度差的仔猪，生活力也较差，环境条件对其早期生长发育影响较大。 (二)生后期 可进一步划分为哺乳期、育成期、青年期和成年期4个阶段。 1、哺乳期 指出生到断奶这段时间。该期是幼猪由依赖母猪到独立生活的过渡期。哺乳前期，幼猪以母乳为主要营养来源，养分全面，体组织细胞数目增加和体积增大同时并存，相对生长强度大，增重较快，但受生理功能尚不健全的影响，需要严格的护理，母猪的泌乳量也决定着幼猪生长发育的好坏。哺乳后期，生理功能和机体代谢增强，受母猪影响变化小，加强幼猪的饲养管理是促进增重的关键。 2、育成期 ——————————————————————————————————————————————— 从断奶到性成熟为育成期。此期各组织器官发育最快，消化吸收功能最强，食量不断增加，骨骼和肌肉生长最快，绝对生长量随年龄增加而提高，表现为体躯增大，是猪肉生产最重要的阶段，此阶段屠宰的肉猪胴体的肉质最好。 3、青年期 指由性成熟到生理成熟时期。机体生长发育接近成熟，体躯基本定型，各组织的结构和机能完善，绝对增重达到高峰。随后的增重强度则呈下降趋势，而沉积体脂肪量增加。 4、成年期 从生理成熟到开始衰老为成年期。此期猪的生理机能已完全成熟，生产性能达高峰阶段，体重基本保持衡定，在摄入养分过剩的情况下，体脂沉积加快。成年期结束后便是衰老期到来，直到个体生命终结。 4 (一)生长速度的变化 生长速度是指整体与时间的关系。生长育肥猪的绝对生长即生长速度，以平均日增重来度量，日增重与时间的关系呈一钟形曲线(图2-2)。生长育肥猪的生长速度先是增快(加速度生长期)，到达最大生长速度(拐点或转折点)后降低(减速生长期)，转折点发生在成年体重的40,左右，相当于母猪的初配年龄或育肥猪的适宜屠宰期。根据生产实践，猪大约于体重达到90,100kg时(猪在6月龄以前)增长速度最快，生长速度最快，这个阶段饲料利用率也最高，但也因遗传类 ——————————————————————————————————————————————— 龄(或体重)增长，相对生长速度逐渐减慢(表2-1)。 表2-1 不同体重的猪对饲料消耗、利用率及增重的测定 活重(kg/头) 10 22.5 45 62.5 90 110 日增重(g/头) 383 544 726 816 816 816 日耗料量(kg/头) 1.9 2.9 4.8 6 7 7.5 料肉比 2.50 2.67 3.30 3.78 4.17 4.61 5 肥育猪体脂肪主要贮积在腹腔、皮下和肌肉间的中性脂肪。以沉积迟早来看，一般以腹腔中沉积脂肪最早，皮下次之，肌肉间最晚;以沉积数量来看，腹腔脂肪最多，皮下次之，肌肉间最少;以沉积脂肪速度而言，腹腔内脂肪沉积最快，肌肉间次之，皮下脂肪最慢。腹腔脂肪又分为花油(肠周及网膜贮积的脂肪)和板油(肾周脂肪和内腔及腹壁所贮积的脂肪)，贮积的顺序先花油，后板油。皮下脂防的贮积强度也不一致，一般先从肩部开始，以背腰部为中心，由躯干的背上部再前后推移到整个背部。头部及四肢的皮下脂肪沉积的速度最迟。肌肉的脂肪贮积顺序是 )。 最晚;以沉积数量来看，腹腔脂肪最多，皮下次之，肌肉间最少;——————————————————————————————————————————————— 以沉积速度而言，腹腔内脂肪沉积最快，肌肉间次之，皮下脂肪最慢。 对养猪生产者来说，认识猪体各组织的生长发育规律非常重要，因为我们就可以按照其规律创造适应某个阶段、某些组织生长发育所需要的营养条件，促进某些组织的生长发育，就能够在一定程度上提高猪的瘦肉率，达到人们所期望的育肥猪的肥育效果。 根据以上生长发育规律，在生长育肥猪生长期(60,70kg活重以前)应给予高营养水平的饲粮，要注意饲粮中矿物质和必需氨基酸的供应，以促进骨骼和肌肉的快速发育;到育肥期(60,70kg以后)则要适当限饲，特别是控制能量饲料在日粮中的比例，以抑制体内脂肪沉积，提高胴体瘦肉率。 (三)猪体组织的化学成分变化规律 从幼猪全身化学成分变化比例看，水和脂肪变化最大，猪体一生中亦是水和脂肪的变化最大。水分随年龄的增长而相对减少;脂肪随年龄的增加而逐渐增多，蛋白质(肌肉)稍降低;矿物质(骨骼)略降。从增重成分看，年龄越大，则增重部分所含水分愈少，脂肪愈多。蛋白质与矿物质在胚胎期与生后最初几个月增长很快，以后随年龄增长而渐减，但其含量在体重45kg(或4月龄)以后趋于稳定，而脂肪则迅速增长。同时，随着脂肪量的增加，饱和脂肪酸的含量也增加，而不饱和脂肪酸含量逐渐减少(表2-2)。从表2-2可见，水分和脂肪是变化较大的成分，如果去掉干物质中的脂肪，蛋白质和矿物质的比例变化不大，比较稳定。 表2-2 猪体化学成分(,) ——————————————————————————————————————————————— 天数或重量 初生 25d 45kg 去脂干物质 猪数 水分 脂肪 蛋白质 灰分 (头) (,) (,) (,) (,) 蛋白质(,) 矿物质(,) 3 5 60 7.95 2.45 16.25 4.06 3.06 3.12 80.00 84.40 82.72 19.99 15.60 17.28 70.67 9.74 16.56 66.76 16.16 14.94 8 68kg 90kg 114kg 136kg 6 12 40 10 56.07 29.08 14.03 53.99 28.54 14.48 51.28 32.14 13.37 42.48 42.64 11.63 2.85 2.66 2.75 2.06 83.12 84.48 82.94 84.95 16.88 15.52 17.06 15.05 从生长肥育猪体重20kg,100kg阶段的平均化学成分变化(图2-7)可见。活体增重除了蛋白质与脂肪外，还包括矿物质、水分和消化道物。蛋白质、矿物质和水可统称为非体脂。有人指出，非体脂也与猪的性别、体重有关，以阉猪最少、公猪最多，母猪居中;年龄愈——————————————————————————————————————————————— 幼愈多。蛋白质增多，则由于体内水分减少而非体脂和蛋白质的比例缩小。生长猪当体组织水分下降，部 第三节 组织的生长发育 一、肌肉 (一)肌肉胚胎期发育 在生长与发育的早期，有丝分裂(Mitosis)是新组织形成的最初机制。当组织在分化中，发生两种类型的有丝分裂，第一型是增生性有丝分裂(proliferative mitosis)，即每一子细胞和亲代细胞完全相同，此型有丝分裂增加细胞数目而不敢变组织的特性;第二型是随意量有丝分裂(quantal mitosis)，单一有丝分裂的两个子细胞或其中之一，可能和亲代细胞不同。 在中胚层所见胚胎性结缔组织称作间质组织(mesenchyme)，间质组织分化成两个类型细胞——成肌细胞和成纤维细胞，结缔组织促成纤维细胞适当发育，而成肌细胞是最原始的肌细胞。 肌肉生成(Myogenesis)是胚胎性肌肉组织的形成。在中胚层的间质组织细胞，经随意量有丝分裂形成生肌性与生纤维性细胞。生纤维性细胞更进一步分化成许多类结缔组织，而生肌性细胞分化为肌肉组织。生肌性细胞发展已历经一增生(hyperplasia)性有丝分裂时期，直到分化(differentiation)的开始发生。 肌肉形成的第二显着期是成肌细胞(myoblast)，成肌细胞是能够彼此融合成肌管(myotube)的细胞，肌管是细长多核的结构，由成肌细胞融合而成，年轻肌管合成肌球蛋白与肌动蛋白，且开始形成肌原纤维的场所。在结构上，肌管有一细胞质含核的中心，而周围是一完——————————————————————————————————————————————— 整肌原纤维圆筒。开始时，有一些非横纹之肌原纤维在肌管里出现，当肌肉生成进行时，恰好是在肌浆网膜下之肌原纤维首先变为横纹。肌原纤维在每一肌管内纵的融合数目增加，而同时使细胞核由中央位置移到周围，而且由肌原细胞的再融合使得数目增加。当肌原纤维丝在肌原纤维里成行排列，它们发展成光镜下骨骼肌和心肌典型的横纹样。在肌肉生成的同时，肌管已发展肌肉纤维的典型特性。 胚胎与胎儿发育时，一方面肌肉纤维数目增加，且集成明显的肌束，在出生前发育的最初2/3时期，肌纤维仅少量的增加直径，在这期肌肉重量增加，大半是由于增生(hyperplasia，纤维数目增加);另一方面，出生前发育的最后1/3时期，比起开始的2/3期细胞肥大(hyperthophy，肌纤维体积增大)对于肌肉生长贡献比较大。肌肉纤维长度生长发展是藉加入完整的肌节单元到已存在肌原纤维的末端上。 (二)出生后肌肉生长与发育 肌肉体积大量增加是在出生后发生。当动物越近成熟时，体积增加速率减率，肌肉纤维生长体现在肌纤维直径长度增加，但是这种生长的真正机制，现在仍未完全阐明。出生后，肌肉纤维的数目并未见增加到明显的程度，肌肉生长是主要经细胞肥大以完成的。由肌原纤维的增生而增加个别肌肉纤维的直径，在单一肌肉纤维内肌原纤维的数目，可能在动物生命期中增加10~15倍，这种增生作用是经大的肌原纤维纵分裂成二个小的子肌原纤维，单一肌原纤维可能分裂四次或以上。研究表明，猪肌纤维最大直径大约在出生后150天所得到。显——————————————————————————————————————————————— 然地，达到最大纤维直径的年龄在动物和品种间并不一致，早熟动物到达最大纤维体积一般此晚熟动物较早。 肌肉长度增加通过现有肌节长度增加或生成新的肌节单位而达到的。实验老鼠的研究表明，肌肉出生后体积增加是肌节长度增加所致，且大部分是因为新肌节形成。肌肉的长度增加不能超 10 过肌节长度变化的20%以上。 出生后肌肉之生长速率不同，较大的肌肉例如腿与背部，有较高的出生后生长速率。在任一种动物间最大成熟体积是有差异，这是因为肌肉纤维数目的差异，而非肌纤维的体积。因此，家畜肌纤维体积与身体大小无显著相关性。 出生后骨骼肌细胞核的数目增加，但肌纤维肥大是由于肌原纤维增生，致使以细胞核为单位的肌肉重量连续性增加。细胞肥大同样以微血管为单位连续性增加。这样可以保证为新生成的肌肉提供足够的营养，在应激时得到适量的血液供应。但在劳役诱导的肌肉肥大情况，微血管密度增加是和细胞肥大程度成等比例。 (三)肌肉发育的影响因素 肌肉的发育就是肌纤维的发育。肌纤维直径大小受到多种因素影响，这些因素包括:动物种类、品种、性别、年龄、营养水准与动物的生理活动等。例如，通常猪肌纤维直径比绵羊肌纤维直径大;种公猪肌纤维直径比母猪和阉公猪大;猪龄越大，肌纤维直径越大，尤其是老年期猪。 二、脂肪组织 ——————————————————————————————————————————————— (一)脂肪胚胎期发育 脂肪组织细胞起源于中胚层胚胎性间质组织，由间质细胞(Mesenchymal cell)转化形成，并被胶原性纤维包围支撑，由微血管网供给血液。由图2-8可看出，间质细胞可以转化为成纤维细胞，亦可以转化为成脂肪细胞(Adipoblast)，一旦间质细胞开始脂肪蓄积，它就向后者转化，并随着胞内脂肪的增加，过渡到前脂肪细胞(Preadipocyte)、发育中的脂肪细胞(Developing adipocytes)、直到最后的(成熟)脂肪细胞(adipocyte)。成脂肪细胞含有细胞质线粒体、游离的核糖体与内质网膜等亚细胞成分。脂质开始沉积时在细胞近中心处游离，在核糖体与线粒体间形成小滴。随着脂质的增加，许多脂肪小滴融合在一起形成大的脂肪球，占据了细胞绝大部分空间，从而把其它亚细胞体挤在一边。成熟的脂肪球细胞直径很大，约在120μm以上，而原始脂肪细胞的直径只有1,2μm。 图2—8 脂肪组织的发育 11 (二)出生后脂肪生长与发育 在胎儿出生时，其体内通常有两种类型的脂肪组织，即白色脂肪组织和棕色脂肪组织。棕色脂肪组织中微血管系统较多，能快速供给新生动物所需的能量。大多数棕色脂肪在动物出生后几周内消失或转变为白色脂肪。 脂肪组织在动物出生后整个生长期和成年期都将继续增长。脂肪组织的生长发育，一方面为满足或维持动物正常生理功能或其它组织——————————————————————————————————————————————— 的生长而提供必需的能源，而更主要是作为能源贮备。动物脂肪组织增长的直接原因是摄入的饲料营养过剩。 在动物生长发育早期，脂肪组织的生长以细胞增生为主，随着年龄的增长，则主要是以细胞肥大为主。脂细胞广泛地存在于成年动物的结缔组织里，但不同部位的脂细胞是以显著不同速率生长发育的，从而导致不同身体部位脂肪沉积量的差异。幼年动物的脂肪沉积常出现在内脏与肾脏周围，随年龄增大，逐渐沉积在皮下、肌肉间，最后在肌纤维间沉积少量脂肪，形成大理石纹。肌肉的脂肪沉积首先在与肌束膜结缔组织结合的脂肪细胞内，然后少部分脂肪细胞通才过循环系统渗入肌纤维间临近血管的外空间。参考第三章图3-22。 在生长肥育期，脂肪组织的化学变化主要是脂质百分比在增加，水分、蛋白质和其它成分的比例呈下降趋势。但所有脂肪组织的脂质含量并不是以同样速度增加，如猪的背脂层中，中间层脂质增加最快，而内侧层增加最慢。脂肪组织是动物体中变化较大的一个组织。脂肪沉积量消长在动物一生中往往随其健康状况、营养状况等的改变而变化。 此外，脂肪组织也是一种代谢活跃的组织。在脂肪组织大小相对不变的情况下，贮存在其内的脂质具有恒定的转化率，即经常处在动用—沉积的动态变化之中。 三、骨骼 动物的骨骼不论在胚胎期，还是生后均由结缔组织分化而成。在胚胎发育期，结缔组织细胞起源于胚胎性间质组织(Embryonic ——————————————————————————————————————————————— mesenchyme)，这类细胞多数分化为成骨细胞(osteoblast)，成纤维细胞与成软骨细胞(chondroblast)。成骨细胞直接生成骨骼，成纤维细胞主要担当形成腱、韧带、网状组织与areolar(蜂巢纤维状)组织，成软骨细胞则形成软骨。形成途径一般分两类，一类是通过软骨转化，另一类直接由结缔组织转化。前者是由于软骨内骨质化(endochondral ossification)，使软骨转化为骨骼，如肋骨;后者是由于结缔组织基质层的骨质化(intramembranous ossification)直接将结缔组织转化为骨骼，如头颅骨，骨骼的变厚也属于此类，是由骨膜(结缔组织)的骨化而致。 动物出生时的骨骼(股骨和胫骨)是由具骨髓腔的骨干及软骨性末端构成，软骨性末端骨化则形成骨骺，在骨骺与骨干之间的软骨则形成骺软骨。典型的骨骼增长发生在骨骺与骨干之间，由骺软骨外面软骨的生长和骨干端软骨的骨化完成的，也就是骺骨逐渐被骨代替的过程。骨骼的增厚则是由于原有骨膜的骨化所致，同时新骨膜在不断生成。成骨细胞在此起骨骼沉积和保持作用。骨骼的生长和骨质化过程见图2-9。 每根骨头除在关节软骨表面外，均被质地坚硬的骨膜包裹起来。骨膜是由粗糙纤维状结缔组织组成，含少数细胞，但大量的血管与神经分布，它作为肌肉、腱与韧带的碇锚。骨膜黏着骨胳 12 的强度依不同发育时期与不同日龄而有所不同，年轻动物骨头的骨膜很容易剥下，成年动物则附着较为紧固。骨骼末端被一层薄的透明(关节)软骨包覆着，这软骨是有弹性的，且当作骨骼间的垫子。 ——————————————————————————————————————————————— 图2-9 骨骼的生长发育 随着骨骼长度和宽度的增加，骨腔逐渐变大，充满松软的骨髓，后者由致密的网状结缔组织的不同的细胞组成。已知骨髓有红色与黄色两种类型。红骨髓是成年动物血液形成的主要器官，是红血球与粒状白血球的主要来源，主要分布在长骨(剑骨、肋骨和脊椎骨)的主体骨干内海绵状骨骺里。红骨髓也有助于形成血小板，并具有吞噬作用(破坏衰老的、受损的红血球)。黄骨髓主要由脂肪组织组成，主要分布在管骨的骨髓腔里。 在骨骼生长中始终存在着沉积和再吸收过程，这两个过程造成骨骼形状的动态平衡或变化，骨骼长度的生长由于生长中骨骺软骨逐渐被骨头取代的结果。只要动物的骨具有软骨组织，那么完全骨化作用并不发生，骨骼发育增长;当骨骼达到一定大小，其生长停止，这时骺软骨停止生长，完全骨化，骨骺与骨干融合，骨膜也不再骨化。图2-9是胎儿骨骼发育到成年骨骼的一个过程示意图。 值得注意的是动物体内不同骨骼生长完成进程是不一样的，如骶椎骨先于腰椎完成生长，而腰椎又先于胸椎。 四、结缔组织 结缔组织与骨骼和脂肪组织具有相同的胚胎性起源，都起源于中胚层间质组织细胞的分化。在胚胎早期，间质细胞占据表面的外胚层及其较深层结构的游离空间，与其它细胞同处一胶状基 13 质中，随着间质细胞结合成细胞团，并形成纤维性网，这时纤细的纤维在细胞质的周围出现，至胎儿期，已形成丰富的原纤维。随着——————————————————————————————————————————————— 成纤维细胞的分化形成，纤维便以特定的形式进行排列和发育，并最终形成结缔组织。弹性纤维与胶原纤维都是由成纤维细胞所分泌的，但前者的化学组成、物理特性明显地不同于后者。 结缔组织对动物的生理功能有重要的作用，同时也影响肉品质的重要因素之一。猪体内结缔组织性质是随着年龄的增加而变得坚固，原因是其中成熟交联的增加，从而导致肌肉嫩度下降，所以猪年龄愈大，一般其肉也会愈老。另外，劳役影响肌肉结缔组织的数量和形态，例如用来运动的猪腿肌含有较多的结缔组织，役用牛结缔组织比普通肉牛含量高，致使肌肉剪切力较大，口感不好。 第四节 肌纤维的发生和生理分化 肉用动物的骨胳肌由许多排列有序的多核细胞即肌纤维组成，这些肌纤维与控制它们收缩和生长的神经细胞紧密联系。蛋白质合成和产肉的效率在很大程度上决定于肌纤维数目、大小、排列和功能类型。因此掌握肌纤维的发生和生理分化的基础知识有助于理解本书随后讨论的猪肉食用品质和营养价值。 一、肌维的发生 (一)体节 具有横纹的骨胳肌在胚胎时期起始于成肌细胞，成肌细胞由前成肌细胞形成。图2-10胚胎横切面简图，表示出体节与内胚层、体腔和体壁中胚层外侧板(腹侧体壁)的一般关系，这些结构将在以后形成。每一体节由围绕肌节腔的三个区带组成，即生骨节、生皮节和生肌节。 每一体节为一立方形的组织，左右体节在前后顺序上配对。外胚——————————————————————————————————————————————— 层最后形成皮肤的表皮，生皮节形成表皮下方的结缔组织真皮。生骨节由排列稀疏、形态学上未分化的间充质细胞组成。家畜的生肌节由前向后伸长，掩盖了每一生肌节原始的立方体形态。 前成肌细胞形成成肌细胞，成肌细胞融合形成肌纤维前体，称为肌管。动物体的中轴肌，包括舌肌和眼外肌，由生肌节的体节中胚层衍生而成。在许多种动物，胚胎肢芽中填充间充质细胞，后者由中胚层外板的壁层脱落而来。然而，在鸡翼(前肢)和腿(后肢)中，生肌干细胞可能由体节的生肌节衍生而成。在小鼠，至少有两种前体干细胞参与形成每一个体节。 14 图2-10 胚胎横切面简图 (二)肢芽 肢芽的形成受外胚层与中胚层之间信息交换的调控:?外胚层形成顶脊作为对中胚层信息的反应;?中胚层生长形成肢体部件作为对外胚层信息的反应;?中胚层指导外胚层保持厚度和诱导中胚层生长。前肌(Pre muscular)中胚层最初的数量受外胚层因子的控制。肢芽的中胚层分为肌形成区和软骨生成区。软骨生成区能够检测到，因为它们能合成细胞外的蛋白多糖，特异的血管化先于分子的分化，因此，血管的生长可能与在发育中肢体内建立代谢梯度有关。在肢芽的中胚层内能看到成肌细胞之前，可以用抗血清检测出肌浆球蛋白。 (三)有丝分裂 体节和肢芽的中胚层细胞经过反复的有丝分裂，正在分裂的细胞——————————————————————————————————————————————— 呈圆形，紧密衔接进入有丝分裂周期。 (四)成肌细胞 1. 成肌细胞内蛋白质的合成 肌肉蛋白质的合成速度可能受到RNA水平的调节。成肌细胞产生和储存大量的信使RNA(mRNA)，一旦细胞已经融合，肌原纤维蛋白质协调的合成进行得很快。在量子有丝分裂之后，负责核糖体蛋白质合成的核酸系统被活化，为细胞融合之后产生大量的肌原纤维蛋白质作好了准备。 2. 成肌细胞的融合 成肌细胞彼此融合形成多核细胞，尔后形成多核的骨胳肌纤维。融合从两个成肌细胞之间的单一部位开始。为连接相邻细胞而形成的细孔体积增大，介入膜不留任何痕迹。成肌细胞内的细胞支架在成肌细胞融合形成肌管时经历广泛的改建。融合一旦发生，肌原纤维的形成进行得很快。 3. 肌原纤维的形成 15 肌原纤维所有的主要蛋白质的合成是同时进行的。发育中的肌原纤维的肌浆球蛋白和肌动蛋白分别为直径15,16nm和5,6nm的细丝。未结合的肌浆球蛋白细丝的直径与已连接成肌原纤维的肌浆球蛋白细丝的直径相似。Z线细丝的直径为5,6nm。直径5,6nm的细丝也见于细胞膜下方，但这些细丝可能是非肌型的肌动蛋白。直径22,25nm的微管在肌管的轴心内可以发现。直径10nm的微管亚单位也——————————————————————————————————————————————— 可发现。直径5,10nm的细丝在肌腱连接处可以发现。 独立的细丝如何组装成肌原纤维还不十分清楚，肌节有规律的结构和排列是在2个阶段进行的。最初形成含有α—辅肌动蛋白的Z线，接着在Z线外侧队列建立时结蛋白和波形蛋白出现。(肌动蛋白)细丝蛋白是正常情况下在平滑肌中发现的一种蛋白质，当Z线在集合时也可短暂出现。 (五)肌纤维排列的决定 在每一块胚肌中形成的首批肌管除参与确定该肌近似的体积和解剖位置外，还参与确定肌纤维将来的排列。骨骼的线性生长与肌肉对伸展的阻力之间的动力学相互作用参与决定肌肉的发育。神经系统似乎在决定肌管的排列中不起直接的作用。非常细的结缔组织纤维基质可能作为肌管和成肌细胞的向导，诱导它们按照一定的方向排列。肌原纤维在细胞内平行排列的发生有赖于整个细胞的内在附着。新聚集的粗丝和细丝首先出现在细胞的周边。因此，细丝的纵长方向可能简单地跟随膜伸展的方向。此外有人把变性引起的挛缩看作是消除未能在肌电内自我正确的排成一列的纤维的一种方法。在决定纤维排列期间，退行性变态导致的任何细胞减少可影响肌肉的大小。 (六)肌纤维的大量产生 胚胎肌纤维在形态学上分为初级肌管和次级纤维。次级纤维的大量形成就是新肌纤维的大量产生。初级肌管的排列已经建立了肌肉结构的一般特征，轻度收缩的肌管表面为成肌细胞的接触和融合提供了理想的位点。通常成肌细胞粘附于肌管上。在肌纤维发生的早期，成——————————————————————————————————————————————— 肌细胞纤维在其原生质膜下开始产生细丝，形成次级纤维。次级纤维通过伪足突起粘附于其初级肌管上，伪足突起突入初级肌管表面的凹入部分。次级纤维一旦获得大量的原纤维核，由于支持肌管的收缩，就在次级纤维及其支持肌管之间造成一个切变力，原纤维在次级纤维内进一步增殖，导致次级纤维与其支持肌管分离。 图2-11 次级胚肌纤维大量产生阶段 16 (1)分裂的前成肌细胞包围一个具有轴心的初级纤维或肌管; (2)次级纤维由初级肌管表面的成肌细胞产生; (3)由于初级肌管收缩，次级纤维分离; (4)次级纤维游离，新的次级纤维在初级肌管表面开始形成。 一条次级纤维一旦分离，当次级纤维开始利用最初与支持肌管相对的原生质膜下方的游离空间时，原纤维的核心在横切面变成新月形(图2-12)。新的次级纤维又在初级肌管表面不断形成，最早产生的次级纤维被产生较晚的次级纤维从其亲肌管上推开，开始呈现管状结构。如此形成大量的次级纤维。随着胎儿发育接近完成，次级纤维的产生逐渐减慢。 管状与非管状纤维的比率为一条曲线，以全部为管状纤维开始，以全部为非管状纤维终止(图2-13)。由此曲线可以看出，猪次级纤维开始产生估计大约在妊娠55天。次级纤维产生的末尾更难确认:主观估计从70天到100天，这取决于是在次级纤维仍在其支持肌管上时进行计数，还是在它们首次被分开时进行计数。解释管状与非管状——————————————————————————————————————————————— 纤维比率的一种方法是把从55天至70天比率的快速变化看作是次级纤维大量产生的结果，而把从70天到110天比率的慢速变化看作是核迁移的结果。因此，在妊娠70天的猪胚肌，似乎每一个初级肌管支持大约5条次级纤维的产生。 图2-12 妊娠60天猪胚发生中的肌束横切面 17 图2-13 猪出生前后具有中轴肌原纤维和周围核的肌纤维百分比的变化 二、肌纤维的生理分化 中胚层细胞经过一系列过渡性细胞类型(前成肌细胞、成肌细胞、肌管或次级纤维)形成肌纤维。细胞分化导致细胞在机体各组织器官中的分工。骨胳肌中，肌纤维在形成之后和达到功能状态之后还继续进行分化。生理分化紧接着细胞的分化，产生了快、慢纤维群，分别依靠有氧氧化(利用血氧基质的完全氧化)和无氧酵解(不需氧的碳水化合物的不完全氧化)为收缩提供能量。 胴体一些肌肉的颜色特别暗或红，这是由于肌纤维肌浆中肌红蛋白的缘故。血红蛋白为红细胞色素，将氧携带至肌纤维上的毛细血管。肌红蛋白将氧由此处运送到肌纤维内部。因此，依靠需氧代谢的肌纤维形成高浓度的肌红蛋白。一些肌肉的主要作用是维持站立姿势，或者在运动、咀嚼或呼吸时也缓慢收缩。这些肌肉倾向含有高比例的慢缩和抗疲劳纤维，肌红蛋白浓度高，这就是胴体中暗红色的肌肉。Ranvier发现，暗红色的肌肉:?收缩缓慢;?在较低速率刺激时形——————————————————————————————————————————————— 成强直(由肌肉快速颤搐融合所致的持续性收缩);?具有相对较多的肌浆;?具有较明显的纵纹;纵纹是由纵行排列的原纤维之间丰富的肌浆所致;?更能抵抗疲劳。后来，人们根据骨胳肌纤维内肌浆和肌原纤维比例等的不同，将肌组织分为白肌纤维(白肌)和红肌纤维(红肌)(表2-3)。 表2-3 红肌纤维与白纤维结构特点比较 肌名 肌浆 肌红蛋白 肌原纤维 分化程度 收缩力 疲劳 红肌 多 多 少，集合成束 低 小 不易 白肌 少 少 多，均匀分布 高 大 易 二者主要的差别是:?红肌纤维肌浆内肌红蛋白和细胞色素多，白肌纤维肌浆内的较少。红肌纤维内的糖代谢主要是有氧氧化，白肌纤维内的主要是无氧酵解。糖代谢中所需各种酶的含量在2种肌纤维中也不同。?红肌纤维周围的血管分布较多，白肌纤维周围的较少。正是由于红肌纤维细胞内肌红蛋白和细胞色素较多以及细胞外血管较丰富，因而显得颜色较红。?红肌纤维内的肌原纤维细而少，白肌纤维内的粗而多。?红肌纤维肌浆多，线粒体较多，且嵴较密，肌质网上有受磷酸蛋白;白肌纤维肌浆少，肌质网上不存在受磷蛋白。?红肌纤维在运动终板处皱折多，白肌纤维在此处皱折较少。?在功能上，红肌纤维的收缩反应缓慢，持续时间较长，称慢缩肌纤 ——————————————————————————————————————————————— 18 维;白肌纤维的收缩反应迅速，持续时间短，称快缩肌纤维。在红肌纤维与白肌纤维之间存在中间型肌纤维。在一块肌肉中，红肌纤维与白肌纤维常混合存在，在不同的肌肉中，二者的比例不同。四肢的肌肉含白肌纤维较多，适合于维持身体的姿势。 此外，在肌纤维横切面上，根据肌原纤维的大小、排列的规律性以及分开的程度等方面的差异可分出2种纤维类型，即慢纤维中的丝带样结构纤维和快纤维中的原纤维结构纤维。 肉用动物的肌纤维也分化为快收缩和慢收缩纤维，并在超微结构和肌原纤维ATP酶活性方面存在相应的差异。家畜的快缩型和慢缩型肌纤维均对由正在发生传播的动作电位引起的神经刺激起反应。因此，在这些重要特性方面，哺乳动物的这两类纤维类似于较低等脊椎动物的快缩型纤维。在家畜的胴体肌肉，不存在形成传播慢的梯度电位的纤维，这种电位与较低等脊椎动物丝带样结构纤维的相同(表2-3)。 在较低等的脊椎动物中，慢纤维与快纤维之间常存在明显的差别。在牛、绵羊和猪的胴体肌肉情形则不同，慢纤维和快纤维均具有动作电位和斑块型末梢(运动终板)。禽类的快纤维不存在问题—有斑块型末梢，且产生动作电位。不过，禽类的慢纤维具有葡萄状末梢，其收缩为颤搐，而不是极缓慢的收缩(表2-4)。在鸡的肌肉，具有斑块型神经支配的纤维碱性ATP酶活性强，而具有葡萄状末梢的纤维碱性ATP酶活性弱。可是，根据ATP酶对pH的稳定性和需氧酶的活性也能识别出亚型。肌纤维的生理分化在畜牧上有一定的重要性。正在生——————————————————————————————————————————————— 长的动物中，红肌和白肌的蛋白质代谢有些不同，红肌的蛋白质更新率较快，可能是由于其线粒体浓度较高的缘故。另一点是一旦动物被宰杀，其肌在转变为肉的过程中，不同生理类型的肌纤维的表现不同。最后，还有一些因素，例如肌红蛋白和脂类的浓度及结缔组织的含量，是肌肉分工类型不同的直接结果。这些因素对肉的食用品质有重要影响。例如在牛肉，不同组织化学类型肌纤维的大小和比率与肉的嫩度和大理石花纹相关。在羔羊，纤维类型的组成与肉的多汁性和肉味的浓度相关。 表2-4 脊椎动物肌纤维的生理分化 特 征 低等脊椎动物极 慢纤维 收缩类型 膜反应 经肌接头 极缓慢收缩 慢梯度电位 葡萄状 鸟类和哺乳动物慢纤 维 慢颤搐 慢动作电位 鸟类为葡萄状 哺乳动物为斑块状 肌原纤维ATP酶 肌原纤维排列 弱 丝带样结构 弱 中间型 强 原纤维结构 鸟类和哺乳动物 快纤维 快颤搐 快动作电位 斑块型 四、猪肌纤维类型起源和转化 ——————————————————————————————————————————————— 肌纤维的组织化学类型在肉用动物中很重要，因为它们影响肌红蛋白的分布和肉的颜色。在肌向肉转化期间，它们的反应也不同，因为它们含有不同水平的糖原和厌氧酶。猪肌肉中白纤维的百分比存在品种差异，并且与通过选择性培养而改良的品种的产肉量的程度有关。野猪肌肉以 19 红纤维占优势，而大多数改良品种的肌肉以粗的白纤维占优势。 在猪出生之后不久就能够发现肌纤维组织化学个体发育的转变(图2-14)。在缝匠肌，ATP酶弱(具有耐酸ATP酶反应)的纤维的百分比在生后10天内显著增加。已经发现咬肌、斜方肌、背最长肌、股直肌和股中间肌内ATP酶活性弱(不耐碱、耐酸ATP酶)的纤维的百分比在动物新生期增加。在生长期间，背最长肌需氧酶弱的纤维百分比增加，ATP酶活性弱的纤维的百分比也增加。需氧活性强的纤维的百分比的下降发生在ATP酶活性强的纤维群体中(图2-15)。ATP酶活性强和需氧酶活性强的纤维总库，为转变成需氧活性弱或ATP酶活性弱的纤维提供来源。有时在猪上发现纤维在相反的方向上转变(从ATP酶弱转向ATP酶强)。这在猪股内侧肌内已经发现，该肌中ATP酶强的纤维的百分比可随着猪活重增加。 图2-14 猪出生前后肌纤维直径的变化 出生前次级纤维的平均直径保持恒定，初级纤维平均直径减小。 出生后一些纤维由ATP酶活性强转变为活性弱(d)。 图2-15 猪背最长肌肌纤维的一些指标 ——————————————————————————————————————————————— A(久不同活重的猪背最长肌中厌氧肌纤维百分比的变化; 20 B(不同活重的猪背最长肌中ATP酶活性强的肌纤维向厌氧代谢的转变; C.猪背最长肌肌纤维生理分化在出生后优势转变分散图。 每一圆点代表用x、y坐标表示的一条肌纤维 21 参考文献 1. 葛长荣，刘希良主编. 肉品工艺学. 昆明: 云南科学技术出版社， 1997。 2. 周光宏主编. 肉品学. 北京:中国农业出版社. 1999 。 3. 马美湖主编. 现代畜产品加工学. 长沙: 湖南科学技术出版社， 2001。 4. 孔宝华， 罗欣主编， 彭增起主编. 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