保卫细胞胞质中Ca_2_浓度变化与气孔开闭之间的关系

保卫细胞胞质中Ca_2_浓度变化与气孔开闭之间的关系 2 + 1保卫细胞胞质中 Ca浓度变化与气孔开闭之间的关系 2 ( )杨惠敏 王根轩兰州大学干旱农业生态国家重点实验室,兰州73000 0 2 + The Relat ionships Bet ween the Variat ions of Cytosol ic Concentrat ion in Ca Guard Cell s an d the Stomatal Movements ( )YAN G Hui2Min , WAN G Gen2Xuan S t ate Key L aboratory of A ri d A g roecology , L anz hou U ni versi t y , L anz hou 730000 2 + - 8 - 7 - 1 ( ) 提要 外界环境因素刺激 环境胁迫 、激素等引起保 中游离 Ca浓度保持在 10 ,10 molL? 之间2 + - 7 - 6 - 1 7 卫细胞内外 Ca转移 ,进出胞质或进出液泡 、内质网等细 () 一说在 10 , 10 mol L? 之间, 可能靠胞 2 + 胞器 ,导致胞质中 Ca浓度发生变化 , 从而最终制约着气 2 + 质中 Ca运 进 液 泡 或 直 接 排 出 胞 外 而 达 到 此 目 2 + 孔的开闭 。文章对保卫细胞胞质中 Ca浓度变化与气孔 2 + 的 。因此 ,液泡中 Ca浓度比胞质中高得多 ,其中 开闭之间的关系及其机制作了介绍 。 2 + 2 + Ca释放可以引起胞质中 Ca浓度上升 。另据报 2 + 关键词 保卫细胞 胞质 Ca浓度变化 气孔开闭() 道 ,外界环境因素刺激 如光 、CO和 ABA 等可影 2 2 + 响植 物 体 内 InsP浓 度 , InsP激 活 Ca 通 道 后 , 3 3 干旱和沙漠化已成为全球日益严重的问 ,世 2 + Ca 流过液泡和其它一些细胞器的膜 ,因而胞质中 界上许多地区植物的生长和产量都受到由此引发 2 + 7 ,9 5 ( Ca 浓度上升 。周卫和何萍等 将 p 21222对硝基 的水分亏缺的限制 。叶片是植物与外界环境联系 ) () 苯乙酯 InsP包裹态 InsP注入大豆保卫细胞后3 3 的重要器官之一 ,其上的气孔则是水分进出植物的2 + 照光 , 并 用 荧 光 Ca 指 示 剂 追 踪 , 见 到 包 裹 态 的 通道 ,直接与植物体内的水分状况相关 。因此 ,探 2 + InsP释放可使液泡中 Ca 释放到胞质中 ,以致胞 3 讨叶片上气孔开闭的调控机制 ,从而解决水分亏缺 2 + 10 质中 Ca浓度上升 。Felle用双管离子敏感微电 问题 ,其意义是不言而喻的 。 - 1 2 + μ极监控玉米细胞时 ,将 1molL? IAA 加到 p H 6 . Ca在动物细胞中起着重要的作用 , 但也 有 2 + 0 的胞外培养基中 ,以启动周期为 20,30 min 的质 ( ) Ca浓度变化影响植物细胞 如气孔保卫细胞的 2 + 膜电势 、胞质中 p H 和游离 Ca浓度的振荡 ,发现 报道 。实验表明 ,在干旱 、高温 、外加激素 ABA 或 2 + 胞质中 p H 和游离 Ca 间有直接联系 ,具有很微弱 ( ) 1 ,4 ,52肌醇三磷酸 InsP诱导等胁迫下 ,保卫细胞3 2 + 1 ,3 ( ) 酸性的物质 如 IAA所诱导的胞质中 p H 酸化与胞质中 Ca浓度会上升 , 气孔关闭。如果加 2 + (( ) 入一些螯合剂 如 E GTA或阳离子通道阻塞剂 如 胞质中游离 Ca 浓度同步上升 ,这与 InsP诱导的 3 4 ,5 2 + ) Co Cl,则气孔的关闭受抑。因而人们认为保 2液泡和其它一些细胞器释放 Ca 的情况类似 。液 2 + 2 + 2 + 卫细胞胞质中 Ca浓度变化会引起气孔开闭 。鉴 泡是一个巨大的 Ca 仓库 ,它通过液泡膜上 Ca 于气孔开闭与水分亏缺之间的关系密切 ,本文就胞 2 + 通道的转运可引起胞质中 Ca 浓度发生变化 。这 2 + 质中 Ca浓度变化与气孔开闭之间的关系作一介 2 + ( 说明 ,胞 质 中 Ca 浓 度 上 升 可 能 是 细 胞 器 如 液 绍 。 2 + ) 泡 、内质 网 和 叶 绿 体 等中 储 存 的 Ca 释 放 的 结 2 + 1 胞质中 Ca浓度的变化 果 。2 + 保卫细胞质膜和胞内细胞器膜上都有 Ca通 11 - 1 μ,浸没在 1molL? ABA 中 报道 Kear ns 等 2 + 道 ,可能通过两个途径引起保卫细胞胞质中 Ca2 + 2 + 的鸭跖草表皮 ,其保卫细胞外的 Ca 很快经 Ca 6 浓度发生变化 。Alexandre 等指出 , InsP作用于 3 2 + 内流 通 道 进 入 胞 质 , 引 起 胞 质 中 Ca 浓 度 上 细胞质膜上的特殊受体 ,于是动物细胞的细胞器中升 , 最 终 导 致 气 孔 关 闭 。他 们 认 为 ABA 是 通 过 激 2 + 的 Ca 向 外 释 放 , 植 物 细 胞 中 也 有 类 似 的 现 象 。 205208 2000修定 2000210209 收稿 他们采用膜片钳技术直接测量红甜菜液泡穿膜的 ( ) 1 国家自然科学基金 39770447和国家重点基础研究专项经 2 + ( ) 费 G1999011705资助 。 联系Ca电流时 ,发现这种电流依赖于 InsP浓度和液 3 ( ) 人 wanggx @lzu. edu. cn。 2 泡膜两侧的电压 。植物细胞与其它细胞一样 ,胞质 2 + 2 + 活非选择性的 Ca通道而使 Ca内流的 。Webb卫细胞中包裹的 InsP是失活的 ,而照光的细胞中 3 12 ,132 + 等E GTA 的抑制实验也推得类似结论 ,即 : 从 InsP 释放出来 , 导致胞质中 Ca浓度上升 , 迅速3 + 在外 界 环 境 因 素 刺 激 的 诱 导 下 , 保 卫 细 胞 外 的 ,使保卫细胞中 K 释出 。若提高胞激活外向通道 2 + Ca通过保卫细胞质膜通道进入胞质 ,因而胞质中 2 + 质对 Ca的缓冲能力 ,便可以减缓 InsP 诱导的胞3 2 + 2 + Ca浓 度 上 升 。加 入 的 E GTA 与 Ca结 合 后 , 2 + 2 + 质中 Ca 浓度的上升 ; 向胞内注入二价阳离子螯 Ca不能经细胞质膜通道而进入胞质 ,因而胞质中 2 + 合剂 E GTA 后 , InsP诱导的胞质中 Ca浓度上升 2 + 2 + 3 Ca浓度上升受抑 ,气孔关闭也受抑 。总之 , Ca2 + 也受抑 。胞质对 Ca的缓冲能力增加 , 可以减小 2 + 2 + 通过质膜上的 Ca通道进出胞质 ,使胞质中 Ca2 + 2 + 2 + 胞质中 Ca浓度上升 ,加入螯合剂则 Ca更加无 浓度发生变化 , 这可能是胞质中 Ca浓度上升的 2 + + 效 ,由此说明胞质中 Ca浓度上升会使胞质中 K 另一个原因 。 浓度下降而引起气孔关闭 。 2 + 2 胞质中 Ca浓度变化与气孔开闭之间的关系 2 + 胞质中 Ca浓度上升的同时 , 气孔孔径逐渐 16 2 . 1 . 2 对阴离子产生的影响Keller 等用膜片 1 ,5 变小 ,甚至完全关闭。气孔有时也有随着胞质 - 钳技术检测时发现 ,蚕豆保卫细胞膜上有 Cl 和苹 2 + 12 ,14 2 + 中 Ca浓度下降而慢慢张开的现象。Ca()2 - 果酸根 阴离子通道 ,这一通道对阴离子的通透 浓度变化与气孔开闭之间的关系比较复杂 ,这既有 ()- - 2 - 顺 序 为 : NO> Cl > 苹 果 酸 根 。在100 3 6 ,17 离子 的 因 素, 也 有 蛋 白 质 和 基 因 等 的 因 - 1 mmolL? KCl 溶液中 ,这些通道有 30 p S 的导度 , ()2 - - 16 ,18且对 Cl 和苹果酸根 有通透性 ,其中最大活性 18 ,27 ; 既 有 电 压 依 赖 的 因 素, 也 有 磷 酸 素出现在膜电势 - 40 mV 时 ,单个保卫细胞的最终外 28 1818 ,19 等的因素 。 、法尼化和共价结合激活 化向电流至少为 25 pA 。在膨大的保卫细胞中 ,苹果 2 + 2 . 1 胞质中 Ca浓度上升后的效应 ()2 - - 2 + 酸根 是主要的阴离子 ,以 Cl 代替时 ,阴离子电 2 . 1 . 1 对阳离子产生的影响 迄今人们对 Ca流对电压的依赖性没有变化 ,最大电流仍然在 - 40 控制高等植物细胞中离子转运 - 偶联的有关细胞 mV 时出现 ,但其值则减小到 10 pA 以下 。胞质中 功能 分 子 机 制 的 认 识 仍 不 十 分 清 楚 。Schroeder 2 + - 1 14游离 Ca 浓度提高到 5 mmol?L 以上时 ,阴离子 采用膜片钳技术研究大豆保卫细胞的间接证 等 2 + 电流在电压降到 - 60 mV 的情况下即可检测到 。 据表明 , Ca浓度上升促进气孔关闭 而 抑 制 其 张2 + - 1 2 + + 膜片钳管中 Ca 浓度大于 2 mmolL ? 时 , CsCl 溶 开 ,胞质中 Ca浓度上升时 , K 的内流通道受阻 , + + 液中全细胞的阴离子电流不超过 30 pA 。对单个 K 的内流也随之受阻 ,所以胞质中 K 浓度不能升 2 + 的阴离子通道来说 ,用电流 - 电压的关系测量法计 高 ,抑制气孔张开 。胞质中 Ca浓度较低时 ,负电 - 1 + 算 100 mmol?L KCl 溶液中的主导度 ,在较低导 势增加 ,从而加强了内向 K 通道开启的可能性 ;当 2 + + 度水平下偶尔可以观察到通道的开启 。他们发现 , 胞质中 Ca浓度上升时 ,内向 K 电流极易受抑 , 2 + + 胞质中 Ca浓度较高时 , 阴离子内向电流超过其 因而通道开启困难 ,只发现有较少的内向 K 通道 外向电流 ,也即是阴离子外流超过阴离子内流 。由 2 + 开启 。胞质中 Ca浓度变化是靠直接影响质膜结 2 + 上可以得到这样的认识 + ,即 : 胞质中 Ca浓度上升 合 K 的过程 ,而非靠影响其它细胞间因素调节内 可促进细胞释放阴离子 , 胞 质 中 阳 离 子 也 协 同 释 + 2 + + 向 K 通道的 。胞质中 Ca浓度上升促进胞内 K 放 ,保卫细胞渗透势降低 ,细胞失水 ,膨压减小 ,保 释放 ,使气孔关闭 。 卫细胞缩小 ,气孔关闭 。 8 Blat t 等研究大豆保卫细胞时也发现 , 胞质 18 2 + 2 . 1 . 3 对其它物质产生的影响 Li 等发现 ,蚕 ( 中游离 Ca浓度变化与几个生理反应 如通过气 2 + 2 + ) 孔开闭调控气体交换是相联的 。他们将被包裹的 豆保卫细胞胞质中 Ca浓度上升能激活 Ca2依 2 + InsP注入保卫细胞后照光 ,结果先是胞质中 Ca3 + 浓度上升 ,随之膜上的 K 内向通道钝化 ,外向通道 + + ( ) 赖蛋白激酶 CD P K。后者使质膜上内向 K 通道 激活 ,因而保卫细胞胞质中 K 释出 ,渗透势降低 , + 磷酸化失活 ,而使外向 K 通道磷酸化激活 ,同时还 细胞失水 ,膨压降低 ,细胞收缩 ,最后气孔关闭 。保 + 能使液泡的外向 K 通道磷酸化失活 。与此同时 , 质膜上所有的 S2型和 R2型阴离子通道均被高浓度 2 + - 胞质 Ca诱导的 CD P K 磷酸化而激活 , 以致 Cl 制 。已知腺核苷酸对光合细胞的光/ 暗转换相对不 (2 - ) 2 + 和苹果酸根 等外流 。于是 ,保卫细胞的胞质渗 敏感 ,因此 ,暗诱导的胞质中 Ca浓度上升可能直 2 + 透势降低 ,细胞失水 ,膨压降低 ,保卫细胞收缩 ,气 接参与腺核苷酸水平的调控 。Ca影响保卫细胞 孔关闭 。 膜上通道蛋白基因表达和气孔开闭的机制还不清 20 Miller 和 Sanders 等 报道 ,光诱导的胞质中 楚 ,尚待进一步研究 。 2 + 2 + Ca的清除可能会促进蔗糖的合成 ,蔗糖合成速率 综合上述文献 , 我们设想胞质中 Ca浓度上 的上升与无机碳的还原率的增加是一致的 。蔗糖 升与气孔关闭之间可能存在如图 1 所示的关系 。 μ2 + 合成的关键酶 ———果糖二磷酸酶可为mol 浓度的 2 . 2 胞质中 Ca浓度下降后的效应 植物细胞2 + Ca抑制 ,并受果糖22 , 62二磷酸调控 。在有果糖2 2 ,62二磷酸时 , 这种酶是否受光/ 暗转换时胞质中 2 + - 8 - 7 胞质中 Ca有一个基本浓度在 10 , 10 mol ?- 1 2 + 2 + - 7 - 6 - 1 7 - 16μ50,350molL? Ca或体外实验中 Ca缓冲水 () L 之间一说在 10 ,10 molL? 之间,2 +2 + 平的控制 ,尚不清楚 。但是 ,光诱导的胞质中 Ca 这也是细胞发挥正常功能所必要的 Ca的最低浓的清除在光照时与果糖22 ,62二磷酸协同作用而加 度 。在此最低浓度以下 , 植物的生长也会不正常 。 2 + 速蔗糖的合成 。对高等植物来说 ,蔗糖是一种优势 在气孔紧密关闭时 , 保卫细胞胞质中 Ca浓度应 该是最大的 ,此时植物若因受外界环境因素刺激而 能量形式 ,在气孔开闭需要的能量中起重要作用 。 2 + 2 + 导致胞质中 Ca浓度下降 , 则气孔孔径会逐渐变 ( ) 对此 ,有两个问题值得探讨 : 1胞质中 Ca浓度 2 + 大 ,也即是胞质中 Ca浓度的下降促进了气孔的 上升和蔗糖合成减少 ,能否导致保卫细胞因能量不 12 ,14() 足而缩小和引起气孔关闭 ? 2能量供应不足是否 ,这方面的专门资料尚不多见 。 。目前 张开 会导致膜完整性难以维持 ,引起膜透性改变和离子 3 展望 外流而减小细胞膨压 ,保卫细胞缩小而气孔关闭 ? 在外界环境因素刺激的诱导下 ,气孔会发生开 闭 , 一 些 特 殊 条 件 甚 至 引 起 气 孔 的 开 合 振 21 ,2229 ,312 + Yool 等报道 , 生 物 细 胞 膜 上 有 一 种 具 6 荡。在此过程中 ,胞质中 Ca浓度的变化起 2 + ,作为水分吸收和分泌的通 重要作用 :胞质中 Ca浓度上升引起气孔关闭 ,并个穿膜结构域的蛋白质 2 + 2 + 抑制其张开 ,下降则促进气孔张开而抑制其关闭 。 道 ,称为水孔蛋白 , 它与 Ca通道蛋白相似 , Ca2 + 胞质中 Ca浓度变化影响胞内物质量和质的 也可以直接影响这种通道 , 或 间 接 影 响 其 基 因 表 达 ,导 致 通 道 开 启 和 胞 质 中 水 分 外 流 。L eyman 变化 ,最终引起气孔的开闭 ,其间机制尚不十分清 楚 。有研究表明 ,蛋白质的法尼化过程影响膜上阴 232 + 28 等观察到 ,烟草保卫细胞质膜蛋白上有 Ca的离子通道的活性 , 并与气孔的开闭有关。我们 2 + 2 + 结合结构域 , 胞质中 Ca可以与此种蛋白结合而认为胞质中 Ca浓度变化可能与蛋白质的法尼化 抑制其合成 ,因而在 ABA 诱导气孔关闭的过程中 , 有关 ,通道蛋白的法尼化调节膜上通道的活性 ,引 2 + 2 + 胞质中 Ca浓度上升可以制约此种蛋白的合成而 起离子出入细胞 ,最终导致气孔开闭 。另外 , Ca18 ,19 影响膜通道 ,最终引起气孔关闭 。 浓度变化可能还能导致蛋白质的磷酸化, 从 而调节通道蛋白的活性 ,调控离子的进出 ,影响气 一般来说 ,细胞运动与细胞骨架即与微管和微 孔的开闭 。 丝有关 。气孔运动是一种细胞运动 ,应该也与微管 有人 发 现 高 等 植 物 中 也 有 电 信 号 的 传 递 过 和微丝有关 。已经证明 ,微管和微丝参与气孔的开 24 ,26 。 闭过程 2 + 32 ,332 + 2 . 1 . 4 对基因表达产生的影响 胞质中 Ca激 。Ca作为一种带电的信号 , 也可能参与程 2 + 电信号的传递过程 ,或许这可以为气孔的开闭机制 活 CaM 后与 CaM 协同激活需 Ca2CaM 的蛋白激 提供另一种解释 。 酶 ,后者激活或钝化基因 ,促进功能不同蛋白质的 29 ,31 我们曾报道干旱诱导气孔开合振荡的现 18 ,27 21 表达 , 最终导致气孔关闭。Yool 等发现 , 12 ,13 2 + 象 。Webb 等则曾观察到胞质中 Ca浓度的 2 + () 阳离子 如 Ca能调控水孔蛋白基因的表达而影 振荡现象 。这两种现象之间有什么联系呢 ? 如果 20 响气孔开闭 。Miller 和 Sanders认为 , 暗诱导的 搞清楚这个问题 ,则对植物水分利用的研究及其在 2 + 胞质中 Ca浓度上升可视为激活暗呼吸的一种机 2 + 图 1 保卫细胞胞质中 Ca浓度上升与气孔关闭之间的关系图解2 + 2 + 2 + ( ) ( ) ( ) ( ) 外界环境因素刺激 1使胞外 Ca进入保卫细胞 2,或使细胞器中的 Ca进入胞质 3,导致保卫细胞胞质中 Ca浓度上升 4。我 2 + ( ) ( ) 们设想外界环境因素刺激引起保卫细胞胞质中 Ca浓度上升 ,并最终导致气孔关闭可能通过如下途径 :a 。4直接影响膜上通道 5 、6,离 ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) 子流出 3,从而最终导致气孔关闭 16 、17; b. 4影响胞内物质量和质的变化 7,间接影响膜上通道 11 、12而离子流出 14并引起细胞 ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ( ) ) 收缩等 16,或直接影响微管和微丝等 15,最终导致气孔关闭 17;c . 4调控基因的表达 8,影响膜上通道 9,11,离子流出 14,最 ( ) 终导致气孔关闭 16 、17。 ?、?、?、?、?、?、?、?、?、?表示上述途径中尚需商榷的环节 。 2 + , 经 生产上的应用将有所推动 。已有的研究表明 质中 Ca浓度变化调节气孔开闭以致抗旱性有效2 + Ca处理的小麦种子中多种酶活性得到加强 , 长 提高的植物中提取抗旱基因 ,转导到目的作物中 ,34 ,35 2 + 出来的幼苗抗旱性也有较大提高。因此 , 我 () 以提高其抗旱性 ; 2根据保卫细胞胞质中 Ca浓 2 + 们认为搞清楚保卫细胞胞质中 Ca浓度变化引起 度变化与气孔开闭之间的关系 ,制成有效的含钙农 气孔开闭的机制后 ,方可有目的地对作物进行如下 药或肥料 ,施用到作物上以提高其在水分亏缺条件 () 改造和 : 1采用遗传操作技术 ,从保卫细胞胞 () 下的生存能力 ; 3根据不同作物对钙元素的不同 453 需求 ,改善作物生长的钙微环境 ,或在不同钙环境 McAinsh MR , Brownlee C , Het herington AM. Abscisic acid2induced 17 下种植不同作物 ,充分发挥作物的产量潜能 ,以实 2 + elevation of guard cell cytosolic Caprecedes stomatal closure. N a2 36 现作物的保收和高产。 t ure , 1990 ,343 :186,188 Li J X , Lee J YR , Assmann SM. Guard cells possess a calcium2depen2 18 参考文献 dent protein kinase t hat phosphorylates t he KAT 1 potassium channel. 1 2 Assmann SM , Simoncini L , Schroeder J I. Blue light activates elect roPlant Physiol , 1998 ,116 :785,795 V icia f aba. N at ure , genic ion pumping in guard cell protoplast s of 施卫明 ,王校常 ,曹志洪. 植物钾离子通道研究现状. 植物生理 19 () 1985 ,318 21:285,287 () 学通讯 ,1998 ,34 3:219,224 + 2 Blatt MR , Armst rong F. Kchannels of stomatal guard cells : Abscisic Miller AJ , Sanders D. Depletion of cytosolic f ree calcium induced by 20 photosynt hesis. N at ure , 1987 ,326 :397,399 acid2evoked cont rol of t he outward rectifier mediated by cytoplasmic Yool AJ , Daniel Stamer W , Regan J W. Forskolin stimulation of wa2 p H. Plant a , 1993 ,191 :330,341 21 ter and cation permeability in A quapori n1 water channels. Science , Mawson B T. Regulation of blue light2induced proton pumping by V icia 3 1996 ,273 :1216,1218 f aba L . guard cell protoplast s : Energetic cont ributions by chloroplastic 黄 昊 ,苏维埃 ,汤章城. 植物水孔蛋白基因 PIP1a 在爪蟾卵母 and mitochondrial activities. Plant a , 1993 ,191 :293,301 22 ( ) 细胞中的表达和功能测定. 植物生理学通讯 ,1998 ,34 6: 448 Amodeo G , Srivastava A , Zeiger E. Vanadate inhibit s blue light - 4 ,450 stimulated swelling of V icia guard cell protoplast s. Plant Physiol , Leyman B , Geelen D , Quintero FJ et al . A tobacco syntaxin wit h a 1992 ,100 :1567,1570 23 role in hormonal cont rol of guard cell ion channels. Science , 1999 , Karlsson PE , Schwartz A. Characterization of t he effect s of metabolic 5 283 :537,540 inhibitors , ATPase inhibitors and a potassium - channel blocker on 黄荣峰 , 王学臣. 细胞松弛素 B 对蚕豆气孔运动的影响. 植物 () 生理学报 , 1996 , 22 4:404,408 stomatal opening and closing in isolated epidermis of Com meli na com2 24 于 荣 , 王学臣. 蚕豆叶片气孔保卫细胞中微管的分布. 农业 m unis L . Plant Cell and Envi ron , 1988 ,11 :165,172 () 生物技术学报 , 1996 , 4 2:197,201 Alexandre J , Lassalles J P , Kado RT. Opening of channels in isolated 6 25 Hwang J , Suh S , Yi H et al . Actin filament s modulate bot h stomatal red beet root vacuole membrane by inositol 1 ,4 ,52t risphosphate. N a2 +opening and inward K2channel activities in guard cells of V icia f aba t ure , 1990 ,343 :567,569 26 2 + 2 +L . Plant Physiol , 1997 ,115 :335,342 周 卫 , 何 萍. 苹果果肉质膜微囊主动运输 Ca的 Ca2ATP 7 () 酶特性. 植物生理学报 , 1999 ,25 2:151,158 俞梅敏. 磷酸肌醇级联放大作用. 见 :沈同 , 王镜岩编. 生物化 学. 北京 :高等教育出版社 , 1996 . 447,455 + 8 Blatt MR , Thiel G , Trent hani DR. Reversible inactivation of K27 Pei ZM , Ghassemian M , Kwark CM et al . Role of farnesyl2 channels of V icia stomatal guard cells following t he photolysis of caged t ransferase in ABA regulation of guard cell anion channels and plant inositol 1 ,4 ,52t risphosphate. N at ure , 1990 ,346 :766,769 28 water loss. Science , 1998 ,282 :287,290 Gilroy S , Read ND , Trewaras AJ . Elevation of cytoplasmic calcium by 9 王根轩 , 赵松岭. 在大气干旱条件下胀果甘草气孔振荡的 RL Ccaged calcium or caged InsPinitiates stomatal closure. N at ure , 1990 , 3 () 电路模拟. 应用生态学报 , 1993 ,4 2:131,135 346 :769,771 29 Naidoo G , Willert DJ V. Stomatal oscillations in t he mangrove A vi2 Felle H. Auxin causes oscillations of cytosolic f ree calcium and p H in 10 cennia germi nans . Func Ecol , 1994 ,8 :651,657 Zea mays coleoptiles. Plant a , 1988 ,174 :495,499 30 王根轩. 气孔振荡和水分利用效率研究进展. 见 :王根轩编. 作 Kearns EV , Assmann SM. The guard cell2environment connection. 物干旱生理生态与进展. 兰州 : 兰州大学出版社 , 1997 . 11 Plant Physiol , 1993 ,102 :711,715 182,203 31 Webb AAR , McAinsh MR , Mansfield TA et al . Carbon dioxide in2 卢善发. 植物电信号的传递途径与方式. 植物学通报 , 1996 ,13 12 () 4:23,27 duces increases in guard cell cytosolic f ree calcium. Plant J , 1996 ,9 : 王学臣 ,任海云 ,娄成后. 干旱胁迫下植物根与地上部间的信息 297,304 32 () 传递. 植物生理学通讯 ,1992 ,28 6:397,402 McAinsh MR , Webb AAR , Taylor J E et al . Stimulus2induced oscil2 2 + 13 洪法水 , 董振吉 , 马成仓等. Ca, PEG 预处理对干旱胁迫下 lations in guard cell cytosolic2f ree calcium. Plant Cell , 1995 ,7 :1207 () 小麦幼苗某些酶活性的影响. 作物学报 , 1996 ,22 1:101,103 33 ,1219 2 + 段远霖 ,李合生. 不同光质和 Ca对小麦幼苗硝酸还原酶和谷 Schroeder J I , Hagiwara S. Cytosolic calcium regulates ion channels in ( ) 氨酰胺合成酶活性的影响. 植物生理学通讯 ,1999 , 35 2: 122 14 34 t he plasma membrane of V icia f aba guard cells. N at ure , 1989 ,338 : ,125 427,430 高玉葆. 植物对于水分胁迫的适应性反应及其生态学意义. 见 : 35 李博编. 现代生态学讲座. 北京 :科学出版社 , 1994 . 10,23 Parvat hi K , Raghavendra AS. Bioenergetic processes in guard cells re2 15 lated to stomatal f unction. Physiol Plant , 1995 ,93 :146,154 Keller BU , Hedrich R , Raschke K. Voltage2dependent anion channels in t he plasma membrane of guard cells. N at ure , 1989 , 341 : 450 , 16 36