南极阿德雷企鹅繁殖季节生态行为及其声信号

南极阿德雷企鹅繁殖季节生态行为及其声信号 南极阿德雷企鹅繁殖季节生态行为及其声 信号 ProgressChineseJournalofNatureVo1.32No.4 南极阿德雷企鹅繁殖季节生态行为及其声信号 范振刚 研究员,中国科学院海洋研究所,青岛266071 关键词阿德雷企鹅生态行为声信号 阿德雷企鹅是南极企鹅的优势种.每年10月至翌年3月是南极的夏季,也是南极企鹅等生物的繁殖季节.期 间.阿德雷企鹅与其他企鹅先后离开越冬区开始了繁殖回游.它们经历数百公里的回游来到南极大陆后便开始了紧 张的一系列种群繁衍活动.直到翌年3月.南极大陆严酷的冬季到来之时.它们又携带繁衍后的种群与其他企鹅离 开巢地开始了越冬回游.笔者对阿德雷企鹅在繁殖期间的生态习性进行了调查研究,尤其对企鹅的生态行为(包括 恋爱,择偶,交配,产蛋,孵蛋,抚育雏鹅,幼鹅托儿所等)以及伴随生态行为同时发出的声信号进行了反复多次的确认 与录音.获得了大量丰富的生态学资料. 每当人们在画面上看到那绅士风度十足,憨厚可 爱,走路时不断点头哈腰的企鹅时,总会联想到皑皑白 雪的南极.企鹅是南极大陆极端环境的形象生物.企 鹅的总数量约有1.2亿只,其中阿德雷企鹅(英文名: AdeliePenguin)种群的数量最多,约占总个体数量的 1/3,是南极企鹅的优势种.阿德雷企鹅在整个南极大 陆几乎都有分布,但主要生活在南极大陆的东部,南极 半岛及其附近岛屿. 除了帝企鹅等少数可以常年生活在南极大陆以外, 每年10月至翌年3月是南极大陆的夏季,也是能够在 南极大陆繁衍后代生物的黄金时期.每当南极夏季来 临之际,阿德雷企鹅就与其他企鹅一起离开越冬区开始 了每年一度的繁殖回游.来到栖息地以后,它们就开始 了紧张的巢地修复,恋爱,择偶,交配,产蛋,孵化,育雏 等有序的繁殖活动.但它们必须在酷寒的南极冬天到 来之前,携领幼鹅集结成庞大的种群与其他企鹅一起开 始越冬回游,到达较温暖的区域越冬.至此,它们也就 完成了一年一度的种群繁衍活动. 笔者作为中国第五次南极科学考察队成员,在中国 南极长城站站区及其附近的阿德雷岛(亦称企鹅岛)进 行了企鹅生态学的调查研究(重点是繁殖季节企鹅食性 的取样调查),期间,对阿德雷企鹅,锦头企鹅(亦称巴布 亚企鹅Pygoscelispapua,英文名:Gentoopenguin),帽 带企鹅(又称警官企鹅,Pygoscelisantarctica,英文名: Chinstrappenguin)三种企鹅的生活习性进行了比较详 细的观察,并对其在繁殖期问伴随生态行为所发出的声 信号做了反复确认和录音记录,获得了大量丰富的生态 ?224? 学资料. 伴随生态行为发出的声信号是生物在自然界生存 竞争的重要生理功能.在同一种群内,声信号是个体间 相互联系的手段.对企鹅个体生态行为所伴发出的声 信号的结构和物理特性进行分析是企鹅生态学研究的 重要内容之一.通过了解掌握企鹅生态行为及其所伴 发出的声信号为更好地保护南极企鹅的种群数量和维 持南极生态平衡提供科学依据. 当前,有关南极企鹅生态习性,伴随生态行为所发 出的声信号的研究在国内尚属空白.在国外,仅有澳大 利亚,乌拉圭,日本,美国开展了一些有关企鹅生态学方 面的研究. 笔者现将有关阿德雷企鹅生态学,伴随生态行为所 发出的声信号的资料进行分析研究整理成文,以供参考. 1研究与方法 本文所用材料是笔者在中国南极长城站(The GreatWallStation)及其附近阿德雷岛进行生态学观察 和录制的.每年10月下旬,企鹅在较温暖的地区度过 冬季以后,便开始回游至南极大陆沿岸及沿海岛屿进行 繁殖.乔治王岛的菲尔德斯半岛是它们主要的繁殖区 域之一,每年这一时期约有数万只阿德雷企鹅,锦头企 鹅和帽带企鹅来到岛上. 为了便于观察取样并进行有效和准确地录制声信 号,笔者长时间在企鹅巢地上分别对三种企鹅的生态习 性进行连续长时间的观察与确认.如修复巢地时两只 自然杂志第32卷第4期科技进展 雄鹅为了争夺一块小石头彼此的”争吵”;雄鹅站在巢地 上如何向雌鹅展示其雄壮美姿以得到雌鹅的欢心;雄雌 鹅在一起的亲呢;如何共同育雏;幼鹅”托儿所”;如何强 化幼鹅生存能力等生态行为均进行了反复观察和确认. 同时对不同时期伴随企鹅不同生态行为所发出的声信 号用Sanyo录音机(频率响应范围为250Hz,6.3kHz 平直),进行了多次重复录音,取得了大量的雏鹅,幼鹅, 成鹅和群体在不同生态行为下同时所伴发出的声信号 材料. 对上述材料,首先在实验室内进行了筛选,选出其 杂音最小,录音效果最理想的信号,然后用TYP.HP601 高通滤波器进行滤波,再用7TOB信号处理器进行取样 分析,得出企鹅在某一生态行为的同时发出的声信号及 其与声行为相关的频谱图. 2阿德雷企鹅个体生态行为及其伴随 的声信号 每年南极大陆的夏季,阿德雷企鹅即离开越冬区开 始数百公里的繁殖回游.来到栖息地以后,首先要找到 原来(上一次产蛋孵雏)的巢地,雄性企鹅便开始清理修 复巢地,巢地一般呈圆锥形.待巢地修复完成以后雄鹅 便站在巢地上展开健壮的双翅吸引雌鹅的注意,然后进 行恋爱,择偶交配,大约在1O月下旬即开始产蛋(每次产 蛋两枚,偶尔只有一枚),蛋呈淡绿色,长径64,77mm, 短径47,59mm,重量为75,148g.雌鹅产蛋后即下 海清洗羽毛,补充食物,恢复体力.第一时间是由雄鹅 承担孵蛋任务,雄鹅总是非常细心地照顾并不时地欣赏 自己的”作品”,警惕性非常之高,时刻注视着来自外界 的动静,稍有干扰,即刻做出准备战斗和保卫姿态,并发 出”哦阿儿”的声信号,以示入侵者不得靠近巢地,不然 后果自负.其声信号是由连续不断的脉冲所组成,脉冲 的持续时间在6.6ms至68.9ms范围内变化,间隔在 22ms至37.2ms之间变化,频率范围在331.8Hz至 786.5Hz,其能量主要集中在1.5kHz左右(图1). 雌鹅在海中清洁羽毛补充食物后,精力得以恢复,然 后回到巢地替换雄鹅.每当雌鹅刚刚从海里爬上岸准备 返回巢地时,雄鹅见到配偶后立即现出兴奋不已的状 态,雌鹅回到巢地站在雄鹅身边,彼此不时做出各种亲昵 动作,事后,雄鹅才恋恋不舍地离开雌鹅下海补充食物, 雌鹅一再叮嘱”早点回来”.此时,雄鹅已有三周时间不 得进食,消耗了体内大量能量,体重减轻了大约20%. 经过30~35天的孵蛋期,雏鹅破壳而出,刚刚孵出的 雏鹅体重约60g,身体为灰色绒毛,不时地发出一种”叽, 叽”的声信号,其持续时间在2.2ms至14.2ms范围内变 化,主要在2ms至5rfls处变动,声信号的间隔为0.2ms 至1.1ms,多数为0.7ms左右,频率范围在629Hz至 4294Hz,在3,4kHz之间能量较为集中(图2). 图1阿德雷企鹅孵蛋时遇外界有干扰发 出”哦阿儿”声信号之频谱图 图2刚刚孵出的雏鹅发出”叽,叽”叫声之频谱图 此声信号的频率与成鹅个体相比较明显偏高.此 外,据观察,刚孵出之雏鹅发出的”叽,叽”的脉冲声信号 属于一种本能行为,无明显的生理需求,很可能是雏鹅 出生后的”第一生理行为”. 雏鹅紧紧地匍卧在成鹅的腹下,不时地伸出头来好 奇地观察外界的动静,稍有干扰就立即将头缩回,而身 体的大部分裸露在外,表现出了动物特有的共同本能. 即遇到外界是不利的情况时,”只顾头不顾腚”的生态行 为特点.雏鹅孵出后不久,便开始向爸妈索食,并伴发 出”叽,叽”的声信号,此声信号是由脉冲列所组成,信号 的脉宽为24.9ms至40.8ms,脉冲列的间隔为0.2ms ProgressChineseJournal0_,,NatureVo1. 32No.4 至35.9ms,频率范围从262Hz至4636Hz,其能量主 要集中在3kHz至3.5kHz(图3). 图3雏鹅索食时发出声信号之频谱图 通过分析,我们发现,雏鹅索食时发声的信号脉冲 列开始较窄,尔后逐渐展宽,与刚刚孵出的雏鹅比较,其 声脉冲列的宽度和间隔均较长,频率范围几乎相同,但 是其谱峰却偏低. 抚育雏幼鹅期间,雄鹅和雌鹅轮流下海捕食,补充 营养,除了其自身需要外,还有相当一部分食物(磷虾) 是储藏在颌下囊中,以便喂育雏鹅.每当外出成鹅捕食 后从海上爬至陆地时,通常是直接奔向巢地,当其靠近 巢地时,雄,雌鹅便发出相互致意的声信号,其声信号的 持续时问主要是在5ms至9ms之间变化,间隔大部分 是在4ms至8ms范围内变化,频率范围从253Hz至 4758Hz,在1kHz左右能量较为集中(图4)在1,2kHz(见图5). 图5两只成鹅在一起发出的欢快声信号之频谱图 在两只成鹅发出欢快的声信号的同时,并辅以相互 亲昵的动作,经过一段时间的欢叫与动作之后,外出归 来的成鹅便替换巢地上的成鹅继续孵蛋或抚育雏鹅. 破壳孵出大约10天,雏鹅就不喜欢总呆在成鹅的 腹下,开始模仿爸妈的姿态并排地站在一起.此时,在 巢地上已开始出现企鹅的”小家庭”.它们相互依偎着, 幼鹅吃饱了以后,就自由自在爬在成鹅的身边晒晒太 阳,一旦幼鹅稍离开成鹅身边到附近活动,成鹅就会耐 心地将它们用嘴刁回巢地. 随着雏鹅的成长,站在成鹅的身边亦已满足不了它 们好奇爱动的欲望,除了饥饿时回到成鹅身边外,雏鹅 更喜欢与其他幼鹅在一起戏闹.瞬间,幼鹅”托儿所”出 现了,它们相互追逐着不断地发出声信号,以沟通彼此 问的联系,其声信号是由脉冲列叠加而成,听起来好像 是连续声的谐音,频段范围从631.8Hz至1932Hz,能 量主要集中在1.1kHz至1.6kHz范围内(图6). 幼鹅”托儿所”是雏幼鹅发育成长过程中一种本能 的自然组合,也是成鹅对自卫能力尚弱的幼鹅进行保护 的,这种组合形式既可以满足幼鹅生活习性的需 要,又便于成鹅对其保护.此时,只留下几只成鹅守候 在周围看护管理,以便让更多的成鹅下海捕食恢复体 力,并满足幼鹅食量不断增加的需求.看护幼鹅的成鹅 警惕性很高,它们要随时注意观察外来的干扰,同时又 要对个别调皮的幼鹅不时地发出”啊”的声信号,以警告 幼鹅不得擅自外跑.此声信号是一种连续波,频率范围 从263Hz至3296Hz,在1.2kHz左右能量较为集中 (图7). 自然杂志第32卷第4期科技进展 图6幼鹅在”托儿所”发出的”啊”声信号频谱图 Hz 图7成鹅监护”托儿所”之幼鹅发出的警告声信号频谱图 随着幼鹅的成长,成鹅加快了捕食的节奏,成鹅每 次捕食归来以后,便将自己的幼鹅从”托儿所”里呼唤出 来进行单独喂育.有时幼鹅食欲未尽,尚未吃饱,成鹅 就有意地跑开了,弄得幼鹅不知所措,不知何故突然不 管自己了,还没吃饱呢?急得在后面紧追.成鹅不时回 头看自己的小宝宝跑得怎样,幼鹅追不上,便赌气停了 下来,此时成鹅在前面也站住了,幼鹅看到爸妈停下时, 又开始追赶,这时成鹅有意放慢了速度,让幼鹅追上,幼 鹅带着既不理解,又不高兴的样子撒起”娇”来,成鹅则 爱抚着幼鹅又重新开始喂育,它们更亲了.经过反复地 观察与确认,发现这是成鹅为了能增强幼鹅的体质,以 便在严酷的冬季来临之时能够与企鹅种群一起进行长 距离越冬回游的一种”特殊训练”.幼鹅在追赶成鹅索 食的同时,伴发出一种”啊”,”啊”的声信号,其信号的脉 冲开始时持续时间较短,通常在1.7ms左右,间隔一般 在2ms至3ms,而在7ms间隔之后,常出现一个持续时 间为27.4ms至54.3ms的较宽的脉冲列,频率范围从 916Hz至2030Hz,能量主要集中在1,2kHz(图8). 图8幼鹅在追赶成鹅索食时发出声信号之频谱图 在幼鹅集群中,总有性情活泼的个体,喜欢戏闹和 顽皮,不服从成鹅的约束,有时竞擅自跑到海边玩耍,一 旦被看护的成鹅发现,即给予严厉的”批评与教育”,并 不断地发出”啊哦儿”的声信号,其脉宽为18.8ms至 90ms,主要在27ms左右变化,间隔从3ms至20ms变 化不一,频率在600Hz至2400Hz范围内,能量主要集 中在1.2kHz(图9). 图9成鹅在”批评教育”幼鹅时发出声信号之频谱图 此时幼鹅只好乖乖地站在一边虚心地接受”批评”, 待成鹅允许时,又重新跑回托儿所与其他幼鹅拥挤戏闹 在一起. 在野外观察时,曾发现一只擅自外出的幼鹅不慎摔 伤了,在向巢地慢慢爬行的同时,不断地伴发出一种急 促的”啊”的声信号,以示求救.其脉宽为7.2ms至 31.2ms,间隔从1.6ms至49.5ms不等,频率为354Hz ? 227? ProgressChineseJournalofNatureVo1.32No.4 至2928Hz,能量主要集中在2.5kHz左右(图10). 2 l 0 - 2 图l0幼鹅外出摔伤后发出求救的声信号之频谱图 由于受伤的幼鹅离巢地较远,所以没有引起任何其 他成鹅的注意与呼应.此时,受伤的幼鹅往往会被盘旋 在空中的贼鸥当作食物吃掉. 幼鹅长大了,几乎占据了所有原来的巢地,并逐渐向 海边集中,随着天气的变冷,气温急剧下降,积雪开始增 厚,这意味着南极夏季已经结束和冬季即将来临.3月 上,中旬时,阿德雷企鹅便结队离开繁殖巢地,首先开始 了越冬回游.至此,每年一度的繁殖期也就随之结束了. 当阿德雷企鹅种群离开巢地之后,几只擅自外出玩 耍的幼鹅掉队了,它们在原来的巢地上找不到自己的伙 伴和爸妈,急促地发出一种呼唤声信号,这种呼叫声与擅 自外出摔伤后幼鹅的叫声极为相似.经分析,其声信号 的脉宽为2.4ms至38.4ms,问隔为1.1ms至50.8ms, 频率范围从653Hz至1893Hz,其能量主要集中在 图11阿德雷企鹅种群已离开巢地开始越冬回游,三只 掉队幼鹅误入锦头企鹅巢地,被赶出时发出”啊 儿”声信号之频谱图 ? 228? 1.5kHz左右.在发出急促的呼唤声的同时,掉队的幼鹅 在巢地乱窜,当它们误人锦头企鹅巢地时,就会遭到逐 赶,此时发出”啊儿”,”啊儿”的声信号.其声信号的脉宽 和间隔与摔伤的幼鹅的呼叫信号相比,无明显差异,但 频率却明显偏低(图11). 3小结与讨论 阿德雷企鹅是南极企鹅的优势种,是喜欢活动并不 断呜叫的海鸟之一.声信号是伴随生态行为同时发出 的声信息,是集群行为,繁殖抚育后代和防御外来侵害 保卫自己的重要生理功能. 阿德雷企鹅的声信号是由脉冲,脉冲列和连续声信 号所组成.声信号脉冲持续时间的特点是:雏鹅较窄, 刚孵出之雏鹅声信号脉宽只有2.2ms至14.2ms,通常 在2,5ms之间较为集中;间隔较窄,只有0.7ms,声信 号的频率却较高,频率范围从629Hz至4294Hz,能量 在3,4kHz较为集中. 从破壳后不久便向成鹅索食的雏鹅和追赶成鹅索食 的幼鹅,两者的声信号比较来看,彼此的声信号脉宽和间 隔稍有所差异,而信号的频率范围和能量集中的频率差 别比较明显,雏鹅的频率范围在262Hz至4636Hz,能量 集中在3kHz至3.5kHz;幼鹅的频率范围在916Hz至 2030Hz,能量却集中在1kHz至2kHz. 擅自外出摔伤和掉队幼鹅的声信号的脉宽和间隔的 变化范围分别为7.2,31.2ms,2.4,38.4ms,1.6, 49.5ms,1.1,50.8ms,两者的脉宽稍有所差异,间隔倒 彼此相似,而它们的频率差别较大,摔伤的幼鹅呼叫信 号的频率范围从354Hz至2928Hz,能量主要集中在 约2.5kHz处;掉队的幼鹅呼叫信号的频率范围在653 Hz至1893Hz,能量却集中在1.5kHz左右. 通过分析与比较显示出:随着企鹅的成长,所发出 声信号的频率范围有逐渐变窄和能量的集中域有逐渐 变低的趋势. 成鹅伴随不同生态行为所发出的声信号差异明显, 各不相同.若与雏幼鹅比较,声信号的脉宽,间隔没有很 大的变化,而声信号的频率范围却明显变窄.一般情况 下,其能量谱峰值较稳定,通常约在1.2kHz处较集中. 在野外观察到,企鹅种群的数量,多达几百只或数 千只,少则只有几只在一起,却总有一只”首领鹅”控制 着种群行动的一致性,其方式就是通过声信号的传递. 限于仪器记录的范围,笔者仅就确认的部分生态行 为及其所伴发出的声信号予以叙述与讨论,以供参考. (下转第212页) ReviewArticleChineseJournalofNatureVo1.32No.4 其次,科学家对于气候系统包括的各子系统物理机制的 认识非常不够,因而,建立的子系统模式并不相同,这些 不同模式数值模拟的预测结果当然不同;然而,即使是对 于某个具体的物理过程(例如陆面过程,云物理过程等), 要达到完全共识也还有漫长的研究之路.再者,不确定 性还来自于对气候系统外强迫力的不准确认识.例如: 气候学界多数认为,近百年全球气候变化受到人类活动 的影响,表现在大气温室气体和气溶胶浓度变化以及陆 面生态状况改变等方面.然而,如何定量地描述人类活 动这一”外强迫力”,目前并无妥善的办法. 综上所述,无论是现在与未来,人类面对全球气候 变化及其预测的不确定性,必须学会适应的办法.这 里,用得着英国哲学家罗素的名言:哲学探索的意义不 在于对这个不确定的世界给出最终确定的答案,而在于 使我们在不确定性中确定地生活.这种确定地生活就 是要认识全球气候变化规律,认识人类是地球气候变化 系统中的一员,地球气候变化的原因中有我们人类的贡 献.因此,人类必须约束自己的不利于气候变化的行 为,力争人与自然和谐可持续发展. (2010年6月7日收到) [1]《大气科学词典》编委会.大气科学词典[M].北京:气象出版 社,1994:470. [2]WMO&ICSU.Thephysicalbasicofclimateandclimatemod. eling~C]//GARPPublicationsSeries.J975,16:115. E3]竺可桢.中国近五千年来气候变化初步研究[J].考古学报, 1972,(1):1—16. [4]秦大河,何勇.气候变化研究[C]//中国科学技术协会主编.大气 科学学科发展.北京:中国科学技术出版社,2010:111-119. [5]叶笃正,吕建华.气候研究进展和21世纪发展战略[c]//叶笃正 文选(I).合肥:安徽教育出版社,2008:424430. E6]BERGMANKH,HECHTA,SCHEIDERSH.Climatemod els[J].PhysicsToday,1981,34:4451. [73徐钦珂.天文气候学[M].北京:中国科学技术出版社,1991. [83FRAKESLA.Climatesthroughoutgeologictime[M].Am- sterdam:Elsevier,1979:310. Climatology:Past,PresentandFuture GAoDeng.vi Professor,InstituteofAtmosphericPhysics,CAS,Beijing100029, China AbstractSincetheconceptofclimaticsystemhasbeenadvancedin 1970s,theclimatologyhashadagreatvariationinresearch.The modernclimatologyiscalledfortheclimaticresearchafter1970s andthepastclimatologyisbefore1970sinthispaper.Theauthor thinksthatthefutureclimatologyshouldbefromtheastro?-climatol?t ogytothecosmicclimatology.Astheundecidednessoftheclimate changeanditsforecastthemankindmustbesuitabletotheclimate changeforsustainabledevelopment. Keywordsclimaticsystem,modernclimatology,cosmicclimatol— ogy,climatechange,adaptability (编辑:沈美芳) (上接第228页) 致谢:企鹅声信号是由程明华帮助分析,特致以谢意. (2010年4月10日收到) [1]张思照,宋政修,齐孟鹗.江豚声学行为的观察与水下声信号 的初步研究[J].海洋科学集刊,1984,23:27.41. E2]卢汰春,何芬奇,卢春雷.绿尾虹雉叫声的声谱分析[J].生态 学报,1986,6(1):82.88. [3]LEINMR.TerritoralandcourtshipsongsofbirdsEJ].Na— ture,1972,237:48.49. E4]LEINMR.Displaybehaviorofovenbirds(seiurusaurocapil- lus).I.non-songvocalizations[J].Condor,1980,64:368. 377. [5]LEINMR.Displaybehaviorofovenbirds(seiurusaurocapil. 1us).II.songvariationandsingingbehavior[J].WilsonBull, 1981,93(1):21—41. L6]ZINKRM.BirdsofWeddellSeaEJ].AntarcticJournalofthe UnitedStates,1978,13:142—145. E7]ZINKMR.ObservationsofseabirdsduringacruisefromRoss IslandtoAnversIsland,Antarctica[J]TheWilsonBulletin, 1981,93.1.20. EcologicalBehaviorandSoundSignalsofPygos- celisadeliaeinBreadingSeson,Antarctic FANZhen—gang ?212? Professor,InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences, Qingdao266071,ShandongProvince,China AbstractPygoscelisadeliaeisadominantspeciesofpenguinsin Antarctic.Inthepaper,theacousticbehaviorandsoundsignalsof thePygoscelisadeliaearestudied.Thepulsewidthofthejuvenile penguinis2.2,14.2msandmainlyconcentratesoil2,5ms.The pulseintervalis0.2,1.1msandmainlyconcentrateson0.7ms. Thepulsefrequencyis629~4294Hz:andmainlyconcentrates0n 3,4kHz.Whenthejuvenilepenguinlooksfood,thepulsewidthis 24.9,40.8ms;thepulseintervalis0.2,35.9ms:thepulsefre- quencyis262,4636Hz:andthespectrumenergyinthisfrequency concentrateson3,3.5kHz.Whentheycomebacknest,thepen— guinsoundcallsignals?thepulsewidthmainlyconcentrateson5, 9ms;thepulseintervalischangeablefrom1.9msto36ms;the pulsefrequcencyis253,4758Hz,andmainlyconcentrateson 1kHz.Whentwopenguinslivetogether,theysoundcallsignals thatismixed.Thepulsefrequencyis741,2342Hz,thespectrum energyinthisfrequencyconcentrateson1--2kHz.Whentwopen- guinslivetogether,theysoundsignalsanddanceeachotheratthe sametime. KeywordsPygoscelisadeliae,ecologicalbehavior,soundsignal (责任编辑:沈美芳)