大豆子叶发育过程中,子叶细胞内造粉质体分化和脱分化

大豆子叶发育过程中,子叶细胞内造粉质体分化和脱分化 革 儿 卷 第 ,期 大 豆 科 学 , , ( ,, (, ,, , , , 芷 , , ,月 ,,,,,,, ,,,盐娅 ，, ,, ,, ;一 ， 炙 ,,, , 闻 , 子 大 豆 子 叶发 育过 程 中 ， 叶细 胞 内造 粉 质 体 分 化 和 脱 分 化 过 程 的 电镜 观 察 ? 郑 易之 东北师范大学 生物 系) ( 摘 要 , ， , , , , ,天 。 叶 细 胞 含 叶 绿 素 。 细胞 内原质 体 可逐 渐 积 累淀 粉 大 豆 开花 后 , , , 干 基质 内有基 权和基质 片层(原质体爱育 为造扮质体 (这种 造抒 质体属“, 拉， 王 色 开 , ,天 。 扮质 体 内淀粉 粒 数 目减 少 ， 积 缩 小 ; 造 粉 质 体 ( 花 后 , , , 造 体 片层 结 构 并 肿 胀 ? 逐 渐 解 体 (造 粉 质 体 脱 分化 为原 质 体 。造粉 质 体 的分 化 和脱 分 化 过 程 与 蛋 白质和脂 类的积 累密切相 关( 一 ,:墨 造坚豆韭; 叠竖 关键词 苎豆? ～ ; 迄 ,形态发生和细胞 分裂 时期 ?( 叶细 胞仲长时 豆科植物种 子发 育可分为四个时期 ( ,子 ,子 ,种期 ,( 叶积 累营养物质时期 ，( 子成 熟时期 ” 其 。子 叶细胞停止分裂 以后 ， 内部 蛋 同时胞质 内的各 种细胞 器也将发生 显著 的变 化 ( 中 包括 逐 渐开始积 累 , 白质和脂类 ， 其 前 对不同发育时期大 豆 质 体的发育 ” 。 人曾采用光镜细胞化学方 法和生化分析技术 (子 叶中淀粉 含量 和淀粉酶 活性 的消长变化进行了系统 的定量分 析 等 ,, ) (础 , (, , 通 , 但是关 于此过程中 ， 〕过透射 电镜看到 子叶细胞 内淀粉粒 体积有 明显变 化〔 ( 子叶细胞 内造 发育及其 代谢变化 (粉质体 的形成 、 在本文 中， 目前 尚未 见详 细报告 ( 我们 将通 过透射 电镜 系统 描述 大豆子 叶发育过程 中 ， 叶细胞 内造 粉质体 的分化和脱分 化过 程 。观察 。 子 材 料 和 方 法 , , ,， 吉 种 大 豆 ( , ,( ) 品种 林三号” 植在东北 师大 实验 田内。 自开花 对挂牌 标 ,, 月 ,目收到 ( ? 本 文于 , , 年 , , , ,, , , , , , , ,， , , ,, , , , , 。 , , ( , , , ,, ,期 大 子 郑 品之 ( 豆子 叶发 育过 程 中， 叶细 胞 内遗柠 质体分 化和 脱分 化过 程的 电铙观 臁? 记。 , , 每 开 , , 每 ,日取样 一次 。新鲜子 叶 开 花后 , ,, 天 ( ,耳取 样一 次 , 花后 , ,, 天 ， , 置 ,, , 经徒手 切片后 ， 于 , , 荧光显 徽镜 下观 察 叶绿素 白发荧 光的强弱 。 将新鲜子 叶切成 , , 小块 ， 电镜 样品 的制备 : , , ( 用 (, , , 固定于 , , 戊,醛 溶液 ( , , ,, , ,,中 , , 磷 次 然后 固定于 , 锇酸 磷酸盐 缓冲液配制 ，, ( ) , ,, 小时 ， 酸盐 缓 冲液冲洗 , , 乙醇及 丙酮系列脱水 ;,, , 环氧 树脂 渗透包埋 。 , ,溶 液中 ,小时 , , , , , 用 , 一,型超薄切片 机 切片。 , , , 醋酸铀 一柠檬 酸铅 双重染色 。 ,, ,, , , , 切片 厚度 为 , ,,, 。 , 在 , ; , ,,型透射 电 镜下观 察照相 。 观 察 结 果 一 些 作 者 和 我 们 都 曾报 告 了大 豆 开 花后 , 大 ,天 左 右 ， 豆 胚 的 分 化 已基 本 完 ，,, 大豆开花后 , ,, 天 ， 叶细胞停 止分 裂 (〕此时 ， 叶呈绿色 ( 荧光 显 ，， 〕成〔，， ， , , 子 ， 】。 子 经 可见子 叶细胞 内有较强 的叶绿素荧光 。透 射 电镜观 察结 果表 明 ， 叶细胞中原 微 镜检测 ， 子 它们随机分布于液泡之 问 或液 泡与细胞壁之 间的薄 层胞质 中 ( , 。质 体 的数 目很多 ， 图 ) 原 横切 面直径约 】 左右 。外被双层 膜 ，质 体多呈 圆球形 或长椭 圆形 ， 岫 其 基质密 度较大 ， 中 ,, 图 ) 有的原质体呈变形 虫样 ( , , 啪或多分 枝状 ( , 。分 布着 , 层片层结 构 ( , 。 目 、) 图 ) 开 , 原质 体的基质 中出现 了由 , , 层娄囊 体片层垛叠的基粒和横贯 质体 纵长 的 花后 , 天 ， , , 并 , 个 淀 ( , ( ,, ,,( ) 这 , 原基 质 片 层 ; 开 始 出现 , , 淀 粉 粒 ( 粉粒 直径 约 为 , , , ,? 图 , 。 样 ， 质 体 。有 田 ) 细发 育 为造 粉 质 体( 的造 秘 质 体可分 裂 为二 ( , 。此 时 ， 胞 内开 始 积 累 贮 藏蛋 白 图 、) , 造质 和 油体 ( , , 。开花后 , 天 ， 粉质体 内基 粒片层 明显 增多 淀粉粒 数 目增加 ， 使造粉 质体的双层膜 向胞质 突 出( , 。随着子 叶的进 一步 发育 ，体积 显著增大 ， 图 ) 造粉质 , 造体 中淀 粉粒 体积 进 一步增大 。到开花后 , 天时 。 糟质 体的基 质空间内几乎 完全 被大小 片层结 构明显减少 ， 质体 开始形成 。不等 的淀粉粒 充满 ; 脂 , , 图 造粉质体最 大可达 , ,岬 ( ) , 子, 。开花 后 , 天 ， 叶呈黄 白色 。子 叶细胞 内没有 或仅有徽 弱的叶绿素荧光 。造 粉质体 片层结构开 始肿胀 ，内基质 疏松 ， 图 ) 淀粉粒体积 明显减少 ( , 。到 开花 后 , 种子完全 ,天 ( 时 子 体积缩小 ，成熟 ) ， 叶细 胞 中质体为近球形 ， 直径 约为 ,, ,。它们夹 于大 量蛋 白体和 疏松 片 屡结构 消失 ( 偶 尔可 见到 , 小 淀粉 粒 存 在 (油 体 之 间。质体 内基 质 均 匀 ， 但 个 图 , 。这样 ， 糟 质体 脱分化为原质体 ,) 造 讨 论 一 、 大 豆 子 叶 发 育 过 程 中造 粉 质 体 的 分 化 和 脱 分 他 过 程 从 本实 验观察 结果 来看 ， , , 子 大豆 开花后 , ,, 天 ( 叶缎胞 内变形 虫 样原 质体 ( , 图 、 )它 从 图 ), ， 们可 分 裂 为 二 ， 而 增 加 质 体 的 数 髫。 多 枝状 质 体 ( , 可 能 也 是 一 种 分 裂 状 态 其 ,, ,, ) ,的 质 体 ， 结 果 将 形 成 多 个 质 体 。, ;(, , 在 开 花 后 , 天 的 菜 豆 子 叶 中也 看 到 正 在 分 太 豆 科 学 , , 巷 裂 的变 形质 体【 。 大豆 开花后 , , , 电镜观 察结 果表 明 ， 原质 体发育 为造粉质 体 ; 花后 , ,, , ,天 ， 开 , , 造 这天 ， 粉质体脱分化 为原质体 。 种大豆子 叶发育不 同时期造粉质体 的分 化和 脱分化过 程 „ 与前人报 告的该发育时期 子 叶中淀粉含量和 淀粉酶 括性变化趋势一致口。 。 , , 子 大豆子叶 中淀 粉的积 累先 于蛋 白质和脂类 , 。开花后 ,,, 天 ， 叶开 始合成并 大量积 累蛋白质和脂类 。但 此期问蛋 白质和 油类的合成并不能 消耗 由叶片 运输来 的大量 光 合产物 一碳水化 合物 。后 者 以淀粉形式暂 时积累于子 叶细胞 中的造粉质 体中 。随 着种 开花后 , , , 天) 大豆 叶片黄 化 、子 的成熟 ( , , ， 叶片的光合 产物显著 减少 。而子 叶细 干燥 ，胞造粉质体 内积 累的淀粉 动员 出来用于蛋 白质和脂类 的合成 。 子 由此可见 ， 叶细胞 中造 粉 与 质体的分 化和脱分化过程 与蛋 白质和脂类 的积 累、 叶片的光合能力密切相关 。 “ , 、 绿色 造粉质体” ,, , , ) ; , ; , ,, , 曾在 光镜 下看 到菟 丝 子屑 植物 的茎和 鳞 叶细 胞 中有一种 绿色 的含 淀 粉 的蹶粒 。他称之为 绿色 淀粉粒 ,, ) 。秦晓霞等 ( , , 在南 方菟 丝子 的茎 端细 胞中也看到 而且含有 , 个类 囊体组成 的基粒 。固 有 叶绿 素的绿色颗粒 。这种质 体不仅古淀粉粒 。 ,, 组此 质体 中的叶绿索可结 合于基粒 类囊 体膜上 ， 成具有光合功 能的色素 系统 。他用“绿色 来 特 〔造粉体 定义 这种含 叶绿素并兼行光合 功能 的 殊造 粉体 竹 我们看到 。在 本实验 中 ， , ,夭的子 叶细 胞 中有 叶绿 索 ;开花后 ， ,, 电镜观察结果 表 明， 质体 内除有大量 淀粉 粒存 在， ,, 还有 由 , ,层类 囊体 片屡组 成的基粒 。推泌 子叶细胞 中的质体可能与秦 晓霞报 道的 绿色造 粉体 ”“ 是 一样 ， 兼有 一定光 台功 能的特殊造 龄质体( 参 考 文 献 , 〔 , 郜暑之 都水 (, ,大豆子叶发生的细臆学和组织,学的研究(植物学报,, , 一 , ,, , 何孟元、 ,, ， , () , , , , 何孟元( 阿林、 〔, 郜昼之、 胡 ,,( , () 邦术 (, ,大豆于叶细胞中由液泡发育成蛋白体的不同方式(植物学报?,, 一 , , ,, 】, 〔 ,, , , , , 郑品之 ，, ,大豆子叶细胞中变形藤体形成和发育过程(电于显激学报,( ), , ,,( , 和 ,蛋 , ,, 〔〕 林 忠平 等 ，,, 利 用免 疫荧光 法 研究大 豆种 子发育 过 程 中 ,, , 白的祝 累(中国 科学 ， 辑 (,, , ,, , ,, ( 发育与功能的研究(植物学报(, , 一 ,,,, 〔〕 豢晓霞尊 (,, 南方菟墼子质件趋赣结柑， , () ,, , 〔妇 剐 ， ?， 丸 , , (, , ,, , 砷 , 肺,, ,,,, , 日 , ,, ; ( ;, , 鹪 , 士, , ,,,, 出 嚣, 抽 , , ,雌 ,雄 , ,, 州 — , 血 , ,靼 。 一，, ? 酗 ( , ,, ,, ,(, , , , ,,( , ,,, , , , ,, ，, , ; 〔, ,， ， ,一, ( (,, , , , ,,, ,, 时驴血 ,,, , ,,, ,?竹 叫 鹏, ? , , , , , , ,, , ,, ，。 ～ 瓜 ， ( (, ,“ 。,,(,,, ,, 【， (, , ( ,〕 ,, , , , , , , , 妇, , ,,, ,(, ,， ,, ，, 目 ? , 瑚 ;工 , ,〕 ,, ,, ,; , ,,( 〔 , , 球,, ; , , , , ; ; , , , , , ,, , , ,， ,, ,( ,, , , , … , , ,, ,, , “ 。 , ( ( (,,, 〔〕 , , , , ( , ， ,, , ,, , , , ,, , ,, ,, ,( ; , , 。 ,,,,, , , ,,) , ? 譬 , , , ,,, 却 。 ,。胁 ,, , , 。 ( ， ( ,(, ,( , ,, , ,(, , , , 。 , 〔妇 ,， ( ,, ? 。, , ， ,,, ,? , , , , , ( , ，,, ? , ,出,( , , ,, ，? ， , ,,,, , , ( , , ， ， ) 删, ,,;〔, , , ( , , , , , , 酣( ， ，, , , ,,，舯 , , , ,, , 锄 , , ,(, , , ,( 〔 , , ,, , .