扁吻鱼胚胎及仔鱼发育的形态学观察

扁吻鱼胚胎及仔鱼发育的形态学观察 扁吻鱼胚胎及仔鱼发育的形态学观察 第22卷第6期 2007年12月 大连水产学院 JOURNALOFDALIANFISHERIESUNIVERSITY V01.22No.6 Dec.2007 文章编号:1000-9957(2007)06-0397—06 扁吻鱼胚胎及仔鱼发育的形态学观察 任波,任慕莲,郭焱,张人铭,马燕武, 吐尔逊,刘宇,阿不都,艾则孜 (1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,哈尔滨150070;2.新疆水产科学研究所,乌鲁木齐830000; 3.阿克苏地区水利局渔政站,阿克苏843000) 摘要:2005年4月底在人工繁殖条件下,对扁吻鱼Aspiorhyrtchuslaticeps精,卵的形态,胚胎和仔鱼发育进 行观察.结果表明:扁吻鱼的成熟卵呈浅灰色,微黏性,成熟卵卵径为1.80,1.85mm,受精后卵膜吸水 膨胀,卵膜直径为3.30,3.45mm.受精卵在水温21,22?下,历经1h40min胚盘突起;2h10min出现 第一次卵裂;历经7h15min胚胎发育到多细胞期;12h4min发育到囊胚期;16h36min为原肠早期;30 h20min发育到神经胚期;历经91h37min器官形成,心脏搏动,胚体摆动;103h后仔鱼孵出,全长为 7.5mm.孵出后的第6d,全长为11.6mm,卵黄囊基本吸收完毕,开口索食.孵出26d后,全长为21.o0 mm,奇鳍,偶鳍发育完成,肌肉增生,但体尚未披鳞.观察发现:扁吻鱼受精卵不仅具 有黏性,而且卵膜 吸水膨胀,形成的膜径1.8倍于卵径,富有弹性;受精卵发育后期在微流水中能悬浮 水中片刻,后逐渐沉 水,因此加强水中氧量的供给存于其发育;受精卵的胚盘隆起至第6次卵裂的时距 大大快于青海湖裸 鲤,且眼基和体节,嗅囊和尾芽同时发生;孵出前的胚体已超越卵膜内经,尾端超出 头部的眼后. 关键词:扁吻鱼;胚胎发育;仔鱼发育 中图分类号:$966.199;$961.2文献标识码:A 扁吻鱼Aspiorhynchuslaticeps,俗名新疆大头 鱼,隶属鲤科,裂腹鱼亚科,扁吻鱼属,仅1属1 种.该鱼分布于新疆塔里木河水系,栖息于海拔 800—1500m的水域,属于湖泊型鱼类,仅为产卵 而溯河,溯河距离为50km左右,是裂腹鱼亚科中 个体最大,寿命最长的鱼类,最大个体体长为120 cm,体重为26kg,年龄达47龄…. 扁吻鱼曾为博斯腾湖,阿克苏上游水库,叶尔 羌河泛水区等水域的主要捕捞鱼类之一,年产量为 200—300t.20世纪70年代末,扁吻鱼资源枯竭, 已濒危.1988年l2月10日被国家列为一级保护 野生动物.有关扁吻鱼的报道多为呼吁加强保护, 而关于扁吻鱼生物学方面的研究报道较少I1]. 本研究中,作者在实验室人工繁殖条件下,对 扁吻鱼胚胎和仔鱼发育的时序与特点进行观察研 究,旨在为扁吻鱼的人工繁育技术,资源保护和增 殖提供科学依据. 1材料与方法 1.1材料 于2005年4月25日17时,在渭干河上游木 扎提河采捕到人工繁殖用的扁吻鱼成熟亲鱼,经过 250km的运输至新疆扁吻鱼原种场,于26日00: 30采用干法授精,获卵50000粒,脱黏后置于自 行设计制作的孵化桶(溢水型孵化桶),平列槽孵 化盘和孵化网箱,流量为1.5L/min的流水中孵 化. 扁吻鱼成熟卵与精子授精时的用水为地下水, 水温为l7?,移进实验室孵化前两天的水温为l9 — 20?,以后控制在2l一22?.鱼开El索食,移 入40cm×20cm×25cm的玻璃水族箱中饲养,每 日投喂卤虫无节幼体5次,日换水和清污2次. 收稿日期:2007—03—06 基金项目:中国水产科学研究院基金资助项目(水科研2003—3—10) 作者简介:任波(1960一),男,助理研究员.E—mall:renbofish@tom.com 通讯作者:任慕莲(1932一),女.副研究员. 398大连水产学院第22卷 1.2方法 对胚胎和仔鱼发育的观察用活体样本,系从受 精卵中取出200粒放人内径为17cm的白瓷盆中孵 化(每日换水两次),,每次取出2O粒于培养皿中, 并置于Olympus双目实体镜下观察,描绘胚胎和仔 鱼的发育过程,并用Samsung.CA(400万像素) 数码相机拍摄图像,同时用校正后的目微尺测量相 关数据,然后对照清绘出发育流程图. 2结果 2.1卵的形态 扁吻鱼成熟卵为浅灰色(对照色卡为610浅 灰),呈圆球形,微黏性,沉性卵.卵径为(1.87 ?0.04)mm(n=20).受精卵遇水后,卵膜开始 膨胀,经过50min左右膨胀至极度,卵膜直径为 (3.37?0.03)mm(n=20).卵膜与卵黄膜之间 形成较宽的卵间隙,卵膜富有韧性,并分泌黏液, 可黏附在附着物上,易脱落.由于卵与膜间隙较 大,在微流水中易起浮. 2.2胚胎及仔鱼的发育 2.2.1受精卵阶段扁吻鱼成熟卵与精子结合后, 激活了卵细胞的活性.可以明显观察到卵黄表面的 胚质开始向动物极集聚(图1一A),并渐渐隆起. 受精开始,在平均水温为21.28?(19—22?) 的条件下,历时1h40min胚盘突出(图1一B). 2.2.2卵裂阶段 2细胞历经2h10min,胚盘顶部出现第一 条分裂沟,为经裂,逐渐向下伸展至胚盘边缘,形 成两个大小相等的卵裂球(图1一c). 4细胞历经2h50min,其分裂沟与第一分 裂沟相交,也为经裂,即由2个卵裂球分裂成4个 大小相等的卵裂球(图1一D). 8细胞历经3h30min,出现第三次经裂, 由两条分裂沟平行地分裂,形成两列,每列4个卵 裂球,胚盘上出现8个卵裂球(图1一E). 16细胞历经4h5min,出现与第三次卵裂 相直交的两条分裂沟,由原有的两列卵裂球分成4 列,每列有4个卵裂球,共出现16个卵裂球(图 1一F). 32细胞历时4h46min,进行第五次卵裂, 有4条分裂沟仍成直交的经裂,由l6个卵裂球分 裂成32个卵裂球(图1一G). 64细胞历经5h20min,进行第六次分裂, 分裂成64个卵裂球突出于卵黄之上. 多细胞历经7h15min,随着胚盘细胞的不 断分裂,并出现纬裂,卵裂球数量增多,个体越分 越小,但仍能观察到细胞之间的界限,胚胎发育将 进入囊胚期(图1一H). 2.2.3囊胚期阶段 高囊胚期此期,随着卵裂不断的进行,细胞 数目在增加,致使胚盘越来越高,历经12h13min 高度已达极点(图1一I). 低囊胚期历经14h20min,随着卵裂球的不 断分裂,细胞越来越小,其表面平滑,且边缘细胞 向卵黄表面扩展和下包,胚盘变薄覆盖在卵黄上, 高度逐渐降低,几乎成圆球形,同时囊胚腔形成. 这时胚盘细胞与卵黄之间出现一层卵黄多核体,分 解卵黄供给胚盘发育(图1一J). 2.2.4原肠期阶段 原肠早期历经16h36min,覆盖在卵黄上 的胚盘细胞下延和外包达1/'2,胚盘发育下延外 包,同时发生内卷,四周边缘增厚产生胚盾.内陷 而出现缺口,为背唇(图1一K). 原肠中期历经20h53min,胚盘下包达3/'5, 内卷物质增厚,胚盾明显(图1一L). 原肠晚期历经28h50min,胚盘下延内卷达 3/4,仅有小部分卵黄露于外边,形成卵黄栓,同 时胚盾增厚(图1一M). 2.2.5神经胚期阶段 神经胚期历经30h10min,在胚胎背部可以 观察到神经外胚层加厚的神经板,其中间内陷产生 神经沟(图1一N),两侧隆起处为神经褶,两侧 神经褶进一步愈合形成神经管. 胚孔封闭期历经30h40min,胚孔封闭.胚 体前端开始隆起,为发育成前脑,中脑和后脑原基 的部位;后端薄而宽,为发育成尾部的原基部位 (图1一O). 2.2.6器官形成期阶段 眼基和体节历经32h8min,眼原基出现, 同时在胚体中部派生出3—5对肌节;胚体前端隆 起,为前脑泡,中脑泡和后脑泡(图1一P). 尾芽和嗅囊历经36h55min,尾芽产生,视 囊增大,在其前端出现嗅囊痕迹.肌节21对(图 1一Q). 听囊和库普耳氏泡历经42h30min,听囊出 现.胚体延展,卵黄囊呈肾状,尾部开始离开卵黄 囊,并出现库普耳氏泡(Kuppfer'svesiele).肌节 第6期任波,等:扁吻鱼胚胎及仔鱼发育的形态学观察399 26对(图l—R). 心脏历经46h15rain,在脑下方的咽部出现 围心腔和心脏,心脏开始轻微博动.尾部显露出 来,肌肉效应显着.卵黄囊由于其内卵黄被消化, 中部出现缢痕,前部呈圆形,后部为肾状.边缘出 现鳍褶,视囊出现晶体.肌节37对(图1一S). 耳石历经64h21rain,听囊中出现耳石,胚 体显着延伸,卵黄囊后部已呈棒状.肌节45对. 心脏搏动加快,胚体开始摆动,频率为35—5O 次/rain,因而卵膜已不再呈圆形(图1一T). 孵出前期历经91h37rain,胚体长度已超过 卵膜内径周长,尾部弯曲超出其头部.肌节52— 53对.胚体摆动频率减小,为l8—2O次/rain,然 而摆动幅度增大,先由头部及前躯向前倾,在复位 中,尾部再行摆动,节奏较慢.无血色的血液已流 动(图1一U). 2.2.7仔鱼期阶段历经103h,由于胚体摆动, 尾部击破卵膜而脱出卵膜.实验胚胎全部孵出前后 相差20h,孵出的高峰期为118h前后.孵出仔鱼 的全长为7.5rain,体透明无色素.体后半部被鳍 褶围绕,头后与卵黄囊的斜上方出现胸鳍原基.体 部已有了全部肌节,体躯部34—35对,尾部l7一 l8对.由于延脑的脑节消失,脑神经弯曲,听囊 前移接近视囊.由心室,心房和静脉窦组成的心脏 搏动增强,为130—138~/min.镜下可以观察到 无血色的血液流动,血液从心脏流出,沿着背大动 脉向前颈动脉流向脑,眼等部位;向后流向尾动 脉,尾动脉在尾中部折人尾静脉,在脊索下方人后 主静脉,在脑部方向与来自头部的前主静脉汇合, 通过居维氏管进入静脉窦返回心脏(图1一V). 刚孵出的仔鱼无游动能力,侧卧槽底,时而离 槽底向前斜上方呈蛇形游动,约游10cm左右落 下. 孵出第2d,历经132h,仔鱼全长为8.3mm. 视囊晶体已出现黑色素(此时尚未孵出的胚体视 囊晶体也出现黑色素)(图1一W1),吻端出现裂 痕,胸鳍已呈雏形(图1一W2).行呼吸器官功能 的居维氏管和尾静脉变得强大.仔鱼离槽底游动的 频率增多. 孵出第4d,历经187h,全长为9.8mm(图 1一X).鳃盖原基,鳃弓芽已可见,头部明显伸 长.由于卵黄囊的伸长,居维氏管收缩.仔鱼头顶 部出现散点形的黑色素,排列成三角状,沿背部和 体后中线上也出现散点状的黑色素.仔鱼游动较为 频繁. 孵出第5d,全长为lO.5mm.仔鱼已出现狭 长的鳔,基本能上浮活动. 孵出第6d,历经232h,全长为11.6mm.其 鳍褶已分化出背鳍和尾鳍雏形,出现骨质鳍条.鳔 为一室,呈梭形,卵黄囊基本吸收完毕,游动自 如,已开口索食(图1一Y). 孵出第11d,历经376h,全长为15.0mm. 胸鳍基本成型,背鳍开始从背部鳍褶分离出来,尾 鳍下侧基部凹陷,鳍褶萎缩,肌肉效应更为明显 (图1一Z).索食量增大. 孵出第18d,历经544h,全长为17.0mm. 背部鳍褶消失,背鳍独立.尾鳍出现凹陷,腹鳍出 现雏形,臀鳍尚未形成;鳔中部出现缢痕.腹部出 现黑色素(图1一). 孵出第21d,历经616h,全长为19.0mm. 除腹鳍尚末完整外,其它鳍基本成形.鳔已呈两室 (图1一B). 孵出第26d,历经736h,全长为21.0mm. 头部增长,占全长的21.4%.各鳍均已成形,仅 在腹部和尾柄上下尚残存鳍褶.体肌肉增厚,鱼体 呈半透明,尚未披鳞.背鳍和尾鳍上出现黑色素 (图1—).索食量增大,可以吞食线状底栖动物. 3讨论 3.1扁吻鱼鱼卵的特性 鱼卵是保证物种繁衍的重要物质之一,成熟的 精,卵结合,标志着物种新的生命开始.不同物种 的受精卵均有适应生态环境,保证物种繁衍的属 性. 裂腹鱼类一般生活于高海拔,低水温,营养源 较贫乏的水域,因而多数裂腹鱼类的繁殖力(怀 卵量)低,如青海湖裸鲤的绝对繁殖力平均为 16242粒,相对繁殖力为28.8gH;塔里木裂 腹鱼的绝对繁殖力平均为789l】粒?;斑重唇鱼 的绝对繁殖力平均为5352粒,相对繁殖力平均为 lO.8g;新疆裸重唇鱼的绝对繁殖力平均为 3399粒,相对繁殖力平均为24g;银色裂腹鱼 的绝对繁殖力平均为50889粒,相对繁殖力平均 为38.5~_z/g;伊犁裂腹鱼的绝对繁殖力平均为 4O3l2粒,相对繁殖力平均为27.6粒/gJ. 裂腹鱼类的卵径较大,一般在2.O0mm以上, 依其少和依靠其延长内源性营养的供给来适应这一 特殊环境.另外,裂腹鱼类也属于石砾产卵类型. 400大连水产学院第22卷 ABCDEF GHKL MNO STU Wl Z m PQR V Y Y 图1扁吻鱼的胚胎和仔鱼发育 Fig.1Emb~omcandlarvaldevelopmentofAspiorhynchuslaticeps 注:A受精卵Fertilizedegg;B受精卵,示胚盘Fertilizedegg,showingblastodisc;C2细胞2一cell;D4细胞4一cell;E8细胞8一cell;F16 细胞16一cell;G32细胞32一cell;H多细胞Multi—cellularstage;I高囊胚期Highblastula;J低囊胚期lowblastula;K原肠早期Earlygastru- la;L原肠中期Midgastrula;M原肠晚期Lategastrula;N神经胚期Neurula;0胚孔闭合期blastoporeclosed;P眼原基和体节出现Formationof opticrudimentandappearanceofsomite;Q尾芽和嗅囊出现 Appearanceoftailbudandolfactorysac;R听囊形成和出现库普耳氏泡Formationof opticcapsuleandKuppfersvesicle;S心脏原基形成Heartrudimentformation;T耳石出现apperaranceofotolithes;U孵出前期Prehatching;V孵 出第1d的仔鱼larva1dayafterhatching;W孵出第2d的仔鱼,w1侧面观,W2背面观,larva2daysafterhatching,W1lateralview,W2dot- salview;X孵出第4d的仔鱼larva4daysafterhatching;Y孵出第6d的仔鱼larva6daysafterhatching;Z孵出第l1d的仔鱼larval1daysafter batching;0【孵出第18d的仔鱼larva18daysafterhatching;p孵出第21d的仔鱼larva21daysafrerhatching;孵出第26d的仔鱼larva26 days血erhatching. 第6期任波,等:扁吻鱼胚胎及仔鱼发育的形态学观察401 其受精卵既有黏性,卵膜又能吸水膨胀,卵膜径 1.8倍于卵黄径,形成较宽的卵间隙,使卵膜富有 弹性,因而产于石砾缝隙间的受精卵占有较大的空 间,保证了水中氧量的供应,有良好的胚胎发育环 境.该类鱼的卵粒本身具有毒性,能防止禽鸟捕 食,以保证物种的繁衍. 然而,裂腹鱼类中的扁吻鱼略有不同.扁吻鱼 分布的水域海拔较低(高程为800,1200m),处 于塔克拉玛干大沙漠周边,水温较高.扁吻鱼又属 于静水型鱼类,仅为了产卵而溯河,它的繁殖力在 裂腹鱼类中最高,绝对繁殖力平均在77772粒以 上,相对繁殖力平均为44.6g,卵径小,为 (1.87?0.04)mm.扁吻鱼是依其怀卵量多且卵 粒小来适应产卵期水质混浊的生态环境,以保证物 种的繁衍. 本试验中观察发现:膨胀的受精卵在胚胎发育 的后期,经微流水的作用,能在水中起浮,悬浮片 刻然后渐渐沉下,无疑是为了满足氧气供应,保证 胚胎发育效果.虽然未见关于其它裂腹鱼类在胚胎 发育过程中出现此类现象的报道,但本作者认为, 胚胎发育过程中受精卵上浮,决不是扁吻鱼特有的 个性,可能是裂腹鱼类的共性.在今后的人工繁殖 生产中应加强防范措施,防止在孵化过程中胚体外 溢. 3.2胚胎发育过程中的特性 硬骨鱼类的发育均属于端黄卵的盘状卵裂,胚 胎发育过程基本相似,又具个性.本研究中发现, 扁吻鱼胚胎发育过程中有一些差异: I)与裂腹鱼类中的青海湖裸鲤相比,扁吻鱼 授精后胚盘隆起至细胞分裂的时序明显短,此区段 的发育快,第1次卵裂至第6次卵裂出现64细胞 共需5h20min(水温l7?);而青海湖裸鲤自授 精起至第6次卵裂需时10h15min(水温平均 l5.5?)J,几乎延长一倍的时距,而后程的胚胎 发育时距较为接近. 2)扁吻鱼眼基和体节同时出现(图1一P), 与体节先于眼基出现的倒刺鲍[1],唐鱼1,厚颌 鲂和白斑狗鱼_1,以及与眼基先于体节的圆斑 星鲽有所区别.嗅囊和尾芽,听囊和库普耳氏 泡也为同时出现(图1一Q,R),与其它鱼类胚胎 发育的时序也不同. 3)发育到91h37min,出膜前的胚体长度已 超出卵膜内径周长,尾部弯曲超过头部达眼后 (图1一u),胚体摆动频率减少,而摆动的幅度增 大.在卵膜内的胚体长超过卵膜周长的现象,仅见 于白斑狗鱼…. 4)多数胚体孵出时,视囊晶体均未出现黑色 素,发育到132h后视囊晶体才出现黑色素,而此 时尚未孵出的胚体也出现黑色素,说明视囊晶体出 现黑色素是取决于发育时间. 3.3水流对胚胎发育的影响 水温对胚胎发育的影响已有论述u引.本试验 结果表明:同一水温条件下,水流不仅对孵化率有 影响,而且对胚胎发育的速度也有明显影响.本试 验中,采用溢水型孵化桶,平列槽孵化盘和孵化网 箱等3种不同的孵化工具进行对照试验,由于水体 交换量不同,溢水型孵化桶每20min交换一次水 量,而平列槽孵化盘和孵化网箱由于网目小,透水 性差,利用有色的高锰酸钾溶液进行测试,这两种 孵化工具的两侧高锰酸钾溶液已流过,而进入孵化 盘和孵化网箱的高锰酸钾溶液迟迟不能进入,交换 一 次水量经测算需1h以上.因此,3种孵化器的 孵化效果也不一样:用溢水型孵化桶,受精卵孵化 率高达98.34%;用孵化盘和孵化网箱,受精卵孵 化率分别为95.63%和93.40%.胚胎发育的速度 也有显着差异:用溢水型孵化桶孵化,受精卵历经 127h脱膜孵出,积温为2374.9?/h;用孵化盘 孵化,受精卵历经151h孵出,积温为2823.7 ?/h;用孵化网箱孵化,受精卵历经163h孵出, 积温为3028.1?/h.无疑在同一水温条件下,水 流对胚胎发育有显着影响.这一试验结果为扁吻鱼 的人工繁殖提供了科学依据. 参考文献: [1]任慕莲,任波,杨植林,等.濒危动物——新疆大头鱼的生态 和资源调查及保护对策的研究[J].水产学杂志,1996,9(2):1 — 19. 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(1.HeilongjiangRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences, Harbin150070,China;2.XinjiangFishery ResearchInstitute,Udum~830000,China;3.FisheryAdministration,WaterBureauofAkes uarea,Akesu843000,China) Abstract:AspiorhynchuslaticepsasuniqueChinesefishisdistributedoverTalimuRiverinXi njiangUygurAutono— mousRegionandnowitislistedinthefirstclassstateprotectedwildanimals.Themorphologic alobservationof sperm,anegg,andembryonicandlarvaldevelopmentwasconductedtoprotectthefisheryresourcesinartificialre— productioninlateApril,2005.Theadhesiveeggwasfoundtobeabout1.8— 1.95nlnlindiameter,andlightgrey incolor,and3.30— 3.45mmafterfertilizationandinflation.Blastodiscformationappearedat1h40minafterfer- tilizationfAF)andthenthefirstcleavageat2h10minAFat21— 22?.Theembryoreachedmulti—cellular stageat7h15minAFandthenblastulaat12h4minAF.Gastrulastartedat16h36minAFandneurulaat30 h20minAF.Organgenesisoccurredat91h37minAF,meanwhileitsheartbegantobeatandtheembryoflap. Thenewlyhatchedlarvahadtotallengthof7.75mmat103hAF,andyolksacwith11.6mmtotallengthwasab— sorbedbasicallyattheday6afterhatching(AH),andthentheopeneditsmouthandbeganfeeding.Thelarva hadatotallengthof21.00mmat26daysAH,withsinglefinandpairedfinswithoutscales.Furthermore,rela— tionshipbetweenembryonicdevelopmentandrearingmodewasdiscussed. Keywords:Aspiorhynchuslaticeps;embryonicdevelopment;larvaldevelopment