海洋微生物资源多样性

海洋微生物资源多样性 《生物进展》1998, . 18, . 4 V o lN o 海洋微生物资源多样性 李越中 ( )山东大学生命科学学院微生物技术国家重点实验室 济南 250100 陈 琦 ( )山东省农业科学院农业部绿色食品中心 济南 250100 丰富的海洋微生物新资源以其广阔的应用 1 病 毒 前景, 吸引了世界各国和组织的大量财力和物 除寄生外, 自由存在的病毒在海洋中广泛 6 分布, 目前研究海洋病毒的主要手段是电子 力的投入。 海洋微生物的研究内容目前主要是 显微镜。 许多自由的海洋病毒比从海洋寄主分 天然药物提取, 海洋动植物病害, 污染物清理 离的典型培养的噬菌体和病毒要小。 这些自由 等。由于基础研究的薄弱, 我们对海洋微生物的 存在的海洋小病毒的来源尚未确定, 如可能许 了解远远落后于陆地微生物。 因此在我国海洋 多天然的病毒原本小于培养的噬菌体; 或是小 型噬菌体成员; 或属于真核生物病毒; 也可能是 八六三中尚未对海洋微生物资源立项开 由细菌产生的非侵染性颗粒; 或是病毒大小的 发。然而, 海洋微生物中生物活性代谢产物的研 有机ƒ无机胶体。 由于的限制, 有关结论需 1 —3 究尽管兴起不久, 但增长迅速, 已成为海洋进一步研究。 生物技术开发的主要内容。 海洋微生物多样性 2 古 菌 等基础性研究是资源开发的前提。 古菌代表了原核微生物的一个主要分支, 种类繁多、生境复杂的微生物是生物多样 除与细菌在形态分化上的区别外, 还表现出独 特的生化特性, 如在胞壁中缺少糖肽类多聚物 性的重要组成。 海洋微生物相对于陆地微生物 ( ) 因而对 2内酰胺类抗生素不敏感, 具有醚连 Β 而言, 能够耐受海洋特有的如高盐, 高压, 低养,接而非酯连接的脂膜等。古菌是异源生物类群, 低光照等极端条件。 生活环境的特异性导致海 包括自养菌和异养菌, 多生活在极端环境中。在 洋微生物在物种、基因组成和生态功能上的多 () 海洋微型浮游生物 中古菌广泛 p icop lan k to n 样性。由于缺乏适当的培养方法, 海洋微生物多 分布, 水深 100 米以下的含量可达微型浮游生 9 物 中原核生物 的 20—30% 。 由于该rRN A 样性的了解较少。 采用 和 16 序列 PCR sRN A “界”分类单位新近提出, 因而尚无系统分类。古 同源性比较等方法在不经培养的条件下研究海 4 菌可分为三个明显不同的组群: 洋微生物多样性已取得较好进展。如 T ak am i5 () 等 1997从一万多米深海底的一块淤泥中分 离的数千株微生物中竟包括了各种极端细菌, 如嗜碱、嗜热、嗜冷等, 并有大量非极端细菌, 放 线菌, 真菌等; 16序列比较表明这些微生 sDN A 物广泛的分类范围。 目前已发现的海洋微生物 11 嗜 盐 古 菌 生 存 要 求 至 少 12, 15% 的类群如表 1 所示, 许多微生物在营养要求上是 甚至在 饱和液中生长良好。该类菌 , N aC lN aC l 多能的, 如有些化能异养菌也能利用光能作为 因含高浓度的类胡萝卜素而呈红色。 如在盐场 () 辅助能源 光能异养; 而一些化能自养菌可利 和盐湖的高盐环境中是主要菌群, 并且在高盐 用有机底物。 因而, 表中的分类存在交叉。 培养基上易于生长。嗜盐古菌为化能异养型, 也 10 能以独特的光合磷酸化机制产生能量。 3 海洋微生物的分类表 1. 非细胞类生物: 病毒 V iru se s 古菌 A rch aea 化能自养菌: 产甲烷细菌; 嗜热酸细菌 M eth ang ensT h erm oacid op h ilesa 化能异养菌: 嗜盐细菌 H a lop h ile s 细菌 B ac te r ia 光能自养菌 ( )厌氧光合菌: 紫色光合细菌和绿色光合细菌 红螺菌目 R h od osp ir il la les ( )有氧光合菌: 兰细菌 兰细菌目 Cy anobacter ia Cy anbacter ia les ( )原绿植物菌 原绿菌目 P roch lorop hy tes P roch lora les a( ) 化能自养菌: 硝化细菌 硝化杆菌科 ; 无色氧化硫细菌;N itrobacteraceae ( )甲烷氧化菌 甲烷球菌科 M ethy lococcaceae 化能异养菌 ( 革兰氏阳性菌: 产内孢棒状菌和球状菌; 不产孢棒状菌; 不产孢球状菌 微球菌科 ) ( ) ; 放线菌 放线菌目 及其相关菌 M icrococceaeA ctinom y ceta les ( ) 革兰氏阴性菌: 棒状菌和球状菌: 好氧菌 假单胞菌科 ;P seu d om onad aceae ( ) ( )兼性菌 弧菌科 ; 厌氧菌 还原硫细菌V ibr ionaceae 滑动细菌; 嗜细胞菌目 ; 贝日阿托氏菌目 Cy top h ag a lesB eg g ia toa les b ( ) 粘细菌目 M y x obacter ia les 螺旋菌: 螺旋体目 S p iroch aeta les 螺状和 弯曲状菌: 螺菌科 S p ir il laceae 发芽和ƒ或 附枝状细菌 枝原体: 柔膜体纲M ol icu tes 真核生物 E u ca ry a 光合自养菌: 微藻 M icroa lg ae 化能异养菌: 原生动物门: 鞭毛藻 ; 阿米巴 ; 纤毛虫 F lag el la tesA m oebaeC il ia tes 真菌: 高等真菌: 子囊菌门 ; 担子菌门 A scom y cotaB asid iom y cota 低等真菌: 壶菌门 C hy tr id iom y cota; 接合菌门 Zy g om y cota 7 ( ) 3 本海洋微生物类群分类表的原核生物类群分类参照了的 16 的序列同源性比较结果; 包括 1977W o e se & Fo x s RN A a 8 某些异养菌属; 文献报道尚未发现能够耐海洋环境生长的粘细菌 , 但我们近期的工作却发现了相应的粘细菌菌株。b 醇等生成甲烷。该菌在海洋环境中大量存在。产 21 嗜 热 酸 古 菌 是 一 个 异 源 生 物 类 群, 在 低生的甲烷逸出后, 被好氧的嗜甲烷细菌氧化。产 和高温条件下生长。 代表菌株在 90?和低 pH 甲烷细菌进化了在极端环境中生存的机制, 如 于 1 的 环境中仍有活性。 有些属如瓣硫球 pH 产生热稳定的脂类和酶, 保持高温下细胞膜的 菌 能在实验室的有机培养基上生Su lfo lo b u s 完整性和细胞功能等。 ( 长, 但自然界中则是通过氧化含硫化合物 氧化 ) 结 果 产 生 硫 酸, 酸 化的 化 能 自 养 方 式 生 pH 3 细菌长。 31 产甲烷古菌 严格的厌氧菌。能够还原二氧 原核生物中大多数的种属为细菌。 细菌的 营养方式表现高度适应环境的多样性, 能够真化碳和一些简单有机化合物, 如乙酸, 甲酸, 甲 正利用各种不可思议的物质, 并且在许多情况的共生菌。应指出的是: 一些蓝细菌也能够进 下, 能够根据环境条件使用一种以上的营养策 行厌氧光合。 略。细菌最新的分类系统在《伯杰氏系统细菌学 早期研究显示原绿菌 在海洋 P roch lora les ( ) 手 册 》第 九 版 124 卷 中 叙 述, 即: 第 一 卷 中 不 常 见, 1989 年 之 前 仅 描 述 过 一 个 海 洋 属 12 ( ) 1984论述了一般的, 医学的或工业上重要的 —— 。 此类菌与蓝细菌的不同之 P roch loron ( ) 革兰氏阴性细菌; 第二卷 1986论述了非放线 处在于它们同时具有细胞色素 和 而缺乏 , a b ( ) ( ) 胆 色素 , 主要见于海鞘的共菌类的革兰氏阳性细菌; 第三卷 1989论述了 b ilin P roch loron 生菌, 但也有报道在其它无脊椎动物上共生和古菌, 蓝细菌和其它革兰氏阴性细菌; 和第四卷 在淡水生境中自由生活。 该类菌尚未能成功地 () 1989论述了放线菌。此外《》 T h e P ro k a ryo te s13 培养。1998 年焦念志等报道通过检测二乙烯 的第一、二卷中列出了分离和培养所有已知细 基叶绿素 和 的方法在我国东海的外水海域 a b () 菌各类群的方法 1992 年第二版。() 发现生存着大量的原绿球藻 , P roch loroccu s 311 光能自养细菌 根据光合作用的方式分为() 其细胞密度远远超过聚球藻 和 S y n ech ococcu s 真核微型藻类。 原绿球藻在陆架海域中大量存 两个组群, 即无 在尚属首次发现。 氧光合细菌和有氧光合细菌。 前者在光合作用 312 化能自养细菌 化能自养细菌通过氧化还( ) 中不释放氧 厌氧光合, 即红螺菌目中的紫细 原无机底物获得 菌和绿细菌。它们具有在结构上不同于兰细菌, 能量, 转化二氧化碳形成有机分子。这类菌在海藻类和高等植物的细菌色素, 并且在光合作用 洋中广泛分布, 对生物和地球化学过程中还原 中不能以水作为电子供体。 这些细菌仅在厌氧 元素的循环起关键作用。 化能自养细菌根据氧 条件下以还原态无机硫化合物或氢气作为电子 化底物不同分成三个主要的类群。 尽管这些菌 供体进行光合作用。 尽管一些光合细菌可在黑 许多曾被认为是绝对的化能自养菌, 但现在可 暗中异养生长, 但它们的主要营养模式却是光 以肯定的是: 所有的硝化和氧化硫细菌在一定 合型的。此类光合细菌在浅海沉积物中常见。并 程度上能吸收并代谢有机化合物。通过转化有毒的硫化氢形成低毒的氧化态化合 物而扮演重要的生态角色。 + 此外, 某些光合细菌在有氧环境中也能进 4 ? 硝 化 细 菌 氧 化 ?或 ? N H N O 2 N O 2 11 行无氧光合。 它们属于兼性光合细菌, 能够 , 但不同时具有两种代谢功能。此过程在氮 N O 3 利用光作为附加能源异养生长。 这些兼性光合 循环中特别重要, 因为有毒的带正电荷的铵离 细菌在有氧的海洋生境中常见, 约占细菌总数 子富集在酸性的海底沉积物上, 不能为生物过 的 613% 。如海洋属红细菌 及某些 E ry th roba te r 嗜甲烷菌株。 程利用。 硝化细菌通过将氨转化为硝基或亚硝 () 在光合作用中产生氧 有氧光合的细菌具 基, 从而易于被其它生物过程利用。( 有与藻类和高等植物相同的细胞色素类型 细 ?还原型无机硫化物可被许多分类上无关 ()胞色素 。如蓝细菌和原绿菌。蓝细菌 原称蓝 a的细菌氧化, 包括紫色和绿色光合细菌, 无色硫 ) 绿藻是一群异源的革兰氏阴性细菌, 包含丝状 细菌群, 嗜热酸古菌中的瓣硫球菌 ,或单细胞嗜光菌一千多种。 蓝细菌的分类地位 S u lf olobu s 有些混乱。 蓝细菌的独特之处在于有氧光合的 和某些滑动细菌。 有关氧化硫细菌文献报道最 同时还具有固氮能力。 因此在极端限氮的环境 多的是来自硝化细菌科中的小型单细胞种, 如 如在仅有光, 无机物, 二氧化碳和气态氮海洋生 硫杆菌 。 这些细菌好氧, 不能在胞 T h ioba c il lu s(境中常见; 也见于有光生境 包括海底沉积物的 内存积硫颗粒, 在硝化细菌科中仅无色硫细菌 ) 上层中一些海洋无脊椎动物, 如海绵表皮组织 已成功地培养。 此类细菌专性或兼性地具有利 用氧化硫的能力, 在海洋沉积物中常见, 并且耐 酸性环境。 对硫化氢的氧化导致环境酸化。 16 菌的细胞壁更能适应海洋环境。 然而, 据统嗜细胞菌目中的氧化硫细菌的特点是滑动 运动和在丝状体中包含大量的硫颗粒沉积。 这 计这些报道的样品均为海水。有证据表明革兰 , 微 好 氧 类 细 菌 在 硫 化 氢 丰 富 的 海 域 常 见氏阳性菌在海洋沉积物和海水表面的微生物群 () , 并形成肉眼可见的菌垫。 它 m ic ro ae rop h ilic17 落中出现的比例要更高。海洋细菌的研究仍 们常常生存在有氧和厌氧环境的界面上。 由于 主要是革兰氏阴性菌, 海洋生境中革兰氏阳性 对氧的精确需求和在控制条件下同时提供氧和 硫化氢的困难, 目前几乎未能成功培养此类细 菌的分布和生态作用知之甚少。 由于在生物活 ( 菌 贝 日 阿 托 氏 菌 的 一 些 菌 株 除 B eg g ia toa 性物质开发上的潜力, 国内外不少实验室和公 )外。 除嗜细胞菌目细菌外, 还存在一些分类未 司对海洋放线菌开展了研究。 ( 确 定 的 大 型 细 胞 的 种 如 无 色 菌 属 放线菌目及其相关的微生物是革兰氏阳性 ) 能够显著氧化还原态硫化物。A ch om a t ium 菌中形态发生最为多样化的组群 。放线菌是常 在深海湿热火山口附近发现有高浓度的氧 14 见的土壤细菌, 以能够形成丰富的次级代谢产 化硫细菌, 这些细菌是火山口生物群的初始 物著称, 这一特性在微生物界中少有匹敌。尽管 生产者, 是食物链的基础, 支持一类丰富但不常 18 从海洋生境中可很好地分离放线菌, 但却不 见的无脊椎动物的生长。除自由生活的形式外, 被认为是土生土长的海洋细菌, 而是源于被冲 氧化硫细菌是某些火山口附近生活的无脊椎动 进海水中的保持活性但却是处于代谢休眠状态 物, 特别是 蠕虫的共生菌, 菌密 v es t im en t if e ra n 9 15 的陆地放线菌孢子。新近研究表明, 放线菌在海 度可达 10细胞ƒ克湿重。这些共生细菌尚未 洋沉积物中有分布, 需要海水生长的特性不能 成功地人工培养。因此, 它们的分类地位仍未确 19 用它们是代谢失活的陆地细菌假说解释。适 定。 在许多情况中它们是寄主有机质营养的最 应了海洋环境的放线菌是工业微生物中生理性 初来源。 自从在火山口附近的无脊椎动物中发 状独特的新资源。 海洋放线菌中报道的新型代 现共生的化能自养菌后, 相似的关系在其它硫 谢产物也支持了这一结论。 化氢的丰富生境的无脊椎动物中也有发现。 除放线菌及其相关的属如节杆菌属外, 革 () 甲烷氧化细菌 嗜甲烷菌是一群异源革兰 ( 兰氏阳性的生孢细菌即芽孢杆菌和梭菌 芽孢 (氏阴性细菌, 以甲烷作为碳源和能源 通常不能 ) 杆菌科也能从海洋沉积物中获得分离。芽孢杆 )利用用碳2碳键类的有机物。嗜甲烷菌好氧, 在 菌在以海水制备的培养基中, 如果提供足够的 海洋沉积物的上层可见, 底物甲烷由沉积物深 营养即可很容易地生长。 考虑到芽孢杆菌属是 层生物厌氧产生。 嗜甲烷菌及其它化能自养菌 产生抗生素和杀虫剂物质的重要资源。因此, 象 利用多种不可思议物质的能力, 对营养物循环 海洋放线菌一样, 这些革兰氏阳性菌可能代表 起重要作用。 它们不寻常的代谢途径在提供新 了一类尚待开发的新型代谢物潜在的资源。 除 型代谢产物上很具潜力。 ( 产 孢革兰氏阳性菌外, 不产孢的球菌 微球菌 313 化能异养细菌 化能异养细菌是研究最 为20 ) 科和棒状菌在海洋环境中也有报道。 尽管 彻底的海洋细菌 , 部分原因是它们以有机物 这些细菌仅为海洋菌群的一小部分, 但作为海 作为碳源和能源, 在人工培养基上易于生长。化 洋微生物的组成它们的存在却是不容忽视的。 能异养细菌是一个异源的大组群, 难以仅用简 31312 革兰氏阴性菌 这是海洋化能异养原核单的营养模式进行概述。 在此根据它们的细胞 生物中最大的并且 壁结构、形态发生和氧亲和性的差异分别叙述。 是最多样化的一个组群。 这些好氧或兼性厌氧 31311 革兰氏阳性菌 早期报道的海洋细菌 大 细菌是海洋中的常见菌, 其中最突出的分别是 多数是革兰氏阴性菌, 革兰氏阳性菌占报道 假单孢菌科和弧菌科的菌。 由于它们在海水培 总数的不足 10% 。认为革兰氏阴性细S ieb u r th 养基上生长迅速, 因此很容易分离。在海水平板 上观察到的大多数细菌菌落均属此类细菌。 尽 管革兰氏阴性细菌细胞形态分化多不明显, 但够耐海水生长, 并且其生物活性次级代谢产物 ()却包括了生化和生态上多样化的属, 如生物发非常丰富 李越中等, 未发表结果。 螺旋菌是 和 弧 菌 属光 的 发 光 杆 菌 属 大型卷曲细菌, 好氧, 兼性好氧, P h otoba c te r ium 。 它们组成了某些海洋鱼类和无脊椎动 或厌氧。 它们属于螺旋体目, 具有很高的运动 V ibr io 物肠道的主要菌群。以 16 序列比较的结 性, 运动采取独特的卷曲运动机制。在海洋环境 sRN A 中螺旋菌自由生活或作为某些具有晶型的软体 果可将弧菌科的菌分成至少 7 个组群, 其中海 洋 弧 菌 明 显 与 其 它 弧 菌 不 同 动物的共生菌。 这类软体动物大多栖息了大量 V ibrio m a rin u s 21 。此属细菌尚未成功培养。 的螺旋体 源。 假单胞菌科的细菌在海水中最为常见。 C ris t isp ira 附肢或突柄状细菌主要水生并多附着于物但不仅限于假单胞菌属, 常见的还包括黄单胞 体表面。它们有着复杂的生活循环, 包括细胞衍 菌属和 等。 A l te rom on a s 全球海洋的许多地方生物如茎杆和菌丝体形成等。 尽管这些附属物 都是有氧的, 分离的 在繁殖和营养吸收中起作用, 但它们的功能还 大多数海洋细菌也是好氧或兼性厌氧的。 然而 不甚明了。这些细菌适应于低养浓度, 包括诸如 在海洋生态环境中扮演重要角色的还包括绝对 柄杆菌 类的细菌。它们在琼脂平板 C a u loba c te r 上不常被观察到, 但却易于附着在置入海水中 ( 厌 氧 细 菌。 硫 还 原 细 菌 如 脱 硫 弧 菌 属 的玻璃载片上。 ) 即是一个著名的海洋厌氧菌群。 D esu lf ov ibrio 螺菌科的螺旋、弯曲细菌为海洋环境的常 这些革兰氏阴性细菌发酵简单的有机物, 以氧 见菌, 它们与螺旋体菌的区别在于鞭毛运动方 化态硫化合物作为最终电子受体进行厌氧呼 ( 式。 这些细菌倾向于微好氧 喜欢较低的氧浓 吸。 硫还原细菌在海洋沉积物中广泛分布并产 ) 度, 包括特别的寄生菌蛭弧菌属 B d e l lov ibr io 等。 生大量硫化氢。 硫化氢从沉积物中逸出后被光 除具有独特形态发生特征的革兰氏阴性细 合无色硫氧化细菌进一步氧化。 许多革兰氏阴菌外, 还有一类缺少明确细胞壁而导致多型性 性异养细菌具有明显不同的 ( )的细菌, 即柔膜体菌 。柔膜体菌 th e m o llicu te s( 形态发生特征并据此而分类 应指出的是以此 是已知的最小的可自我繁殖的生命体, 是著名 的植物, 动物, 和无脊椎动物的寄生菌。 有证据 方式分类的类群可能将营养不同的属归于一 ( ) 表明柔膜体菌 从前称支原体 在 m y cop la sm a s 处, 因 此 下 面 讨 论 的 细 菌 并 非 都 是 化 能 异 养 23, 24 海洋环境中与某些无脊椎动物共生。 )的。具有独特形态发生特征的细菌通常生活在 海洋原核生物代表了一大类异源的微生 各种物体表面而在开放的海水中不常见。 它们 物。由于它们高度的多样性, 这些细菌难于放在 相对于假单胞菌生长缓慢, 因此在接种了海洋 一般的类群中做综合性的描述。 工作的困难还 样品的琼脂平板上不常观察到。 但这些细菌许 由于目前系统细菌学的多变。 分子生物学的新 ( 多可以用选择性技术分离 《》 T h e P ro k a ryo te s 方法被广泛用于测定微生物之间的遗传相关性 )第二版, 1992。 粘细菌是一类细胞分化非常复杂的革兰氏 阴性细菌, 具有类似真核微生物的多细胞形态 发生特征; 另一方面粘细菌丰富的次级代谢产 25, 26 物使它在新药开发中渐受重视。粘细菌, 尤其是 , 此信息的增加正迅速改变着许和多样性 多细菌的分类地位。如 16 分析表明海洋 纤维堆囊菌 产生生物活 sRN A S ora n g ium ce l lu losum 假 单 孢 菌 与 陆 地 假 单 孢 性物质的阳性菌率甚至高于目前发现次级代谢 P seu d om on a n a u t ica 21 22 菌明显不同源。系统发生的核酸序列分子分 产物最为丰富的链霉菌。粘细菌一直未发现 析技术的应用还发现了许多不能培养海洋微生 其海洋类群。根据我们最近的研究表明, 从海洋 27 物的新类群的存在。此外特殊微生物类群的 沉积物, 甚至是海水中, 以适当的培养方法, 可 28 分离技术也有进展。较为容易地分离出粘细菌。 所获得的粘细菌能 尽管本文对海洋原核生物的多样性进行了更复杂的生命形式和降解某些顽固的有机物起综述, 但明显地存在着许多形态和生化特征各 重要的生态作用。 化能异养真核生物是海洋中 异的类群。 它们的基础研究尚未得到长足的发 , 有关它们的大量培养技术已建 常见的微生物 展, 仅有少数类群作为重要的病原或天然药物 立。 资源被研究。 41211 原生动物 原生动物门包括最简单的 单细胞真核动 4 真核微生物物。有关原生动物的定义尚存争议。这里, 我们 ( 将其定义为通过异养方式, 通常是吞食食物颗 海洋真核微生物可分为三个大的类群 见 ()表 1。以光能自养方式营养生长的, 如微藻 在 粒的方式, 获取营养的单细胞真核生物。原生动 ) 藻类中不存在化能自养真核生物; 以吞食有机 物可分为三个类群: 非光合鞭毛虫, 纤毛虫, 和 () 物的方式化能异养 吞噬作用, 如原生动物; 以 阿米巴。 有关它们的分类是复杂的。 吸收方式化能异养, 此为真菌的特征。目前许多 ?顾名思义, 鞭毛虫的特点是具有鞭毛。这 海洋真核微生物已可以人工培养。 些微生物在海洋环境中广泛分布, 是浮游生物 411 微藻 微藻能转化二氧化碳形成有机化合生物量的重要组成。鞭毛虫包括两个类群: 其一 () 物, 是 是微藻的非光合成员, 如吞食裸藻 eu g len id s 海洋中有机碳化合物的主要生产者, 是海洋食 和 甲 藻; 其 二 为 非 微 藻 类, 包 括 领 鞭 虫 类 () .物链的最初单元。 微藻是异源类群。 包括所有 ch oa n of la g e l la tes 和 bicoec id s ()单细胞光合真核生物, 隶属 12 个藻类分支 门 变形虫状的原生动物包括裸露的, 不定型 () 的阿米巴, 它们以称为假足 的细中的 10 个门, 主要根据形态和光合色素的类型p seu d op od ia ( ) 而分类。 如硅藻 硅藻门 和甲 B a c il la r iop hy ta 胞质延伸方式运动和吞噬; 其它的阿米巴具有( ) 藻 甲藻门 , 二 者 组 成 了 浮 游 生 物 D in op hy ta ( ) 坚 硬 的 外 壳 有 鞘 阿 米 巴 , 包 括 有 壳 类 的主体。 、有 孔 虫 、放 散 虫 tes ta cea n sf oram in if e ra n s硅藻是微藻中最大的一个类群, 以浮游物 等。有鞘古阿米巴在海泥化石的检 ra d iola ria n s 形式在开阔海域中生活并对初级生产起重要作 验中常见, 并且被古生物学家广泛研究, 以获得 用。它们的细胞壁由硅组成, 形成双壳面硅藻细 与海洋及生物进化有关的信息。 ()胞 。 硅藻细胞的形态是鉴 b iva lved f ru stu le s纤毛原生动物具有一排排纤毛, 纤毛的协 别数千个已描述种的重要分类特征。 同划动被用来做区域运动和食物收集。 纤毛原 生动物是原生动物中最均一的类群, 在海洋环 甲藻在海洋环境中也很常见, 自由生活或 境中广泛分布, 已有超过六千个种被描述。几乎 与某些海洋无脊椎动物共生。 如在热带地区形 所有的纤毛虫都具有一个永久性的开口用来收 集食物, 收集工作的效率非常高, 从而使它们在 对细菌生物量转化形成可被高等动物利用的形 成 珊 瑚 礁 的 甲 藻S ym biod in ium 式中起重要作用。 这些以及其它原生动物均在 ( )虫 黄 藻和 m ic roa d ria t icum z oox a n th e l la e 海洋环境中起重要的生态作用。 珊瑚间的共生。 sc le ra c t in ia n 41212 真菌 真菌多数为菌丝状营养生长的 多硅藻和甲藻仅是微藻异源类群中的两个。 ( ) 核体; 然而, 单细胞形式 或酵母也很常见。 子许 多 其 它 类 群, 包 括 独 特 的 单 细 胞 门 囊菌是真菌中最大的一个类群, 大多数已描 述 的海洋真菌属于这个类群, 已超过两千个属。 它和 等 在 海 洋 环 境 E u g len op hy ta P ra s in op hy ta 们通常在浅水中发现, 多见于降解的藻体和 其中常见。微藻包括几千个种, 其中许多都已成功 它含纤维素的材料中。 由于对木质结构的降 地培养并被商业化开发。 412 化能异养真核生物 海洋环境中的化能异 养真核微生物主要是 原生动物和真菌。它们对转化细菌生物量, 形成 ( ) , , , IICRC p re ssBo ca R a to nF lo r ida 解能力而具有重要的经济意义, 一些高等真菌( ) , . , 1979. , . ,11 Sh ibaTe t a l A pp lE nv iro n M ic ro b io l 是著名的海藻类的致病菌, 是水产养殖的一个38: 43—45 大问, 可致病如褐藻 等海草群体 S a rg a ssum( ) , . . , . 1989 : L ew in RAand C h engLP ro ch lo ro nA 12 的 可见瘤。 它们也被认为导致了海绵废弃病, , M ic ro b ia l E n igm aC h apm an and H a llN ew Yo rk ( ) ( ) 焦念志等 1998科学通报, 43 6: 654 ( ) 2该病导致商业海绵 , 13 spo n gew a st in g d isea se( ) , . . , . . 1979,J anna sch HW and W ir senCOB io sc ience 14 的大量死亡。 29: 592—598 低等真菌在海洋环境中常见, 但只有极少 ( ) , . . , 1981, 213: 3402342C avanaugh CM e t a l Sc ience 15 数几个种被研究。它们是多种海洋无脊椎动物、 ( ) , . . 1979 , S iebu r th JM Sea M ic ro b ia l sea scap e s16 , U n ive r sity P a rk P re ssB a lt im o re 海草、藻类的著名寄生菌。真菌是海洋环境中的 ( ) ( ) , . . 1963, K r issAEM a r ine m ic ro b io lo gy deep sea 严重致病菌。尽管许多可培养, 并且表现出可能 17 , W ileyN ew Yo rk 是新次级代谢产物的资源, 但尚未作为天然产 ( ) , . , . . 1984 : Goo dfe llow M and H ayne sJAIn18 物产生菌而广泛研究。 , , B io lo g ica lB io ch em ica land B iom ed ica l A sp ec t s o f ( ) A c t inom yce te s, ed s. L. O r it iz2O r itz, e t a l, 参考文献 —472453A cadem ic P re ss, O r lando , F lo r ida, pp. ( ) 1 , . . . 1993 : F en ica lW and J en sen PRInM a r ine( ) 19 , . , 1991. . . , J en senPe t a l A pp lE nv iro nM ic ro b io l( ) , 1 : B io tech no lo gyV p h a rm aceu t ica l and b io ac t ive —1108 57: 1102 ( ) . 4192457, . .na tu ra l p ro duc t s pped sD av id H ( ) , . . , . . 1983 . . . Gunn BAand Co lw e llRRIn tJSy st20 . , 33: 751—759B ac te r io l . , ,A t taw ay and O sk a r RZabo r sk yP lenum p re ss ( ) .2, . , 1993 . . . N ew Yo rk K itaT suk am o to Ke t a l In tJSy st21 ( ) . , 43 1: 8—19B ac te r io l 2 ( ) B e rnan , V. S. , 1997 . A pp l. M ic ro b io l. e t a l A dv( ) —90 , . , . 1993 : 43: 57R e ich enbach Hand H o ef leGIn22 ( ) , . , . , M yxo bac te r ia IIed sDw o rk in M and Ka ise r( ) ( ) T u rne r, D. M . 1996J. E th nop h a rm aco l. , 51 123: 3 . , . . . , , DA mSo cM ic ro b io lW a sh ing to n D C pp 39—43 347—397( ) F uh rm an, J. 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T rend s C e ll B io l. , 1996, 6: 196 , . . . . . , 1994, 269: 30069 -16 - 199 H uHe t a lJB io lC h em 30072 Two-Hybr id Sy stem : A New D eve lop in g - Ef f ec t ive Too l of Screen in g Pro te in Pro te in In tera c t ion H u Yo u jia Zh u C h u n b ao (, )Sh angh a i In st itu te o f P h a rm aceu t ica l Indu st rySh angh a i 200040 2 , , A bstra c t T o re sea rch sign a l t ran sdu c t io n w h ich is th e b a sis o f life ac t iv it ie sp ro te in p ro te in in te rac t io n is th e u lt im a te a im o f f in d in g o u t ce ll deve lopm en t an d d iffe ren t ia t io n o r . 2p h y sio lo g ica l reac t io n o f a ce r ta in d isea seIt h a s b een recen t ly repo r ted th a t th e yea st tw o h yb r id sy stem is a qu ick ly deve lop in g gen e t ic a ssay w h ich p ro v ide s a h igh ly sen sit ive m ean s to de t ec t 2. , , p ro te in p ro te in in te rac t io n in v iv oW e rev iew th e p r in c ip ledeve lopm en tapp lica t io n b u t som e 2, qu e st io n s o f tw o h yb r id sy stem an d fu tu re p ro sp ec t o f th is sc reen in g sy stem is a lsode sc r ib ed .h e re a s w e ll 22, , , Key W ord s tw o h yb r id sy stem p ro te in p ro te in in te rac t io n yea stsc reen in g () 上接第 40 页 B iod iver s ity of M a r in e M icroorgan ism s 2 L i yu ezho n g (, , S ta te Key L ab o f M ic ro b ia l T ech no lo gyCo llege o f L ife Sc ience ), 250100Sh ando ng U n ive r sityJ inan C h en Q i , A g r icu ltu ra l D ep a r tm en t C en te r o f G reen Foo d D e te t io nSh ando ng ), 250100A cadem ia o f A g r icu ltu reJ inan Key W ord s B io d ive r sity; M a r in e; M ic roo rgan ism s