【doc】 代谢信号对能量影响猪卵泡发育的作用
代谢信号对能量影响猪卵泡发育的作用
物医学进展.2005,26(11):22—27
ProgressinVeterinaryMedicine
代谢信号对能量影响猪卵泡发育的作用
于淼瑛,周虚,刘立文,刘美
(吉林大学畜牧兽医学院,吉林长春130062)
中图分类号:S857.21文献标识码:A文军编号:1007—5038(2005)1l一0022—06
摘要:动物体内的许多激素和因子通过内产仔间隔,减少排卵数;同时由于性激素的分泌异
分泌活动把能量摄入和繁殖系统联系起来.常,而影响胚胎及胎儿的正常生长发育.由于胰岛
卵巢上卵泡的发育是雌性动物繁殖系统中的素,瘦素和胰岛素样生长因子一I(insulinlike
重要因素,是繁殖性能的基础.猪的生产是growthfac.卜I,IGF—I)等激素和因子的浓度能
人们生活中主要的肉类来源之一,能量对猪对日粮能量水平产生应答反应从而影响繁殖系统’
发育影响益受至
.
!篙平的变化会影响到体内循环与营养代谢相关胰岛素
,瘦素~IGF—I等代谢信号在机体代谢阶段与
的激素和因子,而这些激素和因子的变化可大脑一
垂体一性腺轴之间的连接中发挥着重要作用.
能会作为代谢信号对卵泡的发育产生影响.1代谢信号在能量与卵泡发育之间的介导
这些代谢信号包括胰岛素,瘦素和胰岛素样#”pill
生长I!ii子一I等.研究
明,代谢信号.N-T丘由于营养和繁殖的密切联系,一
些体内循环的
脑,垂体和卵JP<t.~D有影响.在胰岛素,瘦素和激素和因子在营养消化系统和繁殖系统中的双重作
胰岛素样生长I!ii子一I等代谢信号的介导下,用近来成为研究关注的焦点.这些激素和因子可以
日粮能量营养因素通过改变下丘脑一垂体一卵作为代谢信号在能量因素和繁殖性能之间发挥重要
巢轴的活性,对雌性动物的卵泡发育产生影的介导作用.采食前后血浆激素和代谢物质的动态
响.变化为代谢阶段和繁殖性能的连接提供潜在信号.
关键词:代谢信号;能量;卵泡发育;猪WadeGN等认为,调控能量平衡的机制对代谢物
营养对雌性动物的发情,配种,受胎,胚胎发育质体内氧化过程产生的代谢信号的敏感性是能量转
和存活以及仔畜初生重和断奶重等繁殖性能起着极化,繁殖系统和内分泌功能的有效连接.血浆中瘦
其重要的作用.在诸多营养因素中,能量的影响最素,葡萄糖,胰岛素和IGF—I的浓度受到El粮能量
大.能量虽然不是一种有形的营养物质,但它蕴藏因素的影响,又对卵巢上卵泡的发育有着促进作用.
于蛋白质,碳水化合物,脂肪等三大营养物质中,是它们很可能是在能量因素和繁殖性能之间起着重要
一
切生命活动的热力基础.日粮中能量的变化会影介导作用的代谢信号.对初情期前的小母猪进行短
响繁殖系统的许多方面.所以能量对于繁殖的影响期限饲和限饲后补饲的实验建立了一种研究模型,
一
直是研究关注的焦点.能量供给不足会抑制雌性通过这种模型可以研究介导营养因素与繁殖性能之
动物促性腺激素释放激素(gonadotropin—releasing间相互作用的机制.在BoothPJ等的实验中,初情
hormone,GnRH)的脉冲产生系统和性激素的释期母猪短期限饲,促黄体素(1uteinizinghormon,
放,结果是支持卵泡发育的促性腺激素和性腺激素LH)分泌被抑制,血清胰岛素和IGF—I浓度低于饱
的产生明显不足,影响雌性动物卵泡的生长发育和饲组;限饲母猪恢复正常饲养后6h,LH分泌恢复,
卵母细胞的成熟排卵.在猪的生产中,能量供给不血清葡萄糖和胰岛素浓度也上升?.这表明,在初
足将延迟后备母猪初情期的到来;影响经产母猪的情期前的小母猪,LH脉冲释放在限饲阶段被抑制
收稿日期:2005—04—08
基金项目:国家自然科学基金资助(30371033)
作者简介:于淼瑛(198o一),男,吉林长春人,硕士研究生,主要从事动物生殖调控研究.*通讯作者
于淼瑛等:代谢信号对能量影响猪卵泡发育的作用
在限饲之后的补饲时得到恢复,限饲后补饲出现的
LH分泌增多可能是由胰岛素一葡萄糖系统介导的.
在初情期前的小母猪,血浆中的葡萄糖和胰岛素状
态的变化可能介导短期限饲之后的补饲对LH分泌
的调节[2].LH的分泌是影响卵泡发育的重要因
素,LH的脉冲式分泌对于卵泡发育和黄体出现是
必不可少的.代谢信号在能量和繁殖之间起的介导
作用可能是通过对LH脉冲频率和血浆中LH浓度
的影响来实现的.其在繁殖系统中的主要作用可能
是在下丘脑的活动,影响GnRH的释放,进而发动
促性腺激素的释放,引导繁殖行为,启动初情期的到
来.RozeboomDW等认为,初情期可能是由机体
对特殊代谢阶段的反映所发动的.这种特殊的代谢
阶段包括:机体的生长,器官的发育和功能以及代谢
物质在体内的循环状态.所以,影响促性腺激素释
放的代谢因子比促性腺激素本身更能对卵泡的发育
起到调控作用[3].
然而,另有大量的限饲实验证明,在限饲期间由
能量水平降低所引起的血浆中胰岛素等代谢信号含
量的减少并没有伴随着LH脉冲频率和浓度的变
化.在HelenQ等的实验中,10d的限饲阻碍了小
母猪的卵泡发育,血浆中胰岛素,IGF-I和瘦素的浓
度显着减少,但并没有引起促性腺激素的变化[4].
在CoxNM的实验中,由于日粮能量水平升高和外
源胰岛素引起的排卵率的提高并没有伴随着促性腺
激素和雌激素的显着变化.在MatamorosIA等的
研究中,注射胰岛素或不同饲喂水平没有影响血浆
LH,外周血液促卵泡素(follicularstimulatinghor—
mone,FSH)和葡萄糖等的指标[5].BarbCR等测
定130日龄母猪禁食28h内的激素和代谢物变化,
发现禁食期间,LH,生长激素(growthhormone,
GH)浓度没有变化,而禁食12h,16h内,IGF-I
浓度下降,24h,28h期间胰岛素浓度开始下降,瘦
素浓度也下降,葡萄糖浓度在整个禁食期间均下
降[6].这些结果表明,日粮能量水平对卵巢的影响
可以不依赖于下丘脑一垂体一卵巢轴对促性腺激素的
释放机制L1].越来越多的研究证明,能量对卵巢的
影响不仅可以通过改变促性腺激素的分泌来实现,
还可以在一些代谢激素的介导下直接作用于卵
巢[7].血浆中的胰岛素,IGF-I和葡萄糖等代谢信
号在能量水平和卵泡发育之间的介导作用更可能是
通过直接作用于卵巢实现的[1].血浆中低浓度的胰
岛素,瘦素和IGF-I并不一定伴随着促性腺激素分
泌的减少,但在泌乳期的母猪血浆中低浓度的胰岛
素,瘦素和IGF.I却能够抑制促性腺激素的分泌.
在经产母猪,泌乳期的限饲可以引起卵巢发育受阻
和断奶期后的发情期推迟,限饲期间LH的释放受
到抑制.在KempB等对经产母猪的实验中,相对
于富含脂肪的日粮,在泌乳期间和泌乳期后饲喂富
含碳水化合物的日粮能够使母猪获得更高的排卵前
LH峰和更多的孕激素含量,而这里的LH峰和孕
激素是来源于胰岛素的刺激[8],碳水化合物相对于
脂肪更能刺激内源胰岛素浓度的升高.这可能是因
为,泌乳期的动物泌乳优先于繁殖占用了大部分日
粮营养.在泌乳期进行限饲,由于能量供应不足动
物要动用大量体内贮存的代谢能用于乳腺合成和分
泌乳汁.所以在泌乳期限饲与其他时期限饲相比实
际上加大了限饲的强度.在泌乳期营养成份更多的
是以乳蛋白和乳脂的形式存在,血液中葡萄糖的含
量较低,胰岛素的含量也较低.
可以认为,能量水平通过不同的机制作用于繁
殖系统,包括对促性腺激素释放的影响和直接对卵
巢的影响.代谢信号在这两种机制中发挥着重要的
介导作用.代谢信号在能量对卵泡发育影响中的介
导作用是通过对下丘脑一垂体一卵巢轴活性的调节来
实现的.日粮能量水平低下使得代谢循环中胰岛
素,瘦素和IGF-I等的浓度降低,对卵巢活性产生
影响.当能量严重缺乏时这种影响表现在下丘脑
GnRH分泌的减少,引起LH的脉冲频率下降和血
浆中LH浓度降低.
2代谢信号对下丘脑一垂体一卵巢轴的影响
下丘脑特异性神经核合成GnRH通过垂体门
脉系统作用于垂体前叶促进垂体前叶促性腺激素的
合成和释放.促性腺激素作用于卵巢影响卵巢上性
腺激素的合成和释放,性腺激素支持着卵泡的发育.
而卵巢上的性腺类固醇激素反馈作用于下丘脑和垂
体调节GnRH和促性腺激素的释放.代谢信号对
卵泡发育的促进作用是通过影响整个下丘脑一垂体一
卵巢轴的活性来实现的.这些代谢信号主要包括:
胰岛素,瘦素和IGF—I等.
2.1胰岛素
已证明,猪的下丘脑存在着胰岛素受体[9]研
究证明,外周血液中的胰岛素对大脑的活动有重要
影响.胰岛素在神经内分泌系统内与多种神经肽之
间的相互作用可能在调节体内代谢和能量平衡中发
挥着重要作用.在下丘脑,感受短期采食变化和长
24动物医学进展2005年第26卷第?期(总第145期)
期体重变化的中心可能会与合成和释放GnRH的
中心发生神经突触上的联系.垂体是内分泌的主要
腺体,垂体分泌的多种激素对繁殖活动发挥重要作
用.下丘脑合成的神经激素借助于垂体门脉系统到
达垂体前叶,调控垂体前叶促性腺激素的合成和释
放.在垂体前叶也存在一些与垂体前叶细胞关系密
切且有突触联系的肽能神经纤维.CoxNM的实
验证明日粮能量和胰岛素对脑垂体前叶有重要作
用.胰岛素可能对垂体前叶具有直接作用,刺激促
性腺激素的分泌.胰岛素也可能会改变垂体前叶对
GnRH的敏感性.已证明胰岛素可以在没有葡萄糖
的情况下促进体外培养的垂体细胞释放LH和
FSH.
胰岛素通过减少卵巢上卵泡的闭锁和增加可能
发育到排卵阶段的卵泡的数量来影响卵泡发育.有
研究表明,外源胰岛素的使用可以减少初情期前小
母猪卵泡的闭锁.而且,外源胰岛素的使用,饲喂能
量水平和能量物质的类型都会影响内源胰岛素的浓
度[1].MatamorosIA等发现,外源胰岛素可以降
低发情周期第17天至第19天卵泡的闭锁率[5].在
MeurerKA等的研究中,发现由于胰岛素缺乏而患
有糖尿病的母猪小卵泡的闭锁率升高,并且患糖尿
病的小母猪停止胰岛素治疗后中等卵泡和大卵泡的
闭锁率增加[1...IsidroA等认为,胰岛素可能会保
持和促进排卵期前卵巢上卵泡的发育能力,防止其
退化和闭锁,而不是挽救已经退化和闭锁的卵泡.
胰岛素对卵泡发育的影响还表现在其对卵巢上大,
中,小卵泡比例的调节上[1.在HelenQ等的实验
中,限饲母猪与正常采食组相比,直径小于1mm的
卵泡较少而直径在1mm和1.9mm之间的卵泡较
多,对于直径大于2mm的卵泡,限饲组与正常采食
组之间的差异并不显着,表明在限饲期间有更多的
直径小于1mm的卵泡发育变大而一些直径大于
2mm的卵泡则退化了[4].在限饲期间胰岛素的含
量要明显降低,而LH的释放则不一定有明显变化.
小卵泡数量的减少很可能是由于胰岛素含量降低引
起的.直径小于2mm的卵泡发育不需要LH的刺
激,直径在2mm和4mm之间的卵泡发育需要
FSH的刺激,直径大于4mm的卵泡的发育需要
LH的刺激.所以,胰岛素对于卵泡发育的直接影
响可能主要是针对小卵泡,对中等以上卵泡发育的
影响则可能是通过改变血浆中促性腺激素的含量实
现的.血浆中高浓度的葡萄糖,胰岛素和IGF—I加
强了卵巢对促性胱激素的反应[12].加强卵泡中
IGF-I的合成可能是胰岛素促进排卵机制的一部
分.在IsidroA等的实验中,胰岛素使中等卵泡内
的IGF-I的含量增加了一倍,而外周IGF-I的含量
却没有改变.表明,胰岛素可以刺激颗粒细胞合成
IGF-I”].IGF—I的作用可能是卵泡的选择和卵
泡发育的维持,进而参与降低卵泡闭锁率.胰岛素
影响卵泡IGF—I系统,使得卵泡减慢了发育的速
度,并且使更多的卵泡有机会发育到排卵阶段.胰
岛素还有促进类固醇激素合成的能力[5].Matamo—
rosIA在实验中观察到在发情周期的第17天,由
于外源胰岛素的刺激,卵泡中雌激素对孕激素的比
率有所升高[5],日粮能量水平对排卵率的影响机制,
目前研究得不是很清楚,但改变卵泡中类固醇激素
的合成是一种可能的机制[1.胰岛素对卵泡发育
的促进作用还包括促进卵泡颗粒细胞和黄体细胞中
孕激素的合成和卵泡内膜细胞合成雄烯二酮
等?.
2.2瘦素
近来的研究证明,许多由脂肪组织产生的物质,
例如松弛素,白细胞介素和瘦素,IGF-I,IGF-II等
细胞因子及生物活性物质,对猪的采食和繁殖系统
有着重要作用.脂肪组织已不再被认为是单纯的能
量贮藏单位,越来越多的研究表明脂肪组织是神经
内分泌系统的重要组成部分.瘦素是由脂肪细胞合
成分泌的,释放到血液循环中参与调控机体状态,对
体重和能量的变化作出反应,影响代谢和LH的分
泌,加快初情期的到来,在对采食,能量平衡和繁殖
的调节中发挥着重要作用.瘦素被认为是一种代谢
信号连接代谢阶段与神经内分泌系统对繁殖的调
控.其他一些由脂肪细胞产生的蛋白也可能在对生
殖轴的调控中发挥重要作用L1.
下丘脑是调节能量动态平衡,食欲和繁殖的中
枢神经系统的关键部位.下丘脑对能量平衡和繁殖
的调节作用是通过去甲肾上腺素,多巴胺和神经肽
等神经递质和作用于下丘脑的瘦素,胰岛素等外围
激素之间的相互作用来介导的.在猪已确定下丘脑
和垂体前叶存在瘦素受体mRNA,表明瘦素可以在
下丘脑一垂体水平调控LH的分泌.在体外培养体
系中,瘦素刺激猪垂体细胞释放LH,刺激脑组织释
放GnRH.在神经内分泌轴的发育中,瘦素受体可
能与下丘脑及其外周设备的羧氨酸存在某种联系,
这些羧氨酸可能会作为信使连接繁殖和能量平衡的
于淼瑛等:代谢信号对能量影响猪卵泡发育的作用
调节机制.瘦素受体和许多参与调节神经内分泌轴
的神经肽一起存在于下丘脑并发生联系[13,15].已证
明,瘦素的主要作用是调控下丘脑神经肽Y的表
达L1引.神经肽Y对采食,能量消耗和繁殖性能有重
要的调节作用.下丘脑的神经元可能通过与脂肪组
织跨突触连接来实现对脂肪组织性能的调控.瘦素
是一种很重要的代谢信号,向下丘脑传递脂肪沉积
的信息,进而连接体内的营养状况和繁殖机能.在
猪的下丘脑中与瘦素受体相连接的神经元和近肾脂
肪组织之间有突触上的联系.瘦素作为一种代谢信
号通过神经系统连接脂肪组织促进脂肪细胞的功
能.在猪,瘦素等代谢信号被中枢神经系统感知并
被神经内分泌系统翻译成调控信号,调控采食,下丘
脑GnRH的释放及随后的垂体LH的释放,刺激繁
殖系统,采食行为.而且瘦素可以不依靠中枢神经
系统直接作用于垂体促进LH的分泌.BarbCR研
究证明,瘦素可以促进体外培养的猪垂体细胞释放
促性腺激素L1引.体重和营养状态的变化会引起瘦
素在脂肪组织中表达的变化和血浆中瘦素浓度的变
化进而引起LH分泌的变化.进人初情期后的母
猪,血浆中瘦素的水平,下丘脑瘦素受体mRNA表
达和雌激素诱导的脂肪瘦素表达随着日龄和体况的
增长而变化.而在泌乳期的母猪血浆和乳汁中的瘦
素水平与脂肪沉积的状况和妊娠期日粮的能量水平
及消耗量呈正相关.
瘦素的主要作用是通过神经内分泌系统影响繁
殖系统,也可以直接作用于卵巢.瘦素受体在卵巢
上的表达已被对人,鼠,兔和猪实验所证实[17-18].所
以瘦素在繁殖系统中的作用还应包括在卵巢水平上
的积极作用.大多数研究者人为,瘦素在卵巢上的
直接作用是抑制性的,瘦素减弱了由胰岛素,IGF-I
及肾上腺皮质激素介导的类固醇激素的表达[19-21].
瘦素会阻碍促性腺激素,生长激素对类固醇激素的
促进作用,特别是阻碍了雌激素的释放[貂].在Ta—
tianaRuiz—CorteSZ等的实验中,10.mol/L,
10mol/L的瘦素能够促进颗粒细胞类固醇激素
的释放,而10,1Omol/L的瘦素则抑制颗粒细
胞类固醇激素的释放[2.瘦素通过信号转导及转
录活化蛋白3(signaltransducerandactivatorof
transcription3,STAT一3),分两阶段,浓度依赖性
地调控颗粒细胞雌激素的合成,其机制可能包括固
醇调控元件结合蛋白1(sterolregulatoryelement-
bindingprotein1,SREBP1)诱导的类固醇急性调
控蛋白(steroidogenicacuteregulatoryprotein,
STAR)的表达.类固醇激素的合成依赖其前体胆固
醇从细胞内外来源的供应.胆固醇在细胞内的水平
被信使核糖核酸转录因子紧密调控.这些信使核糖
核酸转录因子以125ku的前体形式定位于储存有
大量固醇和胆固醇的内质网上.在转运胆固醇时,
膜转运蛋白被蛋白酶降解,释放出68ku的信使核
糖核酸转录调控因子.成熟的SREBPs进人细胞
核,在核内与胆固醇转运蛋白基因上起始调控区域
上的固醇调控位点结合.瘦素通过减少SREBP1的
mRNA含量来降低SREBP1的活性.
I 2.3IGF—
IGF-I是一种由7O个氨基酸组成的多肽,在多
种组织和器官中发挥作用.由下丘脑前叶释放的
GH,进人外周血液循环,促进肝脏,肺,肾,胸腺,脾,
心脏,肌肉和性腺IGF—I的合成.外周IGF-I的主
要来源是肝脏,肝脏IGF-I在GH的诱导下合成.
IGF-I的受体在肌肉,卵巢,垂体和脑等许多组
织中发现.说明IGF-I的多功能性.许多研究表
明,IGF-I可以调节动物的繁殖系统.IGF-I通过
在下丘脑,垂体,性腺的旁分泌,自分泌和内分泌作
用,调节下丘脑一垂体一陛腺轴的功能.在体内,IGF-
I促进LH的基础分泌,并且LH分泌对IGF_I的
反应随着繁殖阶段的不同而变化.血浆中IGF—I
浓度的增加伴随着初情期的到来.IGF—I对LH分
泌的作用可能是通过自分泌或旁分泌实现的.在下
丘脑,GnRH细胞和IGF-I及IGF-I受体共同表
达.IGF-I可以促进下丘脑GnRH的释放,表明
IGF-I可以通过GnRH影响促性腺激素的释放.
IGF-I对下丘脑GnRH神经细胞具有直接的调控
作用.IGF-I可以作为一种神经营养因子调控下丘
脑GnRH系统.在脑,神经细胞和神经胶质细胞合
成的IGF-I和由外周系统跨过血脑屏障进人中枢
神经系统的IGF-I相结合,共同作用于广泛分布于
脑组织中的IGF-I受体,调控GnRH的分泌.并
且,IGF-I受体mRNA已被证明均匀地存在于垂体
前叶,表明IGF-I可以影响垂体上的许多种细胞.
垂体GnRH受体的数量在发情周期随着雌激素浓
度的变化而变化.雌激素影响血浆中IGF-I的浓
度并调节垂体对IGF-I的敏感性.IGF-I结合蛋
白参与了IGF-I在脑组织中的作用,在中央系统和
外周系统均有IGF-I结合蛋白的合成[2.IGF-I
结合蛋白在IGF-I生物功能的调控中发挥着主要
26动物医学进展2005年第26卷第11期(总第145期)
作用.许多研究证明,雌激素可以调节局部组织
IGF—I结合蛋白的分泌.在猪的子宫,发情期IGF—
I结合蛋白mRNA的含量最高,而黄体期IGF—I
结合蛋白mRNA的含量最低,IGF—I结合蛋白mR—
NA的含量伴随着血浆中雌激素和孕激素的比率.
许多研究证明限饲和营养不良会引起血浆中IGF—
I浓度降低,血液循环中IGF结合蛋白的含量也随
着营养阶段的变化而改变.IGF—I系统包括IGF—
I,IGF—I受体和IGF—I结合蛋白,这三者在中枢
神经系统都有广泛的合成和分布.所以IGF-I作
为神经内分泌系统的一部分连接中央系统和外围系
统的活动.
在猪颗粒细胞中已确定IGF—I结合位点,并且
IGF—I可以通过促进类固醇激素的合成来增强
FSH的作用,表明IGF—I可以直接作用于卵巢促进
卵泡的发育.最近的研究表明,血浆中IGF—I浓度
可能和雌激素有联系.IGF—I影响卵泡颗粒细胞雌
激素和雄烯二酮的合成和分泌.IGF—I可以促进体
外无血清共同培养的卵泡颗粒细胞和内膜细胞雌激
素和雄烯二酮的合成,而单独使用胰岛素对雌激素
和雄烯二酮的合成却没有促进作用.说明胰岛素只
是增强IGF—I对雌激素和雄烯二酮的合成的促进
作用.卵泡颗粒细胞和卵泡内膜细胞之间的联系对
二者生理功能的发挥起着重要作用.体外无血清培
养实验表明卵泡颗粒细胞和卵泡内膜细胞共培养比
单独培养颗粒细胞可获得更多的雌激素释放_2.
在其他组织和器官,问叶细胞之间的连接也相当普
遍.代谢信号在卵巢水平对卵泡发育的影响可能是
通过其在卵泡颗粒细胞和卵泡内膜细胞之间联系中
的所发挥的作用来实现的.由颗粒细胞产生的抑制
素和IGF—I可以加强LH对卵泡内膜细胞合成雄
激素的促进作用.
3结语
综上所述,日粮能量水平对猪的卵泡发育有重
要影响.胰岛素,瘦素和IGF—I等代谢信号在日粮
能量对卵泡发育的影响中发挥着重要的介导作用.
胰岛素,瘦素和IGF—I等代谢信号是通过影响整个
下丘脑一垂体一卵巢轴的活性来介导能量对卵泡发育
的影响.这种影响可以发生在下丘脑一垂体水平调
节LH释放,也可以发生在卵巢水平调节卵泡内类
固醇激素的分泌及调节卵巢对促性腺激素的敏感
性.各种代谢信号之间的相互作用也是其介导作用
发挥的一个重要方面,这方面的研究有待进一步深
化.
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TheEffectsofMetabolicSignalsonSwineOvarian
FollicularDevelopmentInfluencedbyEnergy
YuMiao—ying,ZHOUXu,LIULi—wen,LIUMei
(CollegeofAnimalHusbandryandVeterinarianofJilinUniversity,Changchun,Jilin,130062,China)
Abstract:Therearesomekindsofhormonesandfactors,linkingenergyintakeandreproductivesystemina
mannerofincretion.Thedevelopmentofovarianfollicleplaysaprimarybasicroleinthereproductive
functionoffemalelivestock.Porcineindustryisthemainsourceprovidingporkconsumedinourdailylife.
Recentresearchesincreasinglyfocusontheeffectsofenergyintakeonfollicle
development.Thechangesof
dietaryenergylevelmayinfluencesomecirculatingmetabolismhormonesandfactors,whichmayimpact
thedevelopmentoffollicle,asmetabolismsignalsincludinginsulin,leptinandIGF-I.Itisdemonstrated
thatthesemetabolismsignalscanactonthelevelofhypothalamic,pituitaryandgonad.Mediatedbythese
metabolismsignalssuchasinsulin,leptinandIGF-I,dietaryenergymakesanimpactonreproductivefunc—
tionoffemalelivestock,byinfluencingtheactivityofhypothalamic-pituitary-gonadaxis.
Keywords:metabolismsignals;energy;ovarianfolliculardevelopment;swine