高山草甸垂穗披碱草人工草地群落特征及稳定性研究

高山草甸垂穗披碱草人工草地群落特征及稳定性研究 高山草甸垂穗披碱草人工草地群落特征及 稳定性研究 第29卷第2期 Vo1.29No.2 中国草地 ChineseJournalofGrassland 2007年3月 Mat.2007 文章编号:1673—5021(2007)02—0013-13 高山草甸垂穗披碱草人工草地群落特征及稳定性研究 周华坤,赵新全,赵亮,韩发,古松 (中科院西北高原生物研究所,青海西宁810001) 摘要:通过对江河源区人工草地建成后植被恢复效果,生长动态,植物群落特征,环境因子及其演替的表 明:植物生长季节,垂穗披碱草人工,半人工草地地上生物量和高度的增长趋势符合"慢(初期)一快(中期)一慢(后 期)"的S型规律,植被盖度的增长趋势符合"快(初期)一慢(中期)一慢(后期)"的规律.人工草地建植后第二年,物 种多样性指数,生物量,优势种群特征,草场质量和土壤特征因不同草地类型而有所变化.人工草地在建成后4年 内植物群落由"生产稳定性"急剧向"生态稳定性"转化,呈现出明显的退化态势,退化原因与毒杂草侵入和有效养分 逐步匮缺有关.加强高寒地区人工草地建成以后的后期管理如灭杂,灭鼠,施肥和禁止放牧等,对防止人工草地退 化,提高利用效率,保证垂穗披碱草人工草地生产稳定性与生态稳定性之间的平衡极为重要. 关键词:高山草甸;垂穗披碱草;人工草地;群落 中图分类号:S812.8文献标识码:A 人工草地不仅在农牧业生产和发展中占有重要 地位,而且在环境保护和环境产业中极具重要意 义_1].大量实践证明,发展多年生人工草地是解决 青藏高原高寒草地高效生产和持续发展矛盾的一条 重要途径,有助于减轻天然草地放牧压力,防止草地 退化,是保护生物多样性,改善生态环境,维持生态 平衡的重要,是现代集约化草地畜牧业的必由 之路_2].青藏高原高寒地区退化草地生态系统 中,人工草地具有创造新的草地生产力和改善草地 生态环境的双重功能_5].据不完全统计,目前青藏 高原江河源区约有357.13×10hm退化草地,约 占草地总面积的1/3,其中严重退化草地面积约 95.66×lOhm,约占退化草地面积的 26.79%L6],这已经威胁到当地的生态环境,生物 多样性保护和畜牧业经济的发展,而江河源区的重 度退化草地一般都用建立不同类型的人工草地加以 综合恢复治理].为了更清楚地了解江河源区人 工草地的群落组成,结构和功能,有效地实现人工草 地的高效培育和合理利用,使其生产和生态功能得 以全面发挥,本研究对垂穗披碱草(Elymusnutans) 人工草地进行了研究,以期通过对人工,半人工草地 建成后的植被恢复效果,生长动态,植物群落特征以 及稳定性演变趋势等的分析,为高寒地区集约化草 地畜牧业发展,退化草地治理和生态环境建设中人 工草地的建植和管理提供基础资料和基本依据. l研究地点与方法 1.1研究地点 研究选在青海省果洛藏族自治州玛沁县军牧场 地区进行.地理位置为34.20,34.22N,100.29, 100.30E,平均海拔4120m,范围3800~4800m.该 地区为典型的高原大陆性气候,无四季之分,仅有冷 暖季之别,冷季漫长,干燥而寒冷,暖季短暂,湿润而 凉爽.温度年差较小而日差较悬殊,太阳辐射强烈. 日照充足,年平均在2500h以上,年总辐射量623.8 , 629.9KJ?cm_..冷季持续时间长7,8个月,且 风大雪多;暖季湿润,长4,5个月.平均气温在 0?以下,全年无绝对无霜期.年降水量为420, 560mm,多集中在5,1O月份.土壤为高山草甸土 和高山灌丛草甸土,土壤表层有机质含量丰富.矮 嵩草草甸为该地区主要的冬春草场,建群种为矮嵩 草(Kobresiahumilis),主要的伴生种有:小嵩草 (K.pygmaea),二柱头藤草(Scirpusdistigmatic— U5),垂穗披碱草,早熟禾(Poaspp.),异针茅(Stipa aliena),短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya),矮火 绒草(Leontopodium"n""柳),细叶亚菊(Ajania tenuifolia),兰石草(Lanceatibetica),美丽风毛菊 (Saussureasuperba)等. 收稿日期:2006,04—27修回日期:2006一l2—2O 基金项目国家重点基础研究发展(2005CB422005);中科 院"西部之光"人才培养计划项目(cjcO5Ol75);中科院知识创新工程 重要方向项目(KZCX3--SW一339,O4);中国科学院"百人计划项 目"(04290912?);西部开发科技行动项目(2005BA901A20);青海 省重点科技攻关项目(2005,N—l17) 作者简介:周华坤(1974,),男,博士,主要从事植物生态学研究. 一 13— 中国草地2007年第29卷第2期 1.2人工草地和半人工草地的建植 人工草地建植在天然草地退化严重的冬季草 场上,地势较平坦,便于机械操作和管理.采用 "翻耕+耙耱+撤播+轻耙+镇压"的农艺措施, 选用垂穗披碱草播种,小部分地块选用垂穗披碱 草和星星草(Puccinelliatenuiflora)混播(4:1), 播种量为37.5kg/hm.以150kg/hm磷酸二铵 作基肥,2002年5月中旬开始建植,面积1330 hm.半人工草地面积约667hm,在2002年6月 上旬采用"耙耱+撒播+轻耙+镇压"改良措施, 选用的牧草品种,播种量和基肥量与人工草地相 同.以未采取任何治理措施的重度退化草地作为 对照. 1.3野外调查与取样 2002年7,9月,2003年5,9月下旬在对 照样地,单播人工草地,单播半人工改良草地,混 播人工草地进行地上生物量,群落高度,盖度和 生长发育期的监测.2002年和2003年8月下 旬,在植物生长旺盛期进行植物群落调查,包括 植物种群的高度,盖度,密度和分种生物量,样方 面积1/16m(25cm×25cm),每个样地随机重复 取样6次.同时,对该地区20O0年建植的垂穗 披碱草单播人工草地进行群落调查.每个样方 调查完毕后,采用收割法齐地面刈割,带回实验 室按不同种分开,80?烘箱内烘干至恒重,称重 并分类.表层10cm处的土壤干容重在2002年 8月下旬测定,养分和水分分别在2003年8月采 样并分析测定. 1.4土壤特性测定 按照内蒙古草原土壤退化的进程和指 标[1..,在2003年8月测定各样地的土壤特征参数. 在各样地内采集0~20cm表层土壤,4次重复,取昆 合样,经过预处理后分别进行速效氮,速效磷,速效 钾,全氮,全磷,全钾,有机质,全盐量的测定口?,其 中:速效氮用氯化钾浸提蒸馏法;速效磷用硫酸钼锑 抗比色法;速效钾用火焰光度法;全氮用重铬酸钾硝 化蒸馏法;全磷用钼锑抗比色法;全钾用火焰光度 法;有机质采用重铬酸钾氧化一稀释热法;全盐量用 质量法.另外,湿土容重用HY一1000土壤容重仪 测定,土壤含水量的测定用AzS一2土壤水分探测 仪,每个样地内重复测定15次. 1.5数据分析 各个植物种群的重要值(IV)按下式计算,重要 一 】4一 值一(相对盖度+相对地上生物量)/2×100[1]. 生物多样性指数坞的计算包括: (1)S—n 式中n是样方中的物种数(丰富度指数); (2)Shannon--Wiener指数H:一?(?LnPi) i=l 式中Pi是种i的相对重要值(物种多样性指数); (3)Pielou指数 E1:H/Ln(S)(均匀度指数); 牧草质量按张大勇等?提出的草场质量指数 (Indexofgrasslandquality,IGQ)来评价.牧草按 其适口性划分为5类(优,良,中,差,毒),适口性值 依次为3,2,1,0,一1. 3 IGQ:?(i?S;)一 1 式中,i是不同种的适口性值;Si为样方中各个 种的分盖度. 试验数据采用SPSS软件进行统计分析,多重 比较采用Duncan多重比较方法. 2结果与分析 2.1人工,半人工草地建成后的植被恢复效果和生 长动态 通过研究人工,半人工草地建成后的植被恢复 效果和生长动态可以认识人工草地群落在生长季节 内的生长模式和不同草群在整个时间序列上的整体 增长趋势,进而为实现人工草地的生长调控奠定基 础. 2.1.1地上生物量动态 人工,半人工草地建成当年(2002年),地上 生物量比对照样地稍高一些但差异不显着;建成 后第二年(2003年)尤其从7月开始,单播人工 草地,混播人工草地和半人工草地的生物量都显 着高于对照退化草地(图1,p<0.01).从6月 下旬到8月下旬之间地上生物量增速最快,9月 底则由于接近枯黄期,地上生物量略有下降.以 地上生物量最高的2003年8月下旬为例,各人 工草地的地上生物量干重可达重度退化草地的7 , 8倍.可以看出,2003年5,9月植物生长季 节,人工,半人工草地地上生物量的增长趋势基 本符合"慢(初期)一快(中期)一慢(后期)"的s 型模式(图1),如果转化为生长速度,则呈倒V 型模式. ? 周华坤赵新全赵亮韩发古松高山草甸垂穗披碱草人工草地群落特征及稳定性研 究 i 0 2002—.2002—?2002-2003-2003-2003-2003-2003- 78956789 时间(年月)Time(year-month) +对照样地(蘑度退化 草甸)contro1 P1ot(heavi1y degradedmeadow) — ?一单播人工草地 artifiCial grasSland —一 混播人工草地mixed artificial grassland — ?卜-半人工草地 图1人工,半人工草地建植后的地上生物量动态 Fig.1Thedynamicsofabovegroundbiomassaftertheestablishmentofsemi— artificialandartificialgrassland 2.1.2植物群落盖度动态 单播人工草地建成当年植被盖度比对照退化草 甸有了很大提高,混播人工草地和半人工草地则稍 有提高.2003年生长季节,各人工草地的盖度都比 对照高,9月达到最大(图2).在6月底到7月底植 & 暑 8 被盖度的增加速率最高,以后增加缓慢.2003年5 , 9月植物生长季节,植被盖度的增长趋势基本符 合"快(初期)一慢(中期),慢(后期)"的规律(图 2).各人工草地建成后植被盖度的变化规律是一致 的,都是逐渐增加的. 2002—-2002—-2002—-2003-2003-2003-2003—-2003—- 78956789 时间(年一月)Time(year-month) +对照样地(重度退化 草甸)controlplot (heavilydegraded meadow) -- ll--单播人工草地 artificial grasSland —一 混播人工草地mixed artificia1 grasSland 十半人工草地Semi— artifiCial grasSland 图2人工,半人工草地建植后的植被盖度 Fig.2Thevegetationcoverageaftertheestablishmentofsemi— artificialandartificialgrassland 2.1.3植物群落高度动态 植被高度的变化与地上生物量的变化类似,建 成当年(2002年)比对照样地稍高但差异不显着,建 成后第二年(2003年)尤其从7月开始,单播人工草 地,混播人工草地和半人工草地的植物群落高度都 显着高于对照退化草甸(图3,p<0.01).7月下旬 到8月下旬之间高度增速最快,8月下旬到9月底 之间则没有太大变化,对照退化草甸的植被高度没 有太大变化(图3).可以看出,2003年5,9月植物 生长季节,人工,半人工草地植被高度的增长趋势符 合"慢(初期)一快(中期)一慢(后期)"的s型模式 (图3),如果转化为生长速度,则呈倒V型模式生 长,这和董世魁等[4在甘肃省天祝县不同类型混播 人工草地中的研究结果是一致的. 人工,半人工草地建成后地上生物量,植被高度 和盖度的变化与人工草地中优势种——垂穗披碱草 的生长发育节律密切相关.建植当年,到9月下旬 枯黄期来临以前,垂穗披碱草完成了分蘖期,但只有 20以下的垂穗披碱草处于孕穗或抽穗期,所以到 2002年9月人工,半人工草地的植被盖度较高,而 高度和地上生物量没有明显提高.到2003年6月 底,垂穗披碱草完成了分蘖期,植被盖度增加到 一 】5一 ?冷?0pUn0岛_a^0qv删s州署 肋???如0 中国草地2007年第29卷第2期 8O以上(图2);此后开始拔节抽穗,到8月底9O 以上的垂穗披碱草和星星草完成抽穗期,进入灌浆 和乳熟期,所以到8月底植被高度也最高(图3). 伴随着播种牧草的生长发育,加上较理想的水热条 ^ 日 V . 键 90 80 70 10 0 件搭配,光合产物大量积累,所以从6月底到8月底 也是地上生物量增加速度最快的阶段(图1).9月 以后草群基本停止生长,处于枯黄衰老期,生长速度 下降甚至负增长. 2002-2002-2002-2003—2003-2003-2003-2003- 78956789 时问(年一月)Time(year—month) — ?对照样地(重度退 化草甸)cntrol plot(heavily degraded meadow) — ?一单播人工草地 artificial grassland +混播人工草地 mixed artificial grassland — .|-半人工草地semi— artificial grassland 图3人工,半人上草地建植后的植被高度 Fig.3Thevegetationheightaftertheestablishmentofsemi—artificialandartificialgrassland 总的来看,人工草地建成后第2年,植物群落的 高度,盖度和地上生物量都有了很大提高,初步体现 了较为理想的恢复效果,但其群落结构和初级生产 量是否稳定还需要进一步监测. 2.2人工,半人工草地群落特征及环境因子 2.2.1物种多样性的变化 2002年各类人工草地建植后,物种丰富度明显 下降,方差分析差异显着(F.{I2.一7.100,p<0.01). 经多重比较检验,不同人工草地间差异不显着,而与 对照样地之间的物种丰富度差异显着(表1).2003 年各类人工草地和对照之间的物种丰富度差异仍然 显着(F..20—3.657,p<O.05),但不同人工草地之间 差异不显着(表1).与2002年相比,虽然各类样地 的物种丰富度在2003年都有所下降,但差异都不显 着(p>O.05).各人工草地出现的植物种总数之间 差异比较小,与对照相比都有所下降(表1),这种变 化情况与物种丰富度变化相似.2003年,各人工草 地中出现的物种总数比2002年略有下降或保持不 变(表1). 表1人工草地和对照样地的物种丰富度,物种总数,物种多样性和均匀度(25×25cm1) TablelThespeciesrichness,speciesnumber,speciesdiversityandevennessofartificialgrassl andsandcontrolplot 注:表中数据为平均值士差}各行数据右上角如有相同字母,则差异不显着(p>O.05). Note:Thedataatthetableareshowedbyaveragevalue士standarddivision.Datawiththeonesameletterinsamerowarenotsignifi— cantlydifferent(P>0.05). 一 16— 周华坤赵新全赵亮韩发古松高山草甸垂穗披碱草人工草地群落特征及稳定性研究 2002年各类人工草地建植后,物种多样性指数 和均匀度指数都有明显地下降,经过方差分析,差异 显着(F3,18,多样性指数一13.853,P<0.01;F3,18,均匀度指数 一 9.353,p<O.01).经过多重比较检验,不同人工 草地间差异不显着,而与重度退化对照样地之间差 异显着(表1).2003年各类人工草地和对照之间的 物种多样性指数和均匀度指数差异依然显着 (F3,17,样性指数一46.004,P<:0.01;F3,17,均匀度指数一 18.615,P<0.01),其中不同人工草地之间多样性 指数差异不显着,与对照之间差异显着(表1);单播 人工,半人工草地的均匀度指数差异不显着,与对照 之间差异显着.另外,2003年混播人工草地的均匀 度指数与对照之间差异不显着,而与单播人工,半人 工草地的均匀度指数差异显着(表1). 人工草地建植后第二年,物种多样性指数都有 变化(表1),其中,单播人工草地中略有增加但差异 不显着(F1,8—0.002,p>0.05);混播人工草地中下 降不显着(F,一1.070,p>0.05);单播半人工草地 中下降明显,差异显着(FIlI.一5.909,p<O.05).均 匀度指数也有变化,其中,单播人工草地中有所增 加,但差异不显着(F.一2.092,P>0.05);混播人 工草地中增加明显,差异显着(F,一7.232,P< 0.05);单播半人工草地中有所下降,但差异不显着 (F1,10—2.687,p>0.05). 人工草地建植后1,2年,物种丰富度和物种多 样性指数的这种变化规律与人工草地建植时的农艺 措施有关.翻耕,耙耱等干扰措施使大量双子叶杂 草被掩埋后消失,所以与重度退化对照样地相比,下 降明显(表1).建植后第二年人工草地的盖度和高 度有了很大提高,垂穗披碱草占据绝对优势地位,到 2003年8月已经形成了郁蔽结构,具有强大的水, 肥,光资源的竞争优势,排斥了一些下层杂类草,所 以物种丰富度和物种多样性指数比人工草地建植当 年有所下降.各样地中物种数目和多样性指数的变 化以及垂穗披碱草的优势度变化共同导致了植物群 落均匀度的分异(表1).建植后第二年,混播草地 的均匀度指数比其它两类人工草地大,这与星星草 伴生地位的提高有关.然而,人工草地在建植后1 , 2年植物多样性虽有下降,但仍然有不少杂草存 在(表1),这就为以后人工,半人工草地的快速退化 埋下了伏笔,所以为了较长期的利用人工草地,维持 其稳定性,在建植初期适当灭杂很有必要. 2.2.2垂穗披碱草种群特征变化 当高寒革甸到极,重度退化程度时,优良牧草垂 穗披碱草已经消失贻尽(表2).人工种植垂穗披碱 草,星星草等多年生禾草将迅速改变植被状况. 2002年各类人工草地建植后,大多垂穗披碱草当年 都没有抽穗,所以只有一层结构,人工草地类型对垂 穗披碱草的高度差异影响显着(Fm一11.953,p< 0.01);2003年8月,绝大多数垂穗披碱草都抽穗, 所以明显分为上,下两层(生殖层和营养层),经过方 差分析,人工草地类型对三类人工草地的垂穗披碱 草的下层高度影响显着(Fll5—11.945,p<0.01), 而对上层高度影响不太显着(Fll5—3.551,0.06>p >0.05),高度都在70.Ocm以上.三类人工草地间 垂穗披碱草的显着性差异见表2,其中以单播人工 草地中的垂穗披碱草为最高.2003年8月,三类人 工草地中垂穗披碱草的下层高度都明显大于2002 年8月(F>Fo.o1,p<0.01). 不同人工草地类型对垂穗披碱草密度的影响显 着(F2.15l2.o2年一24.208,P<0.01;F2l】5.2.o3年一 7.043,P<0.01),两年的测定结果表明,以单播人 工草地的垂穗披碱草分蘖最多,密度最大,其中 2002年单播人工草地的垂穗披碱草密度与其它两 类人工草地中的密度差异显着,2003年只与混播人 工草地中的垂穗披碱草密度差异显着(表2).2003 年垂穗披碱草密度都有所增加(表2),唯有在单播 半人工草地中增加显着(F】Il.一35.197,p<O.01). 不同人工草地类型对垂穗披碱草分盖度的影响 显着(F2ll5,2oo2年一21.196,P<0.01;F2.15.20o3年一 15.171,p<0.01).2002年,单播人工草地的垂穗 披碱草盖度最大,与混播人工草地和单播半人工草 地中的垂穗披碱草盖度差异显着;2003年,以单播 半人工草地的垂穗披碱草盖度最大,与单播人工草 地的垂穗披碱草盖度差异不显着,而与混播人工草 地垂穗披碱草盖度差异显着(表2).2003年垂穗披 碱草盖度增加明显(表2),唯有在单播人工草地中 增加不显着(FIlI.一0.597,p>0.05). 不同人工草地类型对垂穗披碱草在植物群落中 的重要值影响显着(F2lll4.2..2年一4.687,P<0.05; F2lI5.3年一8.341,p<O.01).2002年,以单播人工 草地的垂穗披碱草重要值最大,与混播人工草地和 单播半人工草地中的垂穗披碱草重要值差异显着; 2003年,以单播半人工草地的垂穗披碱草重要值最 大,与单播人工草地的垂穗披碱草重要值差异不显 着,而与混播人工草地垂穗披碱草重要值差异显着 , ]7一 中国草地2007年第29卷第2期 (表2).2003年垂穗披碱草的重要值比2002年稍 有改变(表2),但差异都不显着(F<Fo..,P> 0.05).2003年枯草量增多,加上其它一些植物种 的优势度有所增加,所以在单播人工草地和混播人 工草地中垂穗披碱草的重要值比2002年略有下降, 而在单播半人工草地中由于2003年垂穗披碱草盖 度的剧增,重要值有所上升.垂穗披碱草重要值的 这种变化同时也决定了植物群落均匀度的变化(表 1)两年的研究表明,混播人工草地中垂穗披碱草 的重要值一直最低,这可能与草地类型有关,毕竟星 星草在其中占据了一席之地.各类人工草地建植当 年,垂穗披碱草的重要值就都超过了70.0(表2),说 明当年垂穗披碱草就已经成为了优势种. 表2不同样地中垂穗披碱草的种群特征 Table2ThecharacteristicsofElymusnutanspopulationindifferentplots 注:表中数据为平均值士标准差.各行数据右上角如有相同字母,则差异不显着(p>O.05). Note:Thedataatthetableareshowedbyaveragevalue?standarddivision.Datawiththeonesameletterinonerowarenotsignificantly different(P>0.05). 2.2.3地上生物量 人工草地建植当年垂穗披碱草的地上生物量达 160g/m以上,2003年增长到480g/m.以上(表 3),各类人工草地中增加都很显着(F>Fo..,p< 0.01).人工草地建植1,2年内都以混播人工草地 中的垂穗披碱草地上生物量为最低(表3).检验表 明,人工草地类型对垂穗披碱草的地上生物量没有 显着影响(F2.I5.20o2年一1.779,p>0.05;F2.13'2003年一 1.631,p>0.05).混播人工草地中星星草的地上 生物量在2002年8月下旬达到40.48g/m,2003 年8月下旬增加到71.52g/m.,但增加不显着(F. 一2.281,p>0.05),没有形成优势地位,是植物群 落中的主要伴生种.人工,半人工草地的其它禾草 和莎草类主要包括早熟禾和苔草(Carexsp.),在人 工草地中有少量这类草,主要是重度退化草地中也 有少量禾草和莎草,由于它们属于以根茎等器官行 克隆繁殖的多年生植物,人工草地建植时,翻耕,松 耙等农艺措施并没有使它们彻底消失.检验表明, 不同草地类型对其它禾草和莎草类地上生物量没有 显着影响(F2.I5.2002年一0.911,p>0.05;F3.18.2003年一 一 】8一 1.345,p>0.05).2003年,除了单播半人工草地外, 剩余草地中的其它禾草和莎草类地上生物量都有所 增加(表3),但变化均不显着(F1.一2.281,p>O.05). 重度退化草地上建立人工,半人工草地后,杂草 地上生物量下降十分明显(F..19l20.年一9.249,p< 0.01;F3.I8.20?年一20.302,p<O.O1),而不同人工草 地之间的杂草生物量差异不显着(表3).2003年, 除了混播人工草地外,其它人工,半人工草地中的杂 草地上生物量都有所下降(表3),这与2003年8月 植物群落已经形成以垂穗披碱草为绝对优势的郁蔽 结构,对下繁杂类草的竞争抑制有关,但各类草地中 杂草地上生物量变化都不显着(F<Fo..,P> 0.05).人工,半人工草地内由于垂穗披碱草剧增, 优良牧草比例增加十分明显(F..1g.:年一113.813, p<0.001;F3.I8.20?年一545.308,P<0.001),是重 度退化草地的1O倍以上,而不同人工草地之间的优 良牧草比例差异不显着(表3).2003年,各类人工, 半人工草地中的优良牧草比例都有所上升(表3), 优良牧草垂穗披碱草的优势地位进一步加强,除了 单播人工草地(F,一12.337,p<0.01)外,混播人 周华坤赵新全赵亮韩发古松高山草甸垂穗披碱草人工草地群落特征及稳定性研究 工草地和半人工草地中的优良牧草比例增加都不显 着(F<Fo..,p>0.05).人工,半人工草地的植物 群落地上生物量增加十分明显(F.m.20.年一16.457, p<0.001;F3,l8,20o3年=13.427,P<0.001),是重度 退化草地的2"-~5倍,而不同人工草地之间差异不显 着,并以单播人工草地地上生物量相对较高(表3).. 与2002年相比,2003年各类人工,半人工草地中的 地上生物量增加都很显着(F>Fo,P<0.01),这 与2003年优势植物垂穗披碱草能够顺利完成生长 发育有关.2003年,对照样地的地上生物量有所增 加,但不显着(F1.1.一1.094,p>O.05). 表3不同人工草地和对照样地的地上生物量干重(g/) Table3ThedrymasSofabovegroundbiomassindifferentplots 注:表中数据为平均值土标准差.各行数据右上角如有相同字母,则差异不显着(p>O.05). Note:Thedataatthetableareshowedbyaveragevalue土standarddivision.Datawiththeonesameletterinonerowarenotsignificantly different(P>0.05). 2.2.4草场质量指数的变化 人工,半人工草地建立后,草地由以毒杂草为主 的植物群落迅速转变为以优良禾草为主的植物群 落,草场质量指数增加十分明显(F..20,20.年= 32.960,P<:0.001;F3.19.20o3年=84.481,P< 0.001),是重度退化对照样地的7,15倍(表4). 2002年,单播人工草地的草地质量指数显着高于混 播人工草地和单播半人工草地;2003年三类人工草 地之间的草地质量指数没有显着差异(表4).与 2002年相比,2003年各类草地的草地质量指数都有 所增加(表4),其中混播人工草地和单播半人工草 地增加显着(F>F....,p<0.01),单播人工草地和 重度退化对照样地增加不明显(F<Fo.o,P> 0.01). 表4不同人工草地和对照样地的草场质量指数 Table4Theindexofgrasslandqualityindifferentartificialgrasslandsandcontrolplot 注:表中数据为平均值土标准差.各行数据右上角如有相同字母,则差异不显着(p>O.05). Note:Thedataatthetableareshowedbyaveragevalue土standarddivision.Datawiththeonesameletterinonerowarenotsignificantly different(p>0.05). 中国草地2007年第29卷第2期 2.2.5土壤特征变化, 人工,半人工草地建立后,土壤容重和湿度都有 所增加,其中混播人工草地相对较高(表5).土壤 容重和湿度的大小与植被状况密切相关,人工草地 建成后植被茂密,覆盖度大,影响了土壤水分的蒸 散,所以土壤湿度有所增加.另外,建植人工草地后 鼠害被抑制,土壤变得相对紧实,则容重有所增大. 从表5可以看出,人工草地的有机质,速效钾,全氮 和全磷含量比重度退化对照样地有所降低,这可能 与人工草地建植时的农艺措施有关.人工草地中速 效氮的含量明显高于重度退化草地,这可能与人工 草地建植初期的施肥措施有关.混播人工草地中的 速效磷含量高于对照样地,而单播人工草地和单播 半人工草地中比对照略低.全盐和全钾含量则没有 明显变化规律. 表5不同人工草地和对照样地的土壤特性 Table5Thesoilproperties(0~20cm)ofdifferentartificialgrasslandsandcontrolplots 2.3人工草地的退化演替分析 高寒牧区多年生人工草地普遍存在建植3,5 年后急速退化的现象,这也是人工草地建植后毒杂 草快速入侵的过程L3].人工草地的建植是对原有自 然植被的一个人为扰动,而建植后草地中的杂草入 侵实质上是人工草地向自然植被类型恢复演替过程 中的先锋种入侵口],结果导致人工种植的禾草种群 迅速衰退,草场质量急剧下降.所以,针对高寒牧区 人工草地的退化演替问题,探讨人工植物群落向具 有生态稳定性的自然植被恢复演替的规律,迫切而 又十分必要. 通常人们研究植物群落演替动态所采用的方法 都是由空间序列来推断时间序列r1,这样便存在一 定的误差.因为不同地段的土壤,地形等背景因素 不可能绝对一致,特别是初始植物的组成对决定先 锋群落作用重大.所以,本研究选择了2000年和 2002年建植的两块单播垂穗披碱草草地,都在本试 验点的同一滩地上,海拔,土壤条件完全一致,附近 一 2O一 植物组成也十分相似.在人工草地南侧,选取一块 植被相对完好的天然矮嵩草草甸作为对照.为了有 相对足够的信息量,2002年和2003年8月下旬,对 这两块人工草地进行了重复观测,这样就有了1,4 龄的人工草地资料和一个对照样地资料,用于分析 垂穗披碱草人工草地的初始演替变化规律. 2.3.1垂穗披碱草种群的衰退 I龄人工草地中的垂穗披碱草由于在生长 季节末期未完成生育期,所以一些种群特征如 高度,盖度,密度和地上生物量都小于2龄人工 草地(表6).从2龄人工草地,到4龄人工草 地,再到天然草地,垂穗披碱草种群特征逐步下 降(表6).人工草地建植以后,垂穗披碱草的 重要值就开始下降(表6),若干年后,如果人工 草地能够演替到天然草地,则垂穗披碱草的重 要值将变得很低.上述表明,随着人工草地演 替年龄的增加,垂穗披碱草种群逐步衰退,优势 度逐步下降. 周华坤赵新全赵亮韩发古松高山草甸垂穗披碱草人工草地群落特征及稳定性研究 表61,4龄人工草地和天然草地的垂穗披碱草种群衰退 Table6ThedeclineofElymusnutan$populationfrom1yearoldto4yearoldartificialgrasslan dsandnaturalmeadow 注:表中数据为平均值?标准差.各行数据右上角如有相同字母,则差异不显着(p>o.05). Note:Thedataatthetableareshowedbyaveragevalue?standarddivision,Datawiththeonesameletterinonerowarenotsignificantly different(P>0.05). 2.3.2物种多样性的变化 作为一个次生植物群落变化的前期,生物 间的竞争非常激烈_2],加上初期翻耕措施对土 壤结构的影响逐渐消失,土壤结构发生演替后 不利于高产的栽培牧草生长?等原因,使早 期人工草地植物群落的物种多样性发生了明 显变化. 1,4龄人工草地中植物种总数是逐渐下降 的,都明显低于天然草地植物种数(表7).物 种丰富度的变化规律是天然草地>3龄人工草 地>1龄人工草地>2龄人工草地>4龄人工草 地,F检验差异达到极显着水平(F?一 46.559,p<0.001).这种变化规律与垂穗披 碱草种群密切相关,由于它高于其它植物,播种 后第二年抽穗期到乳熟期的平均高度超过 80ClTI,在群落中是光资源竞争优胜者,所以在人 工草地演替前期往往排除杂草幼苗,使2龄人 工草地的物种丰富度低于1龄人工草地.之 后,随着垂穗披碱草种群的衰退(表6),部分杂 草开始人侵,到3龄人工草地,物种丰富度有所 提高,而到4龄人工草地,可能由于土壤坚实度 变大,土壤肥力下降等原因,物种丰富度又有所 下降.F检验表明,人工草地演替年龄对物种多 样性指数和均匀度指数的影响都达到极显着水平 (F3,16,多样性指数一31.576,P<二0.001;Fs,l7,均匀度指数= 9.449,p<0.01).物种多样性指数和均匀度指数 随着人工草地演替年龄的增加而增加,有逐步逼近 天然草地的趋势.其中,天然草地的这两个指数显 着高于人工草地,而3龄,4龄人工草地又明显高于 1龄,2龄人工草地(表7).144龄人工草地的物种 多样性指数和均匀度指数的这种变化趋势与垂穗披 碱草种群的衰退(表6)密切相关,并与杂类草的入 侵及其优势度的逐步增加是,一对应的. 2.3.3草地质量指数和杂类草地上生物量的变化 1,4龄人工草地的草地质量指数先增大 后减小,以2龄人工草地为最大,之后草地质 量指数随着人工草地演替年龄的增加有逐渐 降低的趋势.天然草地的草地质量指数和1 龄人工草地接近,属于利用价值较高的草地类 型,与1,4龄人工草地的草地质量指数没有 显着差异(图4).由于人工草地中禾草比例 较高,天然草地中禾草,莎草比例也较高,所以 IGQ都超过了2.00,有较高的放牧利用价值. 2龄人工草地与3龄,4龄人工草地问的草地 质量指数差异显着,与1龄人工草地和天然草 地问的草地质量指数差异不显着(图4).F检 验表明,1,4龄人工草地和天然草地对草地 质量指数的影响不显着(F?一2.537,P> 0.05) 中国草地2007年第29卷第2期 表71,4龄人工草地和天然草地的物种多样性 Table7Thespeciesdiversityof1yearoldto4yearoldartificialgrasslandsandnaturalmeadow 注:表中数据为平均值士标准差;各行数据右上角如有相同字母,则差异不显着 (p>O.05). Note:Thedataatthetableareshowedbyaveragevalue士 standarddivision.Datawiththeonesameletterinonerowarenotsignificantly different(p>0.0,5). 蚓 峰 簧 {辞 粪藿骛耋藿妻藿菱薹董一人工草地和天然罩 嘟{ 簧 {畔 黑 ? 电 — ?一草地质量指数 (IGQ)indexof grass