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【doc】一氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感觉核簇内的分布及其与面部伤…

2017-10-14 18页 doc 43KB 26阅读

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【doc】一氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感觉核簇内的分布及其与面部伤…【doc】一氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感觉核簇内的分布及其与面部伤… 一氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感 觉核簇内的分布及其与面部伤… f多7一r 2un.种经解剖学杂志Vo1.1l 1995(ChineseJourhalofNeurOanatomy)No.2 f7 一 氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感觉 核簇内的分布及其与面部伤害性刺激 诱发的FOS蛋白表达的关系@ 壑墼苎(指导:王百忍)/,乙 (第四军医大学基磕部解村学教研室,蒙铼琚窟研究中5-,西安710032) 蛋白表达的关熏.证田.浓密的...
【doc】一氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感觉核簇内的分布及其与面部伤…
【doc】一氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感觉核簇内的分布及其与面部伤… 一氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感 觉核簇内的分布及其与面部伤… f多7一r 2un.种经解剖学杂志Vo1.1l 1995(ChineseJourhalofNeurOanatomy)No.2 f7 一 氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感觉 核簇内的分布及其与面部伤害性刺激 诱发的FOS蛋白表达的关系@ 壑墼苎(指导:王百忍)/,乙 (第四军医大学基磕部解村学教研室,蒙铼琚窟研究中5-,西安710032) 蛋白表达的关熏.证田.浓密的一氧化氟台蕾阳性耋f莹I和终束分布于三夏神经脊柬棱尾捌亚棱的I和I屡,阳性成 分呈蓝黑色的带杖分布,面在三夏神经盛觉棱壤的其余棱区内很稀琉.一氧化氰台酶阳性神经元胞体与面部伤害 性捌鞋诱发的如饵c窘基因蛋白袁选的阳性神经元在此棱簇内的分布节段非常相似.都主要存在于与伤害性传 ^传递和{可控有关的三夏抻经岢柬桩尾翻互棱,并且二者都主要分布于与痛觉调控有关的浅屡.约有l0,l5,6的 一 氧化氰台蕾阳性抻经元同时里血原癌基因叠白寰选.在三夏岢柬棱层捌亚棱的1,v层但出现散在的阳性 绑胞.除在由翻亚棱的背内缘与蕊柬棱交界赴有步量一氧化氰台蕾阳性神经元外,在三夏神经感觉棱簇的其余校 区两者均几无表达.本文厦文献结果挺示.一氧化氰可蛆对面部伤害性信息的传递和调控起重要作用. 无机气体小分子一氧化氮(NO)是一种 全新的重要神经信息物质,不论在中枢或外 周神经系统都担负着重要的信号传导任 务[1].它既是第二信使,又是一种神经递 质口].NO与传统的神经递质有很大区别,它 是小分子量的反应性气体,具有容易弥散地 通过细胞膜,作用范围局限,半衰期很短(Or 于毫秒与秒之间)等特点[".自Garthwaite 等0首次阐明NO在小脑颗粒细胞中具有胞 内神经信息物质的作用以来,这个气体分子 便El益受到神经科学家们的重视.关于探讨 NO与痛觉或伤害性刺激传递关系的研究也 日益增多.许多证据表明NO参与伤害性信 息的中枢处理和调控.5],并已证实机体对伤 害性刺激的防御反应的增强有赖于NMDA 受体的激活和NO的生成].NO是以一氧 化氮合酶(NOS)为催化荆,以L一精氪酸为底 物而产生的.迄々已有几种不同的一氧化氯 @国象自拣科学基金资助目 合酶的同工酶被分离和鉴定],并已证明分 布于神经系统的还原型尼克酰胺腺嘌呤二核 苷酸脱氢酶(NADPH—d)就是一种一氧化氮 合酶0,硝基四唑氮蓝(NBT)可以显示组织 内的NADPH—d阳性细胞的定位",因而可 以用NADPH—d组织化学显示NOS的 分布状况,从而确定NO的生成部位. c一如原癌基因是即刻早期基因家族的 一 员.多种不同的生理和病理性刺激可诱导 c一原癌基因及由其编码的核磷酸蛋白 (FOS)使之在中枢神经表达n"].加于外周 的伤害性刺激可诱发中枢神经内与此刺激信 息传递及调控有关的神经元表达FOS.因 而,FOS表达可作为中枢神经对伤害性刺激 反应的标志,可用以判断不同刺激所涉及的 细胞或脑区,追踪此刺激信号的通路[t32.形 态学上可通过原位杂交或免疫组化技术显示 其基因和蛋白0"].有报道表明,施加于面 摊经解舒学杂志第n卷第z期1995年6月 部的伤害性刺激诱发的FOS在三叉神经感 觉核簇(Vex)内的表达部位主要集中于三叉 神经脊束核尾侧亚核(Vc)[I]. Vcx是面口部感觉信息传入在脑内的第 一 站,而Vc主要与伤害性信息的中继有关. 已有不少研究者对不同种属动物神经系统内 NOs的分布傲了普查[1""],但尚缺乏NOS 阳性结构在Vcx内的具体分布资料.另外, NO在面部伤害性刺激的传递和调控中的作 用如何?Vcx内NO与面部伤害性刺激诱发 的FOS表达之间关系如何?都值得深入探 索.为此,本文用NADPH—d组织化学技术观 察了NOS阳性结构在大鼠Vcx内的分布, 井结合FOS免疫组化方法观察了NOS阳性 结构与FOS免疫阳性神经元之间的关系,以 期为阐明上述问题提供形态学依据. 材料和方法 体重200~280g健康成年雄性SD大鼠 25只,分为三组.第一组(5只),观察NOs阳 性结构在三叉神经感觉核簇内的分布状况; 第二组(13只),将lO福尔马林液注入大鼠 一 侧面部,观察三叉神经感觉核簇内FOS表 达状况及其与NOS阳性结构的关系;第三组 (7只)为对照组. LNADPH_d组织化学反应组 腹腔注射戊巴比妥钠(60mg/kg)麻醉 下,先用生理盐水100ml经心脏冲冼血液, 然后灌注冷的4多聚甲醛500ml(用0.1 mol/LPB,pH7.4配制),持续I.5,2h.注 毕取相应下位脑干,浸于2O蔗糖磷缓液 (pH7.4)中至其沉底.冰冻连续横断面切 片,片厚50m,收集于-0.1mol/LPB(pH7. 4)中.隔3取2,分为两套,一套作Nissl染 色;另一套作NADPH-d组织化学反应,方法 如下":将切片移入0.05mol/LTris-HCl 缓冲液(pH8.0)中,溶液内含0.2Triton X—i00,06mg/ml硝基四唑氮蓝(Nitroblue tetrazolium,NBT,BoehringerMannheim)和 0.5mg/mlNADPH(Sigma,typeI), 37?孵育60~90mln(根据反应结果决定反 应时间的长短),然后将切片移入0.01mol/ LPBS(pH7.4)内终止反应并漂洗3×10 rain.将切片裱于涂明胶的载片上,室温下避 尘干燥.酒精脱水,二甲苯透明,DPX封片. OlympusBH:显微镜观察,照相.' 2.i0福尔马林液刺激组 动物在安静,温暖(15,2O?),避强光环 境内喂养24,48h,然后置于充满甲氧氟烷 气体的密闭有机玻璃盒中,待其完全麻醉后, 轻轻抓出并迅速用1mI注射器将150gl 1O福尔马林液注入左侧面部口周区(上唇, 口角后及下唇)皮下.在实验中避免钳夹等粗 暴操作.注射后动物在数十Sec至2min内 清醒井相继出现躁动,挠抓左侧注射区皮肤, 震颠及吱叫等疼痛反应.置于与术前相同的一 环境中存活2h后,用上述的方法灌注,取 材,浸蔗糖,切片.切片分为四套,一套作 NADPH—d组化反应;一套作FOS免疫组化 反应;一套先作NADPH—d组化反应,然后进 行FOS免疫组化反应;一套作Nissl染色. NADPH—d组化反应方法同上.FOS免疫组 化采用ABC法["],具体步骤如下:(1)首先 将切片在含0.2TritonX—i00的绵羊抗 FOS血清(I:4000,CambridgeResearch Biochemical,用0.01mol/LPBS4-3正常 绵羊血清+1牛血清白蛋白配制,pH7.4) 中37?孵育30min后,在湿盒中置4?冰箱' 72h;(2)在生物素结合的兔抗绵羊1gG(1: 300,Vector,用0.01mol/LPBS稀释,pH 7.4)中室温孵育6h;(3)在链卵白素结合的 HRP(1:300,Vector,用0.01mol/LPBS 稀释)中室温下孵育4,6h,每两次抗体之 间均用0.01mol/LPBS洗涤切片3×10 min.最后用葡萄糖氧化酶一DAB呈色1O, I5min,用0.05mol/L醋酸缓冲液洗涤2×5 min.切片裱于涂明胶载片,室温下防尘于 ?? 赵经纬普:一氧化氯合酶阳性结构在大鼠三丑神经感觉棱簇内的分布l4l 燥,梯度酒精脱水,二甲苯透明,DPX封固 OlympusBH显微镜观察,照相 3.对照实验 3.1空白对照组(2只)将在术前环境 喂养24,48h的大鼠,直接灌流,取材,切 片,行FOS免疫组化反应,观察动物在清醒, 无刺激状态下c一,.s原瘟基因表达的状况. 3.2麻醉对照组(3只)将在术前环境 中喂养24,48h的大鼠进行甲氧氟烷吸凡 麻醉,存活2h后按前述方法灌流,浸蔗糖, 切片,行FOS免疫组化反应,用以观察麻醉 剂甲氧氟烷对FOS表达的影响 3.3FOS抗体待代试验(2只)取福尔 马林伤害性刺激组大鼠的脑干切片,用正常 绵羊血清(t:IO00)代替绵羊抗FOS血清行 FOS免疫组化反应,用以鉴定绵羊抗FOS血 清的特异性 结果 I.NOS阳性纤维和终末在vcx内的分布 浓密的NOS阳性纤维和终末分布于Vc 的I,?层(Figs.6,8,l0—12),阳性区呈蓝黑 色的带状,并延伸至Vc吻端背外侧的三叉 神经脊束问质核内Vc的?,v层以及扳问 (Vi),吻侧亚核(Vo)和感觉主核(vp)内仅散 在舒布着稀疏的纤维和终末(Fig.1). -.".)anFO ._r SLIne … uron~ 2NOS阳性神经元在Vcx内的分布 NOS阳性神经元的胞体及突起皆清晰 可见(Figs.8,l0,l2).其阳性产物充满于核 周,树突近侧部胞浆内及纤维内,呈蓝黑色 在Vcx内,NOS阳性神经元集中分布于Vc (Fig.2)?层内取大鼠下位脑干切片,根据 Paxinos和Watson的鼠脑定位图谱选取 Vc,Vi,Vo和Vp不同平面各10个,分别对 NOs和FOS阳性神经元进行计数,计算其 均数和误.并按由尾侧向吻侧的顺序标 出各平面阳性神经元的数量制成示意图和曲 线图(Figs1,2)在Vc,按I,?层,I,? 层和v层3组分别计数,用随机单位组方差 分析法对数据进行统计处理,并根据统计结 果画出分布图及示意图(Figs.3,4).证明? 层营明显多于?,?,V层者<0.01),且 ? 神经解剖学杂志第11卷第2期1995年6月 一 v————一vi———卜—一va———+ Di,ancefromBregma(mm) Fjg2R~rocau4a/dlstHbmlonNOSpositive…nsandFOS… LIuToI,sinV,{pstertoinj~tlenske. Eachda姐pointrepresentsthenumber(mean士 SD)ofNOSpos~tlvearFOS-LIBjnipsila~eralVex f?mOne眦n. 层内带的细胞数较外带者为多(Fig.3).在 40m厚的切片上分布于单侧VcI层的 NOS阳性细胞数最多为78个,最少32个, 平均46个,绝大多数为直径15,35岬的 中,小细胞,细胞突起较短,井可见有些I层 细胞的突起伸向I层在?,?,V层仅有个 别散在的染色深,突起长且树突有分枝的阳 性神经元分布,其胞体直径较I,I层者大, 多为25,50m,呈三角形,聚形或棱形;其 中分布于v层的细胞数明显多于I,?层(P <0.05).在Vo的背内缘与孤束核交界处有 一 团浓染的阳性细胞,其中有数个在Vo内, 其胞体较Vc内者略大,呈三角形或梭形,树 突有分叉(Figs.13,14).Vi,Vp内均未出现 NOS阳性神经元. 3.面口邮伤害性刺激诱发的Vex内FOS表达 在Vcx内,FOS阳性神经元(FOS-like immunoreactiveneuron,FLN)密集分布于刺 激同侧Vc的I,I层,在40m厚切片上平 均数可达104个,其中又以I层和I层外带 最密,略呈新月形或带状分布;Vc的?,V 层也有散在分布,其中分布于V层的阳性细 胞多于?和rq层者(Figs.5,7,9).在注射对 侧的Vc,偶可见零星的阳性细胞.Vi,Vo,Vp 内几未发现FLN(Figs.1,2). 4.Vex内NOS阳性结构与FLN分布的比较 观察NADPH—d组织化学与FOs免疫 组化双重反应的切片,发现NOs和FLN在 Vcx内的分布分别与单纯NADPH—d组化反 应和单纯的FOS免疫组化的反应结果无明 显差别. 仔细观察Vex内NOs阳性结构与FLN 的分布,形成以下三点比较深刻的印象.? NOS与FLN在Vcx内的分布节段非常相 似,都在Vc有集中的分布(Figs.1,2).?Vc I层内密集地分布着NOS阳性神经元和纤 维及FLN,彼此靠近(Fig.3).?VcI层内约 10~15的NOs阳性神经元同时呈FOs阳 性(Figs.2,15-18). 5.对照组 5.1空白对照Vcx内偶见零星FLN无 规律地分布. 5.2麻醉对照仅在网状结构内观察到 数个FLN. 5.3FOS抗体替代实验未见FLN. 薯譬?J(1名捐型r一受0童z皇霉【I 赶经纬辱:一氧化氨合酶船性结构在太鼠三夏神经{舂觉棱麓内的分布 F.3Lamirmrdlmnbuti~~ofNOSpo=tive且力dFOS-LI u?m_n(-0.3mmfromob~z).0.p_ t—Irt.5NOSpD丑i石u加n{?.r印res咖日5 FoS-Lt口?B0,rep~ts5doI-bk-l bEled唧瑚 臣f0s 一一 N0S V 'tagem~n … ~SD) 1a呲I,I.1,wandV,~spectiv出, t.尸<0o5|**,P<0.O1, 讨论 本文结果表明,在Vex内NOs存在于 一 个能向面口部伤害感受系统施加影响的理 想位置.首先,NOS和FLN在Vcx内分布节 段非常相似,皆主要见于被认为与头面部伤 害性传入传递有密切联系的Vc内,而在 Vex中与非伤害性信息传递有关的Vi,Vp 内几无分布,Vo内也仅有数个NOs阳性细 胞(Figs.1,2).其次,二者在Vc内分布层次 的共同点是,在被认为是痛觉调控关键部位 的?层都有密集的分布(Figs,3,4),而在电 生理实验证实主要是非伤害性神经元存在的 I和W层0则很少(Figs.3,4)另外,VcI 层内约1O,l5NOS阳性神经元同时呈 FOS阳性(Fig.3).文献报道,培养的背根神 经节细胞可生成NO并且呈NOS阳性f 在脊髓背角I,I层有浓密的NOS阳性终 末,NOs阳性细胞主要见于胶状质(I 层)".这些所见与本文结果相似,提示NO 可能对面口部伤害性刺激信号的传递和调控 起重要作用. 已有确凿的证据证明,伤害感受性反应 的强化有赖于NMDA受体的激活和NO的 生成'2.].向小鼠椎管内注射NMDA可诱 发痛觉过敏状态,而AP5(NMDA受体的拮 抗荆)可反转痛觉过敏,说明痛觉过敏的形成 需要NMDA受体的激活.进一步的研究表 明.椎管内注射L—NAME(一种NOS抑制 剂)使N0s不能催化NO的生成,则NMDA 诱导的痛觉过敏被封闭,而NOS的底物L. 精氨酸可部分地反转这种封闭.可以与NO 特异结合的血红蛋白能产生与L—NAME相 似的效果.椎管内注射可以产生NO的硝普 钠或羟胺也可诱导痛觉过敏,二者若与血红 蛋白同用则痛觉过敏减轻.这些都说明痛觉 过敏的形成需要NMDA受体的激活和NO 的生成.因血红蛋白为太分子,不能进入细胞 内环境,因此只能结合细胞外NO,提示NO 必须从生成它的部位经细胞外弥散至其所作 用的靶区]. . 一 "二 : 上 叫..m—? ,^一;|1' 144神经解剖学杂志第u卷第2期 NO参与痛觉过敏等神经活动的分子机 制渐趋清楚:谷氨酸作用于NMDA受体并 使之激活,ca"进入细胞内.胞内ca的增 加触发了一系列的级联事件包括结构型 NOS的激活,引起NO生成的增加,NO转而 弥散至其作用的靶区,激活NOS的受体—— 可溶性鸟苷酸环化酶(Gs),后者引起细胞 内cGMP含量的增加,继而蛋白激酶被激 活,导致一系列效应,如痛觉过敏的产生.其 中,Gc—S的激活被认为是NO在中枢神经系 统作用的主要环节"] ?层中约l0,15NOS阳性神经元同 时呈FOS阳性,说明VcI层的部分NOS阳 性神经元直接参与了伤害性刺激诱发的 FOS表达.生理学研究已表明,在一些伤害 性刺激条件下NO可作为第二信使诱导FOS 的表达]. 本实验中.NOS与FLN在Vc内的分布 也不尽一致:NOS阳性细胞以?层内带居 多,而FLN则以I层和I层外带最为密集. 众所周知,I层主要是向丘脑直接投射的丘 系神经元,?层内的短轴突的细胞属中间神 经元传统观点认为?层细胞有突起终止于 I层的投射神经元,本实验中也观察到有些 ?层内的NOS阳性神经元向I层发出突起, 所以I层NOS阳性细胞可能与I层细胞发 生突触联系,具有影响1层感受伤害性刺激 的丘系神经元活动的可能性.另外,本研究结 果发现仅有10,15的NOS和FOS双重反 应阳性细胞,对此本文作者提出以下三点看 法:?如前所述,NO在突触后神经元生成 之后,除了在生成它的神经元本身起作用外, 还可能弥散地进入突触前或邻近的神经元以 调节这些神经元的兴奋性和增强突触联 系.本文结果支持这一假说.?因为一些 无疑与伤害感受传递有关的棱团(如VPM) 在受到伤害性刺激时也无FOS表达,所以 一 些呈FOS阴性的NOS阳性细胞也可能参 与伤害性刺激的传递和调控?位于VcI 层内带的NOS阳性神经元胞体呈梭形,大多 为双极细胞,Gobel描述的"岛细胞"似与 此一致."岛细胞"属中间神经元固而,VcI 层内带的NOS阳性神经元也应该是中间神 经元而不是投射神经元.这个现象从一个侧 面提示了NO作用机制的复杂性.NO作为 一 种神经信息物质与传统的神经递质有很大 的区别,绝大多数传统的神经递质包被在突 触小泡内,并以依赖于ca"的方式从神经末 梢释放;而NO却不是如此,在缺乏传统递质 释放的条件下也可从产生的地方扩散到所 作用的靶区NO释放并不要求特别的释放 装置,因而,既可在突触前又可在突触后释 放.另外,NO是具有反应性的气体小分子, 其膜通透能力极强.可以不通过与突触膜受 体之间相互作用而形成信号传导途径]. 本文的形态学所见提示NO可能对面口 部伤害性信息的传递和调控有重要意义.另 外,本文发现VcI,I层内有浓密的NOS阳 性纤维和终柬,这些纤维和终末来源于何处? VcI层内NOS阳性神经元的突起是否伸向 I层并与I层的丘系神经元形成突触?这些 问题还都有待进一步研究. (收稿1995—02—11) 本丈田5,18晃版图2F.聃爵 赵经蚌等t一氧化氮台酵阳性结构在大鼠三卫神经感觉檀靛内的分布145 参考文献 13SchumanEM,MadisonDV.Nitrleoxideandsynapticfuncticcn.AnnuRevNe.1994;17{153~183 [23SnyderSH.BredtDS.Nitricoxideaneuronalmessenger.TiPS.1991:12l125~128 [33Garthwak~J.CharlessL.Chess-WilllamsREndothelium-derivedrelaxingfactorka0nactivationofNMDAre~ptors sl|gesrobaBintraeeHularmessengerinthebrain.Nature,1988{336|385,388 [43MellerST.GebhartGF.Nimcoxide(No)andttoeit~ptireprocessingintheBcord.Pain.1993{52t127~196 (5]Ha时 JE.D[eken~mAH,SchacbrerM.Electrophyciolog/ealevidenceforaroleolniti'~coxideinprolongedchemi~lnoci ceptioninrat.Neurophe~acol,1992{31t251,258 [93KittoKF.HaleyJE.WilcoxGL.Involvem~tofnitricoxideinspinaUymediatedhyperalgesiainthe…NeurosclLnt. 1892t148L1,5 [7]MellerST.P~hmanPS— Gehhart.at".Nitricoxidemediatesthethermalhyperalgesiaproducedina"mndelof?. pa~hicpainintherat.Nmsr~cience.1992;50l7,10 (8]ForstermannU.S~hmidt阿 {W,Pcl{ocE.IS.at,Isoforr0sofnitreoxidesyntha~.Characterlzarionandpurificationfrom differentcelltypes.Biochempherma~1.1991;19l1849~1857 [93DawsonTM,酬 tDS.FotuhiM.eta/.Nitricoxidesynthas~andneuronalNADPHdiaphorase41reid~tical;… braind pa~pheraltissues.?NatlAcadSdUSA,1991l88:7797~7801 [10]Kuo~enDR,KempMC.RobertsPJ.Demonstrationandhlochemicalchtcaeteri~tionratbrainNADPH—dependamdi— aphorase.JNeurochem.1988;50I1017~1025 C113s【r瑚砌nAM.V.s丑 P.M[n~aY.a/.Fos-Iikeimmunoreaetlvkyinthesuparf~{almedulhrydorsa/hominducedby noxiousandn0cuothermalstimulationoffacialskinintherat.JNeurophysio1.1993l70:181l,1821 C183WahherD.TakemuraM.UhlG.Fosfamilymemberchanges;nnulclc~usca~dalis哪 saft6rprimaryafferentstimula- ti?lenhtoflosBandc_盘.MolBrainRea.1993;l7l155,l59 [13]Dragun.wM,FaullR.The?e0f~-fos剐 metabolicmark~inneuronalpathwaytracing.JNeur~-iMesh.1989;29} 281,285 [14]StrainAM.V?BP.Soraztotovlcandhndrrar啦"j粕I彻F 抽?Jikeimmu~oreaetJaltythemedu~ryndpPer cervicaldorsalhorninducedbynoxious~achlstimulationintherat.JCorapNearo1.1993;331:495,516 [15]王立报,李惠民.李蛙硬.大鼠三置神经颤域伤害性村澈引起的脑内Fos陌性神 经元出现的规律与分布特征.神经解 音I学杂恚.I993;9t193~172 [16]Vinc~tSR.KimuraH.Hlatochenficalmappingo1'nitricoxidesynthaseintheratbrain.Neuroe~ience,1992;49:755,784 [17]VahschanoffJG,WeinbergP-2,RustioidA.NADp~-Bdiaphminthespinalcordofrns.JC ompNeurol,1992;3zl:209 , 202 [1831)i~gYQ.WangYQ,QinBZ,at.Themajo~~lvicganglionisthemaitte0fnilricoxEdesynth~?containing… ~ibera_npaniIeerectiletiss~oftheNeuro~ciLett.1993;l94:187~189 [193H蝴SM.RaineL.Fang~rH.u辉 avidin-hiotln.peroiddase.ompkx(ABc)inimmunoperoxida~techn{qu鹳:acompar? sonbetw~nABEandu~aheledantibody(PAP)procedure.JHistoch~cFtochem.1981I29:577,580 [203P~EncsG,WatsonC.TIratbraininere毗 ax1ccoordinates.AustraliaLAcademicp1992Figur~32,48 [21JsJ.el】a窖 aYChert1C,Sue~unes,aLOralandfacialrepresentationwithinthemedullaryanduppercervicaldorsal hemsinthecat.JCompNeurel,1988{2431388,408 [2z]HuntsP,PiniA.EvanG.Inductionc-los?likeproteininspinalcord眦u仲 nsfollowings~sorystimulation.Nature, 1987I328,832~834 [293AimiY.FujimuraM,Vinc~t 疆,a/.LoeallzationofNADPH?diaphoras~~ontalnlngncinnsaqgangliaofthe ratJCompNeu~o1.1991;306:382,392 [24]HaIfyJE.SulfivanAF,DickensonAH.Evidencef.rspinalN?methyl-D?aspartaterecep~orinx~olvcmenlinpmbngedch趼L;一 cnociceprioninr叶.BrainRes,1990|518:Zl8,229 146丰申经解剖学杂志第u卷第2期1995年6月 [25]PeundI_aN,EnlkolopvG.Amplificationofcalcium— inducedgenetTa~riptiorLbynitoxc……IIlsNature. 1993I364,450,453 [26]GohelS?Golgltud[eBofthesubstantisgelatJnosaneuTonsinthe.p?l_tg哪nal…leus. 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NOrapidlydiffuses ,oen~e:ethepresynaI~tio0rdneuroIwhereitmodulatesexcitabilityandenhancestheactivityofsynap~ r/cconaectio~.hutdoesnotinpostsynaptlcn?nwhereitisvroduced. (Figures5,18onplate27.28)
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