【word】 钙依赖蛋白激酶（CDPKs）在植物钙信号转导中的生理功能

【】 钙依赖蛋白激酶（CDPKs）在植物钙信号转导中的生理功能 钙依赖蛋白激酶(CDPKs)在植物钙信号转 导中的生理功能 第34卷第3期 2007年9月 福建林业科技 JourofFujianForestrySeiandTech vo1.34No.3 Sep.,2007 钙依赖蛋白激酶【CDPKs)在植物钙信号转导中 的生理功能 雷志华,.,陈军营,陈新建 (1.河南农业大学农学院,河南郑州450002; 2.郑州师范高等专科学校生命科学系,河南郑州450044) 摘要:介绍了钙依赖蛋白激酶(CDPKs)的结构特点以及酶活性调节,从激素信号,生长发育,细胞骨架,胁迫信号,防御反 应,碳氮代谢以及离子通道调节几个方面阐述了CDPKs在植物钙信号转导中的生理功能,并对该领域的研究前景作了展 望. 关键词:蛋白激酶;CDPKs;信号转导;植物钙 中图分类号:Q946文献标识码:A文章编 号:1002—7351(2007)03—0244一O6 Thephysiologicalfunctionsofcalcium-dependentproteinkinases inplantcalciumsignaltransduction LEIZhi.hua一,CHENJun.yingI,CHENXin-jian (1.CollegeofAgronomy,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou,Henan450002,China; 2.DepartmentofLifeScience,ZhengzhouNormalCollege,Zhengzhou,Henan450044,China) Abstract:Thephysiologicalfunctionsofcalcium—dependentproteinkinase s(CDP&s)inplantcalciumsignaltransductionarere— viewed.ItwasfoundthatCDPKsareinvolvedinmanyphysiologicalprocessesinplantssuchashormonessignaltransduction, growthanddevelopment,formationofcytoskeleton,stressanddefenseresponses,carbonandnitrogenmetabolism,regulationof ionchannelsandSOon.TheperspectiveinthisresearchfieldWasalsobeendiscussed. Keywords:proteinkinases;CDPKs;signaltransduction;plantcalcium ca2在植物细胞中起着第2信使的作用,它几乎介导了植物生长发育 各阶段的全部反应,病原生物 的侵染,植物激素,光照,触摸,环境胁迫(包括盐胁迫,氧化胁迫,低温, 高温,干旱等)均能引起植物细胞内 ca2水平的改变…I.这种变化通过启动胞内生理生化过程,起着传递 及放大信号的作用.Ca2参与的信 号转导过程一方面依赖浓度的振荡传递信号,另一方面依赖其下游功能蛋白——钙依赖蛋白激酶和钙调 素(CaM)等完成J. 植物中Ca2调节蛋白激酶可分为4类【引:CDPKs(calcium.dependentandcalmodulin.independentpro. teinkinases),CaMKs(calmodulin—dependentproteinkinases),cCaMKs(c alciumandcalmodulin—dependent proteinkinases),CRKs(CDPK.relatedproteinkinases),但其中以CDPKs家族最为丰富.CDPKs是目前植 物中研究较多,了解较为清楚的一类蛋白激酶,广泛分布于植物,藻类和一些原生动物中,但在细菌,真菌 和高等动物中尚未发现.植物中CDPKs广泛分布于茎,叶,花,果实和种子中.在分生细胞,木质部细胞, 花粉细胞,保卫细胞和胚细胞中均有CDPKs的发现H-6】,CDPKs在细胞内的亚细胞定位几乎涉及到所用 的细胞器,这包括质膜,微粒体膜,细胞骨架,胞质,细胞核,叶绿体和线粒体等【7】.目前报道最多的是与 质膜结合在一起的CDPKs,但至今仍然没有一个推断的CDPK氨基酸序列有足够长的跨膜区域去证实它 是整合膜蛋白.CDPKs是目前所知的钙信号的主要效应器——蛋白激酶中最重要的一类】. 收稿日期:2007—03—12;修回日期:2007一O5—27 基金项目:国家转基因植物研究与产业化专项基金(JY03一B一19—2)和河南省杰出人才创新基金(No.022100090) 作者简介:雷志华(1976一),男,湖北天门人,河南农业大学农学院在读研究生,郑州师范高等专科学校讲师,从事蛋白激 酶研究. 第3期雷志华,等:钙依赖蛋白激酶(CDPKs)在植物钙信号转导中的生理功能 1CDPKs的结构 CDPKs的氨基酸序列在结构上具有明显的特 征.包括N端激酶催化区,中间高度保守的连接区 以及含有结构和功能类似CaM的C端调控区等3 个功能区(图1). 图1CDPKs的典型结构 催化区由300多个氨基酸组成,具有典型的Ser/Thr蛋白激酶的亚结构域,同源性较高. 连接区由20,30个氨基酸残基组成,是蛋白激酶活性自抑的区域,也是最为保守的区域.在无Ca2 存在时,CDPKs催化区可能与连接区结合,使其激酶活性被抑制,J. 调控区是钙结合区,也是CDPKs有别于其他类型激酶的特有区域,保守性最差.调控区有一段结构 和功能类似于CaM的氨基酸序列,大多数CDPKs有4个保守的与Ca2结合的EF手型结构(E—Fhand structure),但有些CDPK却只有3个EF手型结构,如从拟南芥(Arabidopsisthaliana)中克隆出的CPK7, CPK8(CDPK19),CPK10(CDPK1),CPK14,CPK19,CPK23和CPK32是仅有3个EF手型结构的CDPK 亚型.另外,从拟南芥中克隆出的CPK13仅有2个EF手型结构,CPK25仅有1个EF手型结构【9J.EF 手型结构的存在使CDPKs对Ca2高度亲和而不依赖于CaMuo’11]. 2CDPKs酶活性的调控 经纯化的CDPKs为单体酶,酶活性的最适pH值为7左右,Mg是该酶的重要辅助因子,纯化的 CDPKs在mmol?L_1级的Mg存在下,受mol?I_1级Ca2的激活而使活性提高50,100倍].Ca2与 CDPKs调控区结合后,CDPKs被活化,活化机制有2种:一种可能是Ca2诱导调控区内的CaM样结构域 与连接区的结合,从而干扰了连接区对催化区的抑制性结合,促进催化区与底物结合,激活CDPKs的活 性,这是一种与Ca2/CaM依赖的蛋白激酶相似的作用方式;另一种可能的方式是Ca2与CaM样结构域 结合后,并不直接与连接区结合,但引起激酶的构象发生变化,使连接区对催化区失去抑制作用.植物可 能利用上述2种机制介导这不同的Ca信号[9,】.CDPKs可以象CaM一样受CaM拮抗剂如w7, Calmidazolin等抑制,但CaM拮抗剂抑制CDPK的浓度比抑制CaM依赖酶的浓度大【12].CDPKs与Ca 结合以后,其疏水基团被暴露出来,而以钙依赖的方式与疏水介质如苯琼脂糖(phenyl—sepharose)结 合[13】.此外一些脂类如磷脂酰肌醇,溶血磷脂酰胆碱可以激活CDPKs,而碱性多肽则抑制CDPKs的活 性[,.. CDPKs的基因同系物很多,不同同系物可能与某些基因在特殊组织,生理条件或发育阶段的表达相 关【9.1】).不同的CDPKs同系物有不同的底物特性,而且不同的同系物受Ca2活化所需要的Ca2浓度 也不相同【s1. 自身磷酸化是蛋白激酶的普遍性质,CDPKs也不例外,但发生自磷酸化的位点尚不清楚,因此自磷酸 化对CDPKs的活性的影响尚不清楚.CaMKU与CDPKs有相似的作用机理,其自磷酸化发生在自抑制 区内的Lys—Gin—Phe—Ser部位,所以推测CDPKs自磷酸化的位点也在这里]. Ca2能促进CDPKs底物磷酸化和CDPKs的自磷酸化,反过来,底物也可以促进CDPKs与ca2的结 合,据报道,在外源底物存在的条件下,CDPKs对Ca2的敏感性可提高10余倍.组蛋白?一S是绝大部 分的最适外源底物,由于它被磷酸化的作用受生理浓度范围内的KCl的抑制,所以推测它可能不是 CDPKs的内源底物u.目前CDPKs的内源底物,迄今推测主要有3类:一是结瘤素(nodulin)26(一种跨 膜运输蛋白);二是质膜质子泵(H十一ATPase);三是细胞骨架u6l. 另外,有几个CDPKs可以可结合14—3—3蛋白,其中至少有一个CDPK的活性是通过结合14—3— 3蛋白被激活的[17].Tomser等[18]认为,14—3—3蛋白可能将两步连续代谢中所涉及的酶锚定在一起. 3CDPKs在植物信号转导中的作用 CDPKs内源底物的识别是了解其生理功能的重要线索,尽管目前将组蛋白HI和?一S作为CDPKs ? 246?福建林业科技第34卷 在体外反应的底物,但组蛋白很可能不是CDPKs的内源性底物,因此,虽然CDPKs在植物中普遍存在,其 生物特性的研究也比较多,但人们对它在植物信号转导中的生理功能却知之甚少.目前推测CDPKs在植 物信号转导中的生理功能主要有以下几个方面: 3.1参与激素信号的传递 有研究表明,GA能提高水稻(Oryzasativa)CDPKs的活性,GA生物合成抑制剂则使之明显降低,而 CDPKs可以促使赤霉素的结合蛋白发生磷酸化[].I从处理能够增加绿豆插条CDPKs基因的表达[2o]. CTK能提高黄瓜(CucumissativusL.))根系CDPKs的转录水平,但对下胚轴无效【14J.在ABA信号研究 中发现,ABA处理能够抑制水稻胚芽鞘的伸长,也能抑制水稻OsCDPKll的mRNA的表达.Mori等[21] 认为CPK6及CPK3参与气孔ABA信号的转导过程.这说明CDPKs在植物激素信号转导中起着重要作 用[22l. 3.2调节植物生长发育过程 CDPKs在植物体中并不决定器官的形成,但可能具有调控植物器官正常发育的作用.CDPKs参与了 檀香木(Santalumalbum)胚胎发育,种子形成及萌发过程,研究发现檀香木CDPKs(swCDPK)在胚乳中 只能进行瞬时表达,而在成熟的果实和萌芽阶段则表现出高的积累和活性,这暗示swCDPK可能参与了 这些发育过程[23].Anil等-2J还发现CDPK在檀香木,花生,棉花等种子油体(oilbodies)发育中具有很强 的时问联合性.在转基因水稻研究中发现,水稻种子在发育过程中可 能需要特异的CDPKs同系物的调 节.水稻2个CDPKs同系物OsCDPK2和OsCDPKll在种子发育过程中的表达模式不同:OsCDPK2在 种子发育早期表达水平低,随后增加到高水平并保持到种子发育的后期;OsCDPKll在种子早期表达水平 高,但从受精10d后迅速降低.分析认为,OsCDPK11蛋白质水平的降低与一种截短的mRNA大量合成 有关[25,26].由此可以看出,CDPKs在植物的胚胎形成,种子发育等信号途径中可能起着十分重要的作 用. 3.3参与植物细胞骨架形成 CDPKs参与植物细胞骨架的形成是植物细胞中发现CDPKs最有意义的功能之一.早在1989年 PutnamEvans等-2’J的实验就表明,CDPK在花粉管和节问细胞中与肌动蛋白微纤丝定位在一起. Moutinho等-28J证明,正在生长的花粉管其顶端CDPK活性高,而未生长的花粉细胞CDPK活性在花粉管 中分布一致,因而CDPK在花粉管空间上的重新分布可预测花粉管新的生长方向.目前植物细胞骨架一 般被认为是CDPKs的潜在底物之一-2引.在冰叶日中花(Mesombryanthemucrystallium)中克隆出的Mc— CAP1(M.crystallinumCDPKadapterprotein1)是细胞骨架的一种中间 纤维,在酵母双杂交系统和植物提 取物中已经验证McCPK1与McCAP1之间存在相互作用的关系,但现在没有证据显示McCAP1是Mc— CPK1的一种底物蛋白-30l.细胞骨架在植物适应各种胁迫中也起着重要的生理功能,因此并不排除 CDPKs受各种胁迫诱导间接参与植物细胞骨架的调节的可能性[31,32J. 3.4参与植物胁迫信号的转导 参与环境胁迫信号的转导是CDPKs的重要作用之一.干旱,冷害,盐害,营养饥饿,光,低渗透等多种 环境因子都能引起CDPKs基因的特异性表达和CDPKsmRNA的特异性积累-33l. Sheen-3(1996)发现玉米(Zeamays)原生质体CDPK1和CDPKIa能激活可被干旱和高盐胁迫诱导 的启动子,而除去CDPK1激酶区的突变体对胁迫和ABA刺激没有应答.从冰叶日中花中分离的Mc— CDPK1是盐胁迫和干旱诱导的[35J.从拟南芥中分离的2个编码CDPK的cDNA克隆(cATCDPK1和 cATCDPK2)在干旱和高盐胁迫下其mRAN被迅速诱导[33J.Sheen[34]的实验进一步证明,ATCDPK1蛋 白通过激活一个逆境诱导的启动子(HVA1,它能响应ABA)传递盐胁迫信号.Saijo等【3J在转基因水稻中 通过改变蛋白质水平,对一个编码CDPK的基因(OsCDPK7)在胁迫条件下过量表达的研究时发现,这些 植物对冷害,盐和干旱胁迫的忍耐程度与OsCDPK7的表达水平有很好的相关性,且与盐度和干旱相关的 应激基因能够增加OsCDPK7的过量表达,而冷害应激基因则不能.因而Saijo等[31认为,虽然引起冷害, 盐及干旱忍耐的信号途径的下游事件不相同,但至少说明2个不同的信号途径可能共用1个CDPK,通过 第3期雷志华,等:钙依赖蛋白激酶(CDPKs)在植物钙信号转导中的生理功能?247? 翻译后的调节机制而维持各自的信号特异性.这些都说明CDPKs可能在干旱和盐胁迫信号中起着正调 因子的作用,促进植物相关胁迫应答基因的表达. Morello等[25】在转基因水稻中,让1种水稻CDPK同系物OsCDPK2进行过量表达,结果在黄化植株 的叶片,茎和花中都检测到了高水平的OsCDPK2,但在照光的绿色叶片中却没有过量表达现象.认为光 对CDPKs的基因表达是一个抑制性条件. 3.5参与植物的防御反应 CDPKs在植物的抗真菌的防卫应答和抗非生物的伤害应答中也起着重要的作用.CDPKs是植物 产生抗病反应的必要条件之一,受病原物侵染后,植物会发生超敏反应,主动在病原周围产生坏死细胞以 阻止病原的进一步扩展,CDPKs活性的提高是触发细胞主动坏死的原初反应[0引.Romeis等[0】发现 AVR一9(蕃茄的抗真菌病原体Cladosporiumfulvum基因对应的无毒性基因)激发子能引起从烟草 (Nicotianatabacum)中分离出的NtCDPK2的磷酸化而使其活化.用病毒诱导基因沉默(VlGS)法对 NtCDPK2的研究表明CDPK基因沉默的植株在基因对反应中,种属特异性诱导能降低和延缓植株反应 的敏感性,同时缺少一种伴随性的枯萎显性,但受分裂素激活的蛋白激酶WIPK的mRNA积累却保持不 变,认为这种沉默与CDPK的mRNA的丢失相关. 植物在抵御病原体攻击时,常伴随活性氧(AoS)的释放和氧化性突变的出现,使受害植物细胞在感染 位点能够限制病原体的扩散.而调节氧化性突变的一个重要酶是质膜NADPH氧化酶[0.Romeis等] 发现,2个68.70kuCDPKs是AOS合成信号途径的上游事件,并认为NADPH氧化酶的活性化是由 CDPKs的磷酸化作用引起.但CDPKs是否通过直接磷酸化作用去活化NADPH氧化酶还没有直接的证 据.苯丙氨酸解氨酶(PLA)是植物次生代谢过程中的关键酶之一,在 生成植物保护素,增强植物抗病性方 面起着重要性作用,Allwood等[40J发现利用病原激发子处理法国豆,可使以(PIA)为靶酶的CDPK在10 rain之内被激活,并且活性能够持续4h. Szczegielniak等从玉米(Zeamays)分离出的ZmCPKll在叶片愈伤组织中表现出较高的活性,认 为ZmCPKll参与组织的致伤应答反应. 虽然CDPKs在植物防御反应信号途径中有着十分重要的作用,但是在防御信号转导以及如何诱导植 物产生防御反应的机理还不很清楚. 3.6参与碳氮代谢 蔗糖磷酸合成酶(SPS)是蔗糖合成途径的关键酶,硝酸还原酶(NR)是硝酸盐同化氮素的限速酶,这2 种酶都是在黑暗中磷酸化而受到抑制的,SPS是通过Ser150的磷酸化直接被抑制的,而NR是通过一个 两步反应机制即Ser543磷酸化和14—3—3蛋白与该磷酸化位点的结合而被抑制的[42】.这2种酶的调 节位点的磷酸化可能是由一种CDPK完成的.CDPK在黑暗中抑制SPS与NR的现象与夜间细胞Ca2 浓度高于白天的观察时一致的,然而,与SNF1相关的,不依赖于Ca2的激酶也能磷酸化SPS的Ser150和 NR的Ser543,并使其失活[43】,因此,这两类激酶在体内可能抑制SPS 与NR,但属于不同的信号转导途 径. 3.7参与离子通道的调节作用 CDPKs在离子通道调节中的作用,以保卫细胞中的K通道研究最多.气孔的开闭是通过保卫细胞 的膨压变化来调节,以便对环境信号作出及时地反应.在缺水引起的气孔关闭过程中,通过ABA与一种 未知的保卫细胞质膜或细胞内的受体相结合,抑制内流型的K通道,增加外流型的K通道的离子通道 闸门传导,导致细胞质内的Ca2浓度升高,最终引起气孔的关闭.Wang等[45J研究证明CDPK参与了 对保卫细胞质膜K流动的调节.Li等】对蚕豆保卫细胞的体外实验研究表明,一种57ku的CDPK可 以使内流型K通道基因KAT1磷酸化.但CDPK对KAT1直接调控的证据还不多.Berkowitz等J发 现非洲爪蟾属紫菜(XenopusLatvisOocytes)卵母细胞中CDPK重组子与KAT1的联合表达改变了KAT1 K流的动力学特征和流量的大小,它抑制了K的流量,认为由于CDPK重组子在卵母细胞中被激活,使 KAT1磷酸化而引起通道传导的改变.Li等J还发现只要CDPKs能正确地装配在质膜上,就可以以钙依 ? 248?福建林业科技第34卷 赖方式使KAT1蛋白磷酸化,并且两者之间表现出一定的特异性. 4结语 植物CDPKs的研究虽然起步较晚,但发展很快,作为细胞信号转导途径中的一个重要组成部分,越来 越多的CDPKs基因正在从不同的植物中被克隆鉴定.对于CDPKs的生理功能和作用机理,现有的研究 大都停留在表面阶段,处于现象描述水平,许多问仍难以解决.因此,加强对CDPKs内源底物和对 CDPKs下游事件的研究,以及进一步探究CDPKs信号传递途径与其他信号途径(如MAPKs,G蛋白, CaM等)之间的交叉转导作用(cross.talk)C47]和CDPKs同系物之间信号传递途径的交叉转导作用,将有助 于清楚了解CDPKs的生理功能和作用机制. 参考文献: [1]章文华,陈亚华,刘有良.钙在植物盐胁迫信号转导中的作用[J].植物生理学通讯,2000,36(2):146—153. 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