白腰雪雀体重_脂肪累积的阶段性变化

白腰雪雀体重_脂肪累积的阶段性变化 DO I: 10. 3969 / . j issn. 1000 - 7083. 2011. 04. 025 白腰雪雀体重 、脂肪累积的阶段性变化 1 , 2 23王爱真 , 雷富民 ( )1. 青海大学生物科学系 ,西宁 810016; 2. 中国科学院动物研究所 ,北京 100101 摘要 : 2004年在青海省河南县和兴海县于繁殖早期 、育雏期 、换羽期等不同阶段用粘网捕获白腰雪雀 ,称量体 重 ,半定量法测定脂肪的含量 ,游标卡尺测量泄殖腔的高度 ,以考察白腰雪雀体重 、脂肪的季节性变化 。结果明 : 白腰雪雀体重在繁殖早期从 2月到 3月增加 ,育雏期下降 ,换羽期再次增加 。脂肪含量在繁殖早期从 2 月到 3 月增加 ,育雏期的 6月 、7月个体脂肪含量降低至零 。白腰雪雀泄殖腔在繁殖早期的 2、3月启动发育 ,泄殖腔发育启动时 间的个体差异和个体脂肪含量有一定的关系 。 关键词 : 白腰雪雀 ; 体重 ; 脂肪 ; 阶段性变化 ( ) 文章编号 : 1000 - 7083 201104 - 0560 - 04 中图分类号 : Q95917 文献标识码 : A Per iod ica l Va r ia t ion s of W e igh t an d Fa t Re serve s in O n ych os tru th u s ta cza n ow sk ii 1 , 2 2 3WAN G A i2zhen, L E I Fu2m in ( 1. D ep a rtm en t of B io logica l Sc ience s, Q ingha i U n ive rsity, X in ing 810016, Ch ina; 2. In stitu te of Zoo logy, the Ch ine se A cadem y )of Sc ience s, B e ijing 100101 , Ch ina )(A b stra c t: The p eriodica l va riation of the we igh ts and fat re se rves in wh ite2rump ed snowfinch O nychostru thus taczanow sk ii among ea rly sp ring, nu rsing nestlings, and mo lting wa s investiga ted by we igh ting and sem i2quantita tive ly sco ring fa t re se rves afte r the b ird s we re cap tu red w ith m ist ne t in X ingha i and Henan county, Q inghai p rovince. The c loaca p ro tube rance was m ea sured w ith vernie r ca lipe r in ea rly sp ring to inve stiga te its deve lopm ent w ith day2length change s. Fu rthe r, the effec t of fat leve l on ind ividual varia tion of c loaca deve lopm ent in itial tim e wa s analyzed. The re su lts show tha t the we ight and fat of white2 rump ed snowfinch increa se from Feb ruary to M arch, d rop when nu rsing nestlings, and gain increa se while mo lting. The c loaca in itiated developmen t in Februa ry and M a rch. The da ta of fa t sco re and c loca p ro tube rance ind ica ted tha t in itia l tim e variation of c loaca deve lopm ent be tween ind ividua ls in white2rump ed snowfinch is co rre la ted w ith the ir fa t re se rve s. Key word s:O nychostru thus taczanow sk ii; we igh t; fa t; p e riod ica l va ria tion (,反映了育雏活动对亲鸟的胁迫 N e to & 况指标降低 生活在北温带的鸟类 ,随着光周期的变化在内 ) 分泌激素 的 调控 下 , 行为 随着 季 节 的 变 换 而 变 化 。 Go sle r, 2009 。而迁徙鸟类迁徙前增加摄食 ,或在迁 在鸟类的年生活周期中 ,个体生理指标包括体重 、脂 徙的中途停歇地补充食物 ,目的则在于增加脂肪贮 ( 备应对长途飞行的能量消耗 B iebach et a l1, 1986;肪含量以及泄殖腔突起存在季节性的差异 。例如白 腰朱顶雀 C a rduelis f lam m ea ———一种在北极繁殖的 ) Ho lbe rton, 1999 。 鸟类 ,表现为繁殖期和换羽期体重的季节性差异 ,换 研究表明 ,温带鸟类繁殖活动的启动和伴随的 ( ) 羽期的体重高于繁殖期 泄殖腔发育受光照时间的控制 Rom e ro et a l1, 1998 ; 又如 ,而同时个体发育启 美洲白鹮 Eudocimu s a lbus, 在 不同 的繁 殖 阶段 个体 动时间的 个体 差异 与 鸟类 个体 遭 受的 胁迫 程 度 相 关 ,研究中遭受胁迫程度大的个体泄殖腔发育延迟 的脂肪积累不同 ,繁殖期求偶炫耀阶段雄性个体具 ( ( ) ) 有最高的脂肪含量 H ea th et a l1, 2003 。作为鸟类 Sa tte rlee & M a rin, 2004 。这就暗示着反映个体胁 迫程度的脂肪含量与泄殖腔的发育水平可能存在一 身体状况的指示因子 ,鸟类的体重 、脂肪含量在研究 鸟类的环境胁迫 、繁殖胁迫及应对特定行为进行适 定的关联 。 白腰 雪雀 O nychostru thus taczanow sk ii 为 我 国 青 应性调节方面具有重要意义 。在育雏期间 ,鸲蝗莺 () L ocustella luscin ioides亲 鸟 体 重 、脂 肪 含 量 等 身 体 状藏高原特有鸟类 雷富民等 , 2002;屈延华等 , 2002 , ( )收稿日期 : 2010 211 218 接受日期 : 2011 201 229 基金项目 :教育部科学技术重大项目资助 208158 ( ) 作者简介 :王爱真 1973 ,,女 ,博士 ,副教授 ,研究方向 :鸟类学 , E2m a il: wa izhen@ sina. com 3 通讯作者 Co rre spond ing au tho r,研究员 ,博士生导师 ,研究方向 :鸟类学 , E2m a il: le ifm @ ioz. ac. cn ) () (、6 ,7月 白腰雪雀育雏期 、8 月 白腰雪雀换 节 属雀形目文鸟科高原雀属 ,栖息在海拔 3000 ,4500 )( () 羽期 在青 海 省 兴 海 县 35 2?6 ′N , 99 2?6 ′E, 3960 m a1 m 的高山 、草原及荒漠地带 屈延华等 , 2004 。白腰 )( 雪雀多成对或集小群活动 ,营巢于鼠兔废弃的旧洞 s1 l1和青海省河南县 34 5?0 ′N , 101 3?6 ′E, 3600 m a1 s1 ()(中 ,冬季集群 ,早春集群解散 李 ! 浩 , 1989; 傅侗生 l1用粘网捕获白腰雪雀 样本的来源和数量见 表 ) ) 等 , 1998 。青藏高原气候恶劣多变 ,在繁殖早期所 1 。捕获后的白腰雪雀装入布袋中 ,称重 。根据 处的早春季节 ,白腰雪雀常常面临大风 、低温和突然 叉骨和腹部脂肪情况采用常用的半定量 ,给个 的降雪等极端变化环境 ,食物来源也不稳定 ,这些对 体的 脂 肪 含 量 计 分 , 计 为 0 , 5 共 6 个 分 数 等 级 (() ) 其生存是一种胁迫 胁迫 1 ; 育雏期气候条件虽相 W ingfie ld & Fa rne r, 1978 ,图 1 ,对于介于两个分数 对稳定 ,然而亲鸟育雏花费能量的高昂付出同样是 之间 ,难以界定分数等级的脂肪含量情况 ,本文用两 () 一种胁迫 胁迫 2 ; 换羽时伴随着鸟类强烈的生理 个分数的平均值表示 ,例如介于 2 和 3 分数的脂肪 () 积累 ,计为 215 分 。各阶段的体重和脂肪含量分数 变化 ,对鸟类个体也可能是一种考验 胁迫 3 。本 表示为平均值 ?SE。用游标卡尺测量泄殖腔的高度 文对以上 3个可能时期的体重 、脂肪含量进行 , 比较以上 3个不同时期二者的变化 ,同时探讨泄殖 表示泄殖腔的 发 育情 况 。数 据在 Exce l上 作图 , 在 腔突起在不同阶段的发育情况以及个体脂肪含量水 SPSS1010上进行统 计学 分 析 。差 异显 著性 采 用非 平对泄殖腔发育启动的影响 。 参检验 ,用 Pea rson相关系数分析 3 月脂肪含量和泄 殖腔突起发育的相关性 。1 研究材料与方法 (于 2004 年 2,3月 白腰雪雀繁殖早期 ,早春季 图 1 白腰雪雀脂肪含量的半定量计分方法示意图 F ig1 1 M e thod s of fa tπs sem i2quan tita tive ly sco ring 表 1 白腰雪雀的样本来源和数量 为 3615 g, 6只雄性个体的平均体重为 36111 g,雌雄 Ta b le 1 Sam p le source an d size of O n ych os tru th u s ta cza n ow sk ii ( ) 体重 无 显 著 差 异 P > 0105 , 13 只 个 体 的 体 重 为样本采集时期 样本采集地点 样本数目 n ( ) 3614 ?016 g。 3 月共获得 12 只个体的体重数据 ,( ) 13 2 月 , ( )繁殖早期 2 月 、3 月 兴海县 ( ) ( ) 其中 11 ?、1 ?,体重为 3816 ?016 g n = 12 。白 腰( ) 12 3 月 雪雀在 6、7 月育雏 ,育雏期雌雄亲鸟共同参于饲 喂( )河南县 育雏期 6 月 、7 月 14 ( 雏鸟 ,采集 到雌 雄 7 对 亲 鸟 , 雌 性 体 重 33196 ? ( )兴海县 n = 8 和 ( )9 换羽期 7 月末 、8 月初 ( )河南县 n = 1 ( ) ) 0166 g、雄性体重 33196 ?0179 g,亲鸟的平均体重 ( ) 无显著差异 P > 0105 。 7 月下旬和 8 月中上旬在 2 结果与分析 青海兴海县和河南县皆观察到白腰雪雀换羽 ,换羽 ( ) 期白腰雪雀体重重新增加 n = 9 。河南县仅得到 1 211 不同时期白腰雪雀的体重 个样本 ,有效重量为 3815 g,脂肪含量分数为 3 ,体重2月中旬白腰雪雀大型集群解散 , 在 固定 的一 (高于采集到的育雏期亲鸟的最高体重 育雏期亲鸟 些场所小规模集群觅食 ,个体存在大量的争斗活动 。 ) 体重 2915 ,37 g,而与兴海县温泉镇采集到的白腰 2 月共采集到 13 只个体的体重 ,其中 6 ?、3 ?, 4 只( 雪雀换羽期的体重和脂肪含量一致 兴海县温泉镇 未检查性别 。已知性别的 3 只雌性个体的平均体重 标本 ,此时期体重为 37,42 g,脂肪分数从 0 到 5 不 2月中下旬温泉镇白腰雪雀的 大群 基 本解 散 , ) 等 ,故本文将换羽期两地的数据进行合并分析 ,结 成小群集体觅食 。这个时期多数个体的泄殖腔还没 果显示换羽期个体的体重和脂肪含量较之育雏期升 有开始发育 ,仅少数雄性个体轻微发育 ,个别发育较 高 。总的来说 ,白腰雪雀的体重呈现出阶段性变化 , 好 。从 2月份白腰雪雀的脂肪含量和泄殖腔发育启 表现为春季随着日照时间的增长 , 3 月的体重显著 () 动情况 表 2 比较发现 ,只有脂肪含量分数高的个( ) 大于 2月的体重 P < 0105 , 育雏期体重下降到最 体的泄殖腔开始发育 ,说明脂肪的积累可能是该繁 () 低 ,换羽期体重重新增加 图 2 。 殖季节生殖系统发育开始启动的必要条件 。但有些 白腰雪雀个体虽然有一定的脂肪 ,但没有启动泄殖 腔的发育 ,所以脂肪的积累不是泄殖腔发育的充分 条件 。 表 2 2 月白腰雪雀的脂肪含量与泄殖腔的发育情况 Ta b le 2 Fa t score an d cloa ca deve lopm en t of O n ych os tru th u s ta cza n ow sk ii in Febura ry () 性别 白腰雪雀个体野外编号 脂肪含量 泄殖腔发育 2 发育 2 ? 发育 发3 ? 2 育 发育 15 48 ? 图 2 不同时期白腰雪雀的体重 未发育 F ig1 2 W e igh t of O nychostru thus taczanow sk ii in d iffe ren t p e riod 10 ? 2 未发育 ? 1 0 未发育 ? 212 不同时期白腰雪雀的脂肪含量 未发育 4 0 ? 未发育 5 0 兴海县温泉镇的白腰雪雀在 2 月和 3 月的脂肪 未发育 ? 6 0 含量变化与体重的变化趋势相同 , 3 月的脂肪平均 未发育 / 7 0 未发育 ? ( ( ) 含量分数 2125 ?0142 , n = 12 显著高于 2 月 11159 0 未发育 / ) ( ) ?0139 , n = 13 P < 0105 。 2月份鉴定性别的 3 只 11 1 / 雌鸟的脂肪含量分数都为 0 , 6 只鉴定性别的雄鸟 12 1 / 215 13 个体脂肪含量分数变化较大 ,从 0 到 415不等 。 3月 注 : 标 为“ / ”的个体 未检 查 性 别 ;“ / ”m ean s the ind ividualsπ sex 份仅获得 1只雌鸟 ,脂肪分数为 3 ,其余 11只雄鸟脂 we re no t iden tified 肪含量分数从 015 到 5不等 。育雏期雌雄亲鸟基本 集群结束一段时间后 ,在 3 月份调查白腰雪雀 不见脂肪 , 分数为 0。换羽期白腰雪雀的脂肪含量 () 形态 ,绝大多数个体泄殖腔已初步发育 表 3 。此 重新升高 ,河南县和兴海县个体的平均脂肪分数为 时脂肪的含量和泄殖腔高度之间的相关关系不显著 ( ) 2167 n = 3 ,其中河南县 1 只个体的脂肪分数为 3 , ( ) r = - 01287 , P > 0105 。() 兴海县温泉镇 1 只个体的脂肪含量达到了 5 图 3 。 表 3 3 月白腰雪雀的脂肪含量与泄殖腔的高度 Ta b le 3 Fa t score s an d c loa ca pro tuban ce of O n ych os tru th u s ta cza n ow sk ii in M a rch () 白腰雪雀个体野外编号 性别 脂肪含量 泄殖腔高度 mm 1 5 17 1? ? 2 3 113 ? 3 1 116 ? 1 4 2 ? 5 2 0 ? 6 5 212 ? 7 1 411 ? 8 2 2186 ? 9 2 319 图 3 不同时期白腰雪雀的脂肪含量 ? 10 215 315 F ig1 3 Fa t sco re s of O nychostru thus taczanow sk ii in d iffe ren t p eriod ? 11 4104 2 ? 015 12 3154 213 白腰雪雀泄殖腔的发育与脂肪含量 物的可得性也影响着个体的体重和生殖腺的发育 、 3 讨论 () B auch inge r et a l1, 2009 。 睾酮水平和繁殖行为表现 311 白腰雪雀体重和脂肪含量的季节性变化 对 1只白腰雪雀饲养观察 ,发现饲养后体重下降 ,死 亡后解剖发现该个体的生殖腺退化 ,说明了胁迫对 白腰雪雀的体重和脂肪含量呈现出阶段性的变 生殖系统的影响 ,也可能是个体在生存和生殖之间 化 。春季体重增加 ,可能是因为随着日照时间的增 所作出的一种权衡 。另外最新的研究发现鸟类以外 长 ,环境条件得到改善 ,食物更为丰富 ,从而使个体 的其他动物 ,如暗斑梭鲈 S ander lucioperca 在产卵季 的体重增加 。而在育雏阶段降到最低 ,推测与白腰 节雄鱼 脂 肪 积 累 高 的 个 体 产 生 精 子 的 时 间 较 早 雪雀在抚育后代中的大量投资有关 。研究表明 ,鸟 ( ) Te le tchea et a l1, 2009 ,同样说明了营养积累和生 类用于繁殖的能量代价是高昂的 。例如长耳鸮 A sio 殖之间的关系 。 o tus、毛脚燕 D elichon u rbica 等鸟的喂雏能量消费最 () 高时可以达到 4 BMR B a sa l m e tabo lic ra te ,这相当 4 参考文献 ( ) 于人类的重体力劳动 C lu tton2B rock, 1991 。育雏期 傅侗生 , 宋榆钧 , 高玮. 1998. 中国动物志 ?鸟纲 : 雀形目 ?文鸟 科 、由于能量的大量消耗 ,白腰雪雀体重下降 ,脂肪含量 雀科 [M ]. 北京 : 科学出版社 : 31 ,47. 雷富民 , 屈延华 , 卢建利 , 等. 2002. 中国鸟类特有种的名录核定 降低 。换羽期虽然鸟类体内经历着大的激素和代谢 ( ) [ J ]. 动物分类学报 , 27 4 : 857 ,864. 的变化 ,是对鸟类的考验 ,但白腰雪雀的体重和脂肪 李 ! 浩. 1989. 青海经济动物 鸟?纲 : 雀形目 文?鸟科 [ M ]. 西宁 : 含量增加 。在一些迁徙的鸟类 ,在换羽期体重和脂 青海人民出版社 : 448 ,450. 屈延华 , 雷富民 , 尹祚华. 2004. 白腰雪雀分类地位的商榷性 [ J ]. 肪含量增加 ,这些鸟类进行脂肪的储备是为了应对 ( ) 动物分类学报 , 29 1 : 1 ,9. 长途迁徙途中的能量消耗 ,例如迁徙的白冠带鹀亚 屈延华 , 雷富民 , 尹祚华. 2002. 雪雀属鸟类栖息地在中国的分布 ( ) [ J ]. 动物学报 , 48 4 : 471 ,479. ( 种 Z onotrich ia leucoph rys gam belii W ingfie ld et a l1, B auch inge r U , V anπt Hof T, B iebach H. 2009. Food availab ility du ring ) 1996。白腰雪雀不进行长距离的迁徙 ,其进行能量 m igra to ry stopove r affec ts te stis grow th and rep roductive behaviou r in a 的储备可能是为即将到来的寒冷季节作储备 ,同时 ( ) m igra to ry p a sse rine [ J ]. Ho rmone s and B ehavio r, 55 3 : 425 ,433. 能补偿脱羽造成的保温能力的下降 ,这与在北极繁 B iebach H , F ried rich W , H e ine G. 1986. In te rac tion of bodym a ss, fa t, 殖的白腰朱顶雀 C aduelis f lamm ea 换羽期鸟类体重 fo raging and stopove r p e riod in tran s2saha ra m igrating p asse rine b ird s ( ) 的增加表现相同 Rom e ro et a l1, 1998 。在温 带地 () [ J ]. O eco logia B e rlin, 69: 370 ,379. C lu tton2B rock TH. 1991. The evo lu tion of p a ren tal ca re [M ]. P rinceton: 区越冬的许多其他留鸟 ,为了能度过低温 、短日照 、 P rinceton U n ive rsity P re ss: 32 ,34. 食物短缺的 恶劣 条件 , 随 着 气温 的 降 低 , 冬 季 的 到 H ea th JA , F rede rick PC, Edwa rd s TM , et a l. 2003. R ep roduc tive p hysi2 来 ,也常积累脂肪 ,以降低因饥饿而导致的死亡风险 ) ( o logy of free2living W h ite Ib ise s Eudocim us a lbusin the F lo rida Ev2 () W itte r & Cu th ill, 1993 。 ( ) erglade s[ J ]. Gene ra l and Comp a ra tive Endoc rino logy, 133 1 : 118 ,131. 312 脂肪含量和泄殖腔的发育 Ho lberton RL. 1999. Change s in p a ttern s of co rtico sterone sec re tion con2 鸟类的体重和脂肪含量常作为鸟类个体生理状 cu rren t w ith m igra to ry fa tten ing in a neo trop ica l m igra to ry b ird [ J ]. 况的指示因子 。 2 月份的白腰雪雀体重和脂肪含量 ( ) Gene ra l and Comp a ra tive Endoc rino logy, 116 1 : 49 ,58. 总体较低 ,反映了早春季节白腰雪雀面临着低温 、大N eto JM , Go sle r A G. 2009. V aria tion in body cond ition of b reed ing Saviπs W a rb le rs L ocustella luscin ioides: the rep roduc tive stre ss and fligh t 风和突然的降雪这种恶劣天气 ,食物的稳定获得难 ( ) adap tation hypo the sis revisited [ J ]. Jou rna l of O rn itho logy, 151 1 : 以保证 ,使得鸟类遭受着一定的胁迫 。此时在脂肪 201 ,210. 含量低的个体没有观察到泄殖腔的突起 ,可能意味 Rom e ro LM , Som a KK, W ingfield JC. 1998. The hypo tha lam u s and ad2 着脂肪含量对个体泄殖腔发育产生一定的影响 ,低 ( renal regu la te Modu la tion of Co rtico ste rone re lea se in redpo lls C a rdu2 ) elis f lamm ea —an arc tic2B reed ing song b ird[ J ]. Gene ra l and Comp a r2 脂肪的个体遭受胁迫程度较高 ,影响了泄殖腔的发 ( ) ative Endocrino logy, 109 3 : 347 ,355. 育 ,从而造成了个体生殖发育的时间差异 。这与对 Sa tterlee D G, M a rin RH. 2004. Pho top e riod2induced change s in c loaca l 不同胁迫处理下日本鹌鹑 C otu rn ix cotu rn ix japon ica gland p hysio logy and te ste s we igh t in m a le Jap ane se qua il se lec ted fo r 泄殖腔发育情况一致 。对日本鹌鹑的研究发现 ,高 d ive rgen t ad renoco rtica l re spon siveness [ J ]. Pou l Sc i, 83: 1003 , ( 胁迫的个体泄殖腔分泌泡沫的时间较晚 Sa tte rlee & ) M a rin, 2004 。对迁徙鸟类园林莺 S y lvia borin 实验 ()室模拟食物补给站的食物摄入情况研究也证明 ,食 1010. 下转第 568页 Fuen te s A , Fe rndez2Segovia I, E scriche I, et a l. 2009. Comp a rison of 不能估算灰分的含量 。 (p hysico2chem ica l p aram e te rs and compo sition of m u sse ls M y tilus ga l2 ) loprovincia lis Lm k. from d iffe ren t Sp an ish o rigin s[ J ]. 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