新疆策勒绿洲荒漠过渡带自然状态下植物恢复与生境

新疆策勒绿洲荒漠过渡带自然状态下植物恢复与生境 ------------------------------------------------------------------------------------------------ 新疆策勒绿洲荒漠过渡带自然状态下植物恢复与生境 第24卷第10期 2010年10月干旱区资源与环境 JournalofAridLandResourcesandEnvironmentVol(24No(10Oct(2010文章编号:1003,7578(2010)10,138,06 122熊黑钢，塔西甫拉提?特依拜，龙桃 (1(北京联合大学应用文理学院北京100083;2(新疆大学资源与环境科学学院乌鲁木齐830046)* 提要:在极端干旱区的策勒县绿洲荒漠过渡带，选择植被曾被砍伐殆尽的沙丘不同部位，对其微气候、 土壤、植物、微生物、水分等进行观测分析。研究明:微域地形对改变环境生态因子分布所导致的生态效果十分明显。沙丘间的微生境的差异巨大。在高度仅3,8m的沙丘上部和下部，微生物的数量和土壤含水量可相 6?左右和10,20%。沙丘下部差1,2个数量级;而中午时段地面温度、气温、空气湿度的差值分别是10?、 5cm处变化在30,33%，50cm在19,22%之温度较低，地表最高温度小于25?;空气相对湿度大，易于积水， 间;20,40cm的土壤含水量达10(5%，可基本满足植物生长的需要。因此，在沙丘间的凹地，水,热配置较适植物着床和恢复最快，盖度大，微生物数量最多。沙丘的上部环境条件较差，植被恢复慢。—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 中部介于两者之宜， 间。植被恢复过程能否顺利进行，早期受物理环境支配明显强于群落的生物环境因素。当植被盖度增加到一定程度后，植物反作用于生境，加剧了不同部位局地微生境的差异性。 关键词:绿洲荒漠过渡带;植被恢复;极端干旱区 中图分类号:P951文献标识码:A 遭到严重破坏的干旱区生态环境系统，资源数量日趋减少，资源质量逐步退化。因而如何恢复其植被的数量、盖度及生物多样性日益引起人们的重视。由于荒漠环境同湿润环境完全不同，干旱区生物群落与 在理论上，有助于深入探讨空间植被的特殊性和群落现生境的关系更为特殊。分析荒漠植被的自然恢复， ,1,象本质，在实践上，有助于认识荒漠种群实现恢复定居过程的条件，从而立足于现状环境，实现扩展荒 改善生态环境。自然界的植被恢复受多种因子综合作用。目前从降水、地形、气候等单漠植被的覆盖率， ,2,12,。从多角度、因子讨论其恢复的研究已经取得了大量的成果多因子研究植被恢复情况，有利于研究 的进一步深入。以多因子探讨策勒县绿洲,荒漠过渡带中，植物被砍伐殆尽的沙丘在自然状态下植物重新恢复与生境的关系，对恢复和扩大荒漠区植被有着积极的、重要的意义。 1研究区概况 —————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 策勒县位于新疆维吾尔自治区南部，东经80?03',82?10'，北纬35?17',39?30'之间。南隔昆仑山雄伟高峰与西藏自治区相望，北入塔克拉玛干浩瀚沙漠与阿克苏地区相连，西邻和田、洛甫两县，东连于田 ,13,为塔里木盆地南缘一典型绿洲。策勒县属暖温带大陆性荒漠干旱气候区，干燥少雨，蒸发强，昼夜县， 温差大，日照长，多风，植被稀疏，流动及半固定沙地广泛分布。平原地区年日照时数2867(2小时，日照率61%，降水历年平均34mm，蒸发力高达2595(3mm，年平均气温11(9?，一月份,5(8?，七月份25(1?，?0?积温4736(6?，?10?积温4340(3?，无霜期长达209天左右。在山区，随着地势高度上升，降水量逐渐增多，气温也随之降低。在低山地带，降水量在100mm左右，在3000m以上的中高山带降水量可达200mm，部分山区可达300mm以上。 研究区在策勒县东北的绿洲,荒漠过渡带的沙丘区。沙丘高度大多在3,8m。现其上生长的植物群落是在原植被群落被砍伐殆尽后，于1993年封育而逐渐恢复的。 *收稿日期:2009,7,21。 基金项目:国家自然科学基金(40771194);北京市属高等学校人才强教计划项目资助。 作者简介:熊黑钢(1956,)男，教授，博士。主要从事干旱区资源与环境研究(E,mail:heigang@ygi(edu(cn 1999和2000年的9,10月，对该地植物群落与生境的相互关系—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 进行了调查。在沙丘不同的部位共设33个调查样方并用GPS定位。每块样地的取样面积为10×10m，统计样方内的每种植物的株数、盖度、高度、频度。在沙丘的不同部位采集了土壤样品。土壤取回后立即用电了天平(精度1/100)称其鲜重，置于105?下烘干至恒重，待冷却后称其干重，每样重复3次，并计算各土样的土壤含水量。土壤养分以及 5cm、50cm高度的温度和湿度。为了对比，土壤微生物由实验室专业人员测定。同时观测了地表温度、在 不同的沙丘上同步进行了相同的观测。 3 3(1结果与分析植物分布特点 宏观上植物群落主要分布在靠近绿洲边缘的沙丘上，这里地下水位高，同时洪水易到达。因此，植被可能恢复的地区，受大的地貌部位控制。例如:在绿洲边缘、古河道旁等。它不仅在种子的萌发初期可使其获得较为充足的水分，而且为扎根后植物幼根的伸展，逐步生长并扎入深层转而依靠地下水提供了基本条件。绿洲外围的其它地方因水分较少，洪水也不易到达，植物很难恢复。 沙丘下部植物以柽柳、芦苇为主，中部为花花柴、柽柳，上部则以花花柴为主。同一种植物在沙丘不同的部位生长状况也有很大的差异。芦苇和柽柳在沙丘下部生长良好，而花花菜在上部生长较好(图1( A)。一般植物群落的类型不同，植物种群数量有很大差异。从调—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 查的三十多个样方的结果来看，植物的种类是沙丘下部多于中部和上部，其比例大致是8:5:3。植物的盖度也从沙丘下部向上部由大逐渐减小，分别变化在0(65,0(85;0(35,0(55;0(15,0(25之间(图1(B)。这反映了沙丘下部的生境更适合于植物的生长 。 图1沙丘不同部位植物状况 Fig(1Vegetationsituationsindifferentpositionofdune 在短短的8年中，没有任何的外界灌溉等辅助条件，仅依靠封育后的植被自然恢复，这片原来光秃沙丘的下部植被总盖度就超过了0(5。 3(2水与植物的恢复 不论是何种旱生植物，必要的土壤水分是其生长不可缺少的条件，尤其在萌发初期的幼嫩状态下更是如此。因此，干旱区一般通过暴雨形式或洪水泛滥使土壤表面存在短期积水环境或土层充分湿润，这些都 ,14,是萌发的先决环境条件。只有当植物的器官逐渐发育完善，形成有效的抗旱形态结构，且根系深扎到 地表下，转而依靠深层地下水源吸取生活必需的水分，维持生命的存续时，对表土层湿润程度的依赖才逐渐减弱。 3(2(1洪水与植被 策勒县河流大多属冰川融雪补给型河流，水量在季节分配上极不均衡，年内洪枯悬殊。洪峰出现在气温最高和降水最多的6,8月。—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 按多年平均值计算，春季3,5月的河水径流总量只占全年径流量的5,10%，而夏季6,8月河水径流总量却占全年径流量的70,80%(图2)。同时，因河流上游皆无大型控制 无法调节洪水，汛期洪水泛滥，流向河道两侧以及绿洲边缘的沙丘，为植被的恢复提供了基本性水利工程， 的水分。利用洪水在古河道下游及两侧恢复植被是该县常用的方法。研究区地势较低，是洪水年份特大 这有利于植物种子的萌发和恢复。洪水常常光顾之地， ?140?干旱区资源与环境第24卷 另外，植物本身的特点必须与外界环境配合。只有能忍受地表昼夜温度强烈的变化，适应风播，且种子寿命持续期较长的，或者在洪积泛滥季节期间适逢种子成熟期，在环境条件配合下，即能迅速发芽的种类才易恢复。这里生长的代表性植物花花柴、柽柳、骆驼刺等旱生植被都具备这些基本条件。例如:此地 ,15,这也是造成柽柳易于大面积迅速恢复的重要条件。的柽柳种子成熟期的6,9月正是洪水泛滥季节， 它保证了其种群的萌发、更新和缓慢的扩展其空间。同时幼苗必须耐高温灼烧、耐强烈辐射，能在荒漠裸地受强烈光照、地表高温和近地层大气极度干旱的环境下生存 。 图2策勒县主要河流月平均流量 Fig(2MonthlyrunoffofmainriversinQira图3沙丘不同部位土壤含—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 水量(20,40cm)Fig(3Soilmoistureatdifferentpositionsofsanddune(20,40cm) 3(2(2沙丘不同部位的土壤水分 宏观尺度上，遍地黄沙的极端干旱区生境几乎都是同一模式—干燥少雨，蒸发强，昼夜温差大，日照长，多风，植被稀疏，流动及半固定沙地广泛分布。但在微域尺度上，干旱荒漠区的生境仍然有很大的差异。 虽然旱生植物有着各种各样的适应性以维持机体的水分平衡，如强烈角质化的叶表面，气孔的各种保护性适应，叶子改变形状或在空间中的位置等等。但其生长必须获得足够的水分。对依靠较深地下水维 初期的土壤含水量必须足够维持其幼根的伸展。沙漠地区地表以下20,40cm处的土壤持生存的植物， 水分状况对植物的生长影响较大。洪水过后的1个月所测得的数据显示，沙丘下部的20,40cm处的土 是沙丘中部的1(46倍，是上部的26(25倍(图3)。下部的土壤含水量完全可以满壤含水量可达10(5%， ,15,足柽柳生长的需要。这为先锋植物首先在低洼地定居提供了基本的生存条件。耐旱的植物种子在这 能迅速着床萌芽并扎根生长。而沙丘上部的土壤含水量仅为0(4%，低于凋些有足够水分的湿润低洼地， 萎系数。 —————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 在相同基质与表面结构的条件下，低洼地对种子着床萌发和植物的生长具有重要影响。主要表现在。1)沙丘间的低地的地下水位较高，易于植物吸取水分。平坦沙丘间低地地下水埋藏仅有l,2m。2)在相同的降水量下，汇水的凹地将获得相对较多的水分供应。同时，冬季易积雪，种子容易在此着床并获得较 也为种子提供较多着床机会，有助于种子在这一微域内萌芽定多融雪水而萌芽定居。3)低洼地风力弱， 4)低洼地，居，实现恢复。阴坡接受热量少，蒸发弱，更易保存水分。5)在洪水期，肆虐泛滥的水流易于在 沙丘间的洼地积水。因而，植物更多地出现在沙丘间的下部。6)洼地风蚀程度较弱，遇大风天气受风蚀的伤害较小，因而幼苗更容易成长。在整个地区降水都很少的条件下，地形对改变环境中水、热空间分布 十分显著。所导致的生态效果， 3(3局地微气候的变化 3(3(1地面温度 种子萌发与定居需要一定温度、水组合。沙漠地区夜间温度低、湿度大，对植物生长的限制相对较小，而每日中午时段的温、湿度变化直接影响植被的恢复。白天沙丘不同部位的地面温度都随时间变化不断升高。但上部地面温度最高，下部最低。两者相差6?,12?。特别是接近中午时，差值均超过10?。中部的地面温度与下部相差5?左右，而比顶部低4?,11?(图4)。三者共同随时间升高过程中，—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 沙丘中，下部温度上升始终较为平缓，在2个小时内都上升5?，但下部始终比中部温度低2(5?左右。上部上升 在前1小时30分钟时间内从23(6?上升到35?，平均每小时上升8?。而其无植被覆盖的地表最迅速， 高温度在观测期内可达53(6?。这种剧烈的升温和极端的高温环境极不适合植物的生长。 3(3(2温度的垂直分布 从相连的两个沙丘不同部位的中午1时温度观测资料来看(图5)。在垂直方向，总体上沙丘上部的 5cm、50cm三个不同高度的温度温度高(31(4,32(3?)，但梯度小，变化在0(6,1(1?;即沙丘上部地面、 相对较高，但相差不大。而下部温度低(22(8,28(6?)，梯度大，为3(3,4(0?。两者在垂直方向上温度相差5,10?。沙丘上部，温度高，梯度小的原因是，上部的植物稀少覆盖度低，温度垂直变化小。而沙丘 50cm处的空气温度低的中部及下部与之相反，由于植被茂密，覆盖度高，挡住了阳光，地面温度比5cm、 2?,6?。这可大大降低土壤水分蒸发，起到涵养水分的作用 。 图4中沙丘不同部位地表温度图5植被盖度与地温、气温 Fig(4ThesurfacetemperatureatdifferentpositionsofsandduneFig(5Veg—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ etativecoverage，groundtemperatureandair temperature 3(3(3湿度 空气的湿度对植物恢复与否有及其重要的影响。从 随着地形的起伏，空研究区中午时段的湿度观测资料看， 气相对湿度呈现与地形起伏相反的变化(图6)。即沙丘 50cm高度上下部的空气湿度大，上部的小。两者在5cm、 相差10,20%。植被密度大的沙丘下部风速小，湍流减 图6植被盖度与湿度弱，水气扩散慢，空气湿度较大。而上部反之。 Fig(6Coverageandairhumiditycurves在空气相对湿度的垂直变化中，总体上50cm高度的 5cm高度的变化较大。最大值与最小值的差在5cm高度上为23，空气湿度变化幅度小，而50cm的仅相差 12，反映了地表更易受外界的影响，造成相对湿度的变化大。特别是在地面植物盖度相差较大的情况下，这一点表现得尤为明显(图6)。 在植物盖度大的沙丘中，下部，近地面湿度大，向上逐渐降低。这一方面由于植物枝叶的拦截，阳光不能直射地表。另一方面地表蒸发的水气在向上扩散的过程中受到枝叶的阻挡，不易扩散。50cm处空气流动较强，水气扩散迅速，湿度减小。虽然一些部位50cm处的叶片较密集，相对通风状况差，气体扩散阻力大，但相对湿度仍然较—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 小。这是因旱生植物本身具有较强的抗旱形态结构和生理机能，可通过各种保护适应性来减少蒸腾。同时，植物体内的水分较少。这都使得在蒸腾作用和呼吸作用时不能放出大量水气使 ,16,空气湿度增大。这一点与在非干旱区玉米地中测的结果截然不同。 3(4微生物与植物 生物群落中，植物群落、动物群落和微生物群落等组分存在密切的相互关系，它们又与生存的环境构成一种特殊关系。植物群落和微生物群落经常交织在一起，通常存在密切相互联系。微生物群多以植物群落为依存。 表1沙丘不同部位的微生物不论在沙丘的何种部位，微生物数量均以酵母 Tab(1Microorganismatdifferentpositionofdune(与酵母菌相比其数量几乎可以菌最多，霉菌最少， 沙丘细菌霉菌酵母菌放线菌忽略)。细菌、放线菌介于上两者之间。但细菌和总计(个/g)(个/g)(个/g)(个/g)部位酵母菌的数量为同一个数量级(表1)。对于多生存 123000067599300002730011187975下部在空气相对湿度大，环境潮湿的霉菌来说，沙丘上部13800046907710000183007870990中部 干燥的环境显然不是理想的生存之地。因而霉菌最 12500050458000094604714510上部 少(表1)。 —————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 在各种微生物中细菌、酵母菌和放线菌沙丘下部最多，中部次之，上部最少。而霉菌在中部最多，下部次之，上部仍然最少。随着沙丘高度的增加，生境条件的改变，菌类微生物与植被一样数量减少。一般这些菌在沙丘下部的数量比中、下部多一个数量级。这似乎反映出，在干旱区荒漠环境(沙丘)下，细菌、酵母菌和放线菌这类菌类微生物与柽柳群落及其所处的环境(相对湿度大，温度变化小)之间的关系最为密切，以沙丘下部为其理想的栖息环境地。上述4种菌均与沙丘上部的花花柴群落的关系最弱。极端干旱和温、湿度变化剧烈的沙丘上部极大地限制了各种生物群落的生存。在研究区的荒漠环境中，微生物同外界之间的能量、物质交换强度，以酵母菌为最强，细菌稍弱居次位，放线菌与霉菌最弱。 ?142? 3(5干旱区资源与环境第24卷植被恢复与微生境 表2相关系数的显著性检验用植被盖度与微气候各因子进行相关系 Tab(2Thesignificancetestforcorrelationindex数的显著性检验，均表现出极显著的相关性 r0(001相关系数显著性水平а检验结果(表2)，表明植物恢复与微生境的关系极为 ,0(91750(0010(7977盖度与地面温度极显著负相关密切。植被盖度与5cm相对湿度的相关系,0(85430(0010(7977盖度与5cm温度极显著负相关数比与50cm相对湿度更高，反映出愈近地,—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 0(93870(0010(7977盖度与50cm温度极显著负相关，。表植物盖度与湿度因子的关系愈密切植0(88090(0010(7977盖度与5cm湿度极显著正相关 5cm温度、50cm温度也0(80940(0010(7977被盖度与地面温度、盖度与50cm湿度极显著正相关 表现出的类似情况，但呈现出显著的负相关。 沙丘不同部位植被恢复的状况与其所处的各环境因子的关系如此密切，不仅显示出在整个植被的恢复过程中外在因子的作用，而且也反映了植被对微环境改造。在沙丘同一部位，有植被覆盖与无植被覆盖 12?、8?，的地面温度值的差异很大。其中地面最高温度值在沙丘的上、中、下分别相差18?、显示出植 被对小生境的反作用。初期外界生境的差异性(水分、地形、地点、基质、土壤含水量等)对植被的恢复起较大的作用，当植被盖度增加到一定程度后，植物也通过自身的特点(盖度、高度、植株等)反作用于生境，加剧了沙丘不同部位局地微生境的差异性。而外在因子与植物两者共同造成的湿度和温度微环境的差异，又反作用于各类生物，使得沙丘下部的植物和微生物生长的更好，加大了不同部位生物生长的差距。这种相互的反馈机制使得局地微生境更加有利于植物的恢复和生长。 4结论与讨论 (1)在整个地区降水量都很少的情况下，微地形起伏对改变环—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 境的水分、风、温度、湿度分布所导致的 植被覆盖度相差0(50,0(60，中午2时的地面温度、气温分别相微生境差异很大。沙丘下部与上部相比， 6(5?，20差13(5?、而空气湿度差值为16,20%。同时，下部的微生物数量比上部的高1,2个数量级， ,40cm的土壤含水量高26(25倍。微域地形直接或间接影响植物种子的着床萌发、幼苗的生存、种群的扩展，成为极端干旱区植物恢复的关键因素之一。它使得生境，特别是水条件呈极明显的异质现象。 (2)沙丘上部温度高，变化快，垂直梯度小。中午温度平均每小时可上升8?，无植被覆盖的地表最高温度可达53(6?，土壤含水量仅0(4%，不适宜植物生长。下部反之，中部介于两者之间。植物群落恢复过程的限制因素，导致不同群落繁衍于不同空间范围。沙丘的下部相对湿润，植物种类较多，有柽柳、芦 骆驼刺等，种的饱和度大。其植物种类是上部的2(6倍。苇、 (3)植物群落恢复初期，小生境的物理环境因素对种的萌发和恢复起决定性作用。而植物群落的定居生长形成一定规模后，反作用于局部的微生境，加剧了这种局地微气候的水分、光热分布的差异。即在一定程度进一步改变了微生境。从沙丘同一部位有植被覆盖与无植被覆盖的地面最高温度差异来推断，植被引起微环境的差异占总差异量的30,50%。这进一步促进了植物的恢复。 (4)研究区位于绿洲边缘地下水位高或洪水经常光顾的地点。—————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 这里土壤含水量较高，有利于植物根系的生长，成为植物群落恢复的重要空间。而广大的荒漠地区，因其环境条件极其严酷，即使封育植被也很难恢复。 (5)荒漠植物种子的成熟期与洪水期时间上的一致性也是保证其植被迅速恢复的重要因素。在无人类干扰的条件下，这常可引起局部小区域植被的迅速自然繁殖。 (6)在植被砍伐殆尽的荒漠地区封育后，沙丘尺度的微生境(微域环境)的差异对微域空间植被自然 重要的意义。恢复和过渡带的扩大有着积极、 参考文献 ,1,舒俭民，J,(中国环境科学，1998，18(6):26,32(刘晓春(恢复生态学的理论基础、关键技术与应用前景, ,2,夏训诚，M,(北京:科学出版社，1991:13,25(李崇舜，周兴佳，等(新疆沙漠化与风沙灾害治理, ,3,黄培佑(新疆荒漠区几种旱生树种自然分布的制约因素研究,J,(干旱区资源与环境，1990，21(1)27,35( ,4,李禄军，J,(水土保持学报，2007，21(1):123,127(蒋志荣，车克钧，等(绿洲一荒漠交错带不同沙丘土壤水分时空动态变化规律, ,5,文倩，J,(土壤学报，2008，45(2):321,林启美，赵小蓉，等(北方农牧交错带林地耕地和草地土壤微生物群落结构特征的PLFA分析, —————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ 326( ,6,李瑞，J,(干旱区资源与环境，2007，21(7):106,110(张克斌，王百田，等(农牧交错带不同封育时间对植物特征值及多样性的影响, (1):208,210( ,8,马月存，J,(生态学报，2007，27(6):2523,2530(秦红灵，高吐盛，等(农牧交错带不同耕作方式土壤水分动态变化特征, 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wechosedifferentpartsofsanddunetoobserveandanalyzethemicroclimate， soil，vegetation， microorganismsandsoilmoisture(Theresultsshowedthatthemicro, terraincouldobviouslychangetheecologyeffectbyvaryingenvironmentandt hedistributionofecologicalfactors(Therewerebigdifferencesofmicro, habitatsamongdunes(Microorganismsnumberandsoilmoisturecontentb etweentopandbottomofthe3to8metershighdunecouldhave1to2quantityd ifferencelevel(Inthemidnoon，differencesofgroundtemperature， airtemperatureandhumiditywereseparately10?，6? —————————————————————————————————————— ------------------------------------------------------------------------------------------------ and10%to20%(Thebottomdunewasmorelikelytoassemblewater， andhadlowtemperature(Thehighestgroudtem-peraturewaslessthan25?(Butitsairhumiditywashigh(Thehumidityat5cmhightwas30%to33%， and19%to22%at50cmhight(Thesoilmoisturein20cm, 40cmlayerwas10(5%，whichcouldbasiclysatisfyplantsgrowth(Therefore， thedistributionofwaterandheatwassuitableinlowduneplace(Plantsinthis placehadthequikestplantationrecoveryspeed， largecoverageandmaximummicroorganisms(Thetopdunehadbadenvironment， sotheplantationspeedwasslow(Theconditionofmiddlepartdunewasbetweenthetwodunepartsabove(Inearlystage， natureenvironmentwasmorepowerfulthancommunityorganismfactorsinv egetationrecoveryprocess(Whenplantscoverageincreased， plantsactedbackonhabitat，andthenintensifiedthemicro, habitatsdifferencesamongdifferentduneparts( Keywords:oasis,desertecotone;vegetationrecovery; extremearidregion ——————————————————————————————————————