牙齿釉质生长线与个体发育问题研究

牙齿釉质生长线与个体发育问题研究 第 18 卷 第 2 期 人 类 学 学 报 V o l118 N o 12 1999 年 5 月 N A CTA AN THRO POLO G ICA S I ICA M ay 1999 禄丰古猿 L uf engp ithecus luf eng ens is 牙齿釉质生长线与个体发育问题研究 赵凌霞 欧阳涟 陆庆五 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 北京 100044 摘 要 运用扫描电子显微镜 对 4 枚禄丰古猿牙齿 恒齿 的釉质结构进行了观察研究。发现: 禄 丰古猿牙齿釉质表面有明显的釉面横纹结构 釉面横纹的密度向牙颈方向逐渐增大 观察记数 了 4 枚牙齿的釉面横纹数 进而推算出牙冠的形成时间和年龄。与化石人科成员、现代人及现 生大猿比较 禄丰古猿牙冠发育模式及时间 与南方古猿纤细种比较接近或相似 明显长于南 方古猿粗壮种 有别于现生大猿。 关键词 禄丰古猿 釉质生长线 釉面横纹 牙冠形成时间 1 引 言 关于化石人类及其祖先的生长发育问题 长期以来就有争议。早在本世纪 20 年代 对南方古猿 T aung 幼年头骨的年龄判断是基于现代人的生长发育模式而估计的 D a rt1925 。 与此同时存在不同意见 Bo lk 1926 D ean 1986 。 一些学者认为: 即使到了尼人阶段 古人类的生长发育速度也较现代人快 现代人较长的生长期这一特征发生在人类演化的较晚时期 可能是直立人之后的进化事件 Bo lk 1926 Sm ith 1991 Bogen1996 。因此 人类祖先最早在什么时候开始具有现代人的成长发育速率和模式 是人类学家非常关注的问题 因为这涉及到人类体质演化整个历程的进化事件问题。 所以对化石人类及其祖先的生长发育的研究具有重要意义。 特别是对牙齿发育的研究 一方面牙齿的生长发育 包括釉质形成、 及其磨耗与机体的整个生命过程息息相关 另一牙根形成、 乳牙脱落、 恒牙萌出 方面牙齿发育主要受遗传因素控制 对环境变异不甚敏感 且死后易于保存而不变形 是研究化石人类生长发育的主要和重要材料。 丰富的禄丰古猿牙齿化石为本研究创造了良好的条件。 究竟中新世的哪一类古猿是人科成员的直接祖先 是古人类学界尚未解决的一大难题。60 年代以前 发现于欧亚大陆的腊玛古猿曾被认为是南方古猿的祖先类型 之后随着更多古猿化石的发现及分子生物学的证据 使腊玛古猿的系统地位发生动摇 甚至被排除在人类演化的主干之外。1975 年到 1983 年 我国云南禄丰发现的丰富的古猿化石 为解决人类 收稿日期: 1999201221 赵凌霞等: 禄丰古猿 L uf engp ithecus luf eng ensis 2 期 牙齿釉质生长线与个体发育问题研究 ?103?起源问题带来新的希望。 初步的研究成果 吴汝康 1985、 1986、 1989 表明: 禄丰的两类古猿代表同一个种 L uf engp ithecus luf eng ensis 的不同性别 其某些特征不同于同时代的其它古猿 而相似于南方古猿和非洲大猿 禄丰古猿可能是向南方古猿和非洲猿类方向进化的一个代表类型。这一认识是基于颅骨、下颌骨、牙齿及肢骨的形态学研究得出的。在此 笔者拟从牙齿的微观结构进一步探讨禄丰古猿的个体发育和系统发育问题。 2 材料和方法 研究材料为 4 枚禄丰古猿 L uf engp ithecus luf eng ensis 牙齿 均为恒齿 分属 3 个个体两种类型。 分别为: PA 81111 右上中门齿 形态观察定为禄丰古猿雄性个体。 PA 81112 右上侧门齿 形态观察定为禄丰古猿雄性个体。 PA 895 右下中门齿 形态观察定为禄丰古猿雌性个体。 PA 826 左下犬齿 形态观察定为禄丰古猿雌性个体。 在不破坏标本的情况下 重点观察并记数牙冠唇面的釉质生长线。 具体操作如下: 1 超声波清水洗涤标本。 2 选择牙冠唇侧面中央部位 几个平方毫米 做轻微磨光和抛光处理 目的是观察比较釉质生长线的表面和内部微观结构。 3 超声波清水洗涤标本。 4 酸蚀: 011M 磷酸溶液 40 秒。 5 镀金: 厚度约 300 。 6 扫描电镜 J SM 21600 观察、 记 数、 照相记录。 3 结果与讨论 311 禄丰古猿牙齿釉质生长线 牙釉质是机体中最坚硬的组织 呈钟罩状覆盖在牙冠的牙本质外面。 釉质的主要化学成分是羟基磷灰石结晶 10Ca ?6 PO 4 ?2O H 。釉质由釉柱及柱间质组成 釉柱呈柱状起自釉牙本质界呈放射状贯穿釉质全层到牙齿的表面 图 1 图 2 。 釉质在发育过程中呈节律性生长 组织结构表现为: 釉柱横纹 日周期 和芮氏生长线 周期 6—10 天 。这些部位釉质钙化程度较差 含有机物较多 在显微镜下表现为特殊的条带形态 图 3、图 4 。釉质生长线在釉质表面表现为釉面横纹 Perikym a ta 在釉质内部即为芮氏生长线 St riae of R etziu s 。釉面横纹经常可以在人类牙冠表面看到 而在现代大猿牙齿表面则不能看到 B rom age and D ean 1985 。禄丰古猿牙齿表面可以看到显明的釉面横纹结构 图 3 。 312 禄丰古猿釉质生长线密度变化 沿牙齿切端到牙颈方向 可见禄丰古猿釉面横纹的密度呈增加趋势 表 1 即釉面横纹间的间距减小 表明生长速率减慢。 这一特征相似于现代人和南方古猿纤细种 而不同于现代大猿和南方古猿粗壮种 后者的生长线密度基本一致 釉 质 生 长 速 率 比 匀?1 ? 04 人 类 学 学 报 18 卷 图 1 人类门齿牙冠纵较 均 切面釉质生长线示意图 Si p lified version of a longitudina l cro ss2sction m 图 2 禄丰古猿牙齿釉质的釉柱结构 of a hum an inciso r show ing the increm en ta l 纵切面 m a rkers after M ann et a l. 1990 Enam el p rism s of L uf engp ithecus luf eng ensis图 3 禄丰古猿牙齿釉面横纹 唇侧面 图 4 禄丰古猿牙齿釉质芮氏生长线Perikym a ta on the too th bucca l su rface Striae of R etziu s on a sligh tly po lished enam el of L uf engp ithecus luf eng ensis su rface of L uf engp ithecus luf eng ensis 赵凌霞等: 禄丰古猿 L uf engp ithecus luf eng ensis 2 期 牙齿釉质生长线与个体发育问 表 1 禄丰古猿牙齿釉面横纹的密度变化 题研究 ?105?B eyon and D ean 1988 。 mm D en sity of per ikyma ta of L uf engp ithecus luf enges is 标本 靠近牙端部密度 靠近牙颈部密度 Sp ecim en N ear the incisal po rtion N ear the cervical po rtion PA 81111 12 16 PA 81112 16 22 PA 826 12 18 PA 895 11 18313 禄丰古猿牙齿釉质生长线与牙冠形成时间及年龄的估计 釉质的发育是自牙冠尖端开始 一层一层向外发育 至完成牙冠的形态为止。 正常情况下釉质的间歇性生长具有周期性 一般为 6—10 天 D ean 1987 。因此 通过记数釉质生长线可以推算牙冠发育所需的时间。 另外 由于牙尖生长线隐含在内部 釉质表面无法观察和记数 因此采取估计的方法。D ean 1987 认为: 人科成员前部牙齿的釉质厚度非常接近 不象后部的前臼齿、臼齿釉质厚度变异很大。 因此可以参照现代人前部牙齿齿端发育时间 约 6 个月 来估算其它化石人类标本的牙端发育时间。 根据牙冠发育形成的时间及牙冠开始发育时的年龄 参照现代人的前部牙齿牙冠开始钙化时的年龄 约 3 个月 可以推算牙冠形成时的年龄。 禄丰古猿牙齿釉质生长线与牙冠形成时间及年龄的估计见表 2。 表 2 禄丰古猿牙齿釉质生长线与牙冠形成时间及年龄估计 m Per ikyma ta crown forma tion ti e and age of L uf engp ithecus luf engens is 标本 牙齿类型 釉面横纹 牙冠形成时间 年 牙冠形成时年龄 岁 Sp ecim en Too th typ e Perikym ata C row n fo rm ation tim e yr A ge at crow n com p letion yr PA 81111 右上中门齿 R igh t 1 gt 172 gt 318 gt 410 PA 81112 右上侧门齿 R igh t 2 gt 151 gt 314 gt 316 PA 895 右下中门齿 R igh t 1 gt 128 gt 310 gt 312 PA 826 左下犬齿 L ow er left C gt 161 gt 316 gt 318 a “gt ”表示牙端有一定磨耗 牙本质暴露 实际的釉面横纹可能多几到 10 几条。 b 釉质生长线周期按 7 天计算 牙端部 生长线隐含 发育时间按 6 个月计算 牙 冠开始钙化时的年龄按 3 个月计算。314 与其它人科成员的比较 将禄丰古猿牙齿 釉面横纹数与南方古猿阿法种、 非洲种、 粗壮种、 鲍氏种及人属早期成员和尼人 材料比较 见表 3 显然禄丰古猿与南方古猿阿法种、非洲种比较接近 而与南方古 猿粗壮种、 鲍氏种相差较大 也就是说 前者的牙冠生长发育时间明显较后者时间 长。 与现代人和现生大猿比较 禄丰古猿的牙冠发育时间较之短。 现代人门齿齿冠 形成时间平均大于 4 年 犬齿齿冠需要 5—6 年 黑猩猩门齿齿冠需要 416—516 年 犬齿齿冠需要 4—7 年。 ?1 ? 06 人 类 学 学 报 18 卷 表 3 化石人科成员釉质生长线与牙冠形成时间及年龄估计 m Per ikyam ta coun ts crown forma tion ti e and age of hom in id fossils 牙冠形成时间 年 牙冠形成时年龄 岁 标本 牙齿类型 釉面横纹 资料来源 C row n fo rm ation A ge at crow n Sp ecim en Too th typ e Perikym ata R eference tim e yr com p letion yr南方古猿阿法种 A ustra lop ithecus af a rensisLH2 I1 130 310 312 Beynon et a l. 1988LH3 I1 170 318 410 同上LH3 I2 180 410 412 同上LH6 I2 116 217 310 同上LH3 C 168 317 410 同上LH6 C 158 315 318 同上南方古猿非洲种 A ustra lop ithecus af ricanusSts 24a I1 135 311 313 同上Stw 151 I1 103 215 217 M ogg i2Cecch i et a l. 1998Stw 151 I2 108 216 218 Stw 151 I2 92 213 215 同上Stw 151 C 140 312 314 同上Stw 151 I1 111 216 219 同上 同上南方古猿粗壮种 A ustra lop ithecus robustusSK62 I1 57 116 118 Beynon et a l. 1988SK62 I1 64 117 210 同上SK63 I1 86 211 214 同上SK71 I1 gt 61 117 119 同上 SK73 I1 gt 79 210 213 同上SK63 C 95 213 216 D ean et a l. 1993南方古猿鲍氏种 A ustra lop ithecus boiseiO H 30 I1 101 214 217 Beynon et a l. 1988ER 812 I1 86 211 214 同上ER 1477 I1 92 213 215 同上ER 1820 I1 82 211 213 同上ER 816A C 109 216 218 同上早期人属 Early H om oSK74b I1 110 216 219 同上ER 820 I2 105 215 217 同上OH 6 I2 95 213 216 同上ER 808 I2 123 219 311 同上尼人 H om o neand erta lensisGig raltar I1 119 218 310 D ean et a l. 1986K rap ina90 I2 205 414 417 M ann et a l. 1991 赵凌霞等: 禄丰古猿 L uf engp ithecus luf eng ensis 2 期 牙 齿釉质生长线与个体发育问题研究 ?107? 吴汝康等人 1985 1986 对牙齿形态 的研究 认为禄丰古猿与南方古猿阿法种和非洲种在牙齿形态上有许多相似性 而与 南方古猿粗壮种的牙齿相比较 两者就显得很不协调。 另外与现代大猿相比 禄丰古 猿虽然与猩猩牙齿有一些相似性 可以认为是它们保留的原始性状 更重要的是禄丰 古猿牙齿反映出向人类发展的趋势 下 P 3 为双尖型 。而非洲的大猩猩和黑猩猩 的牙齿与禄丰古猿标本相差较大。 因此从牙齿形态研究 显示出禄丰古猿与南方古 猿之间可能存在着一定的亲缘关系 特别是与南方古猿阿法种和非洲种。 笔者对禄 丰古猿牙齿釉质生长发育的研究也支持这一认识。 4 结 论 1 禄丰古猿牙冠 表面釉面横纹清楚可见 相似于人类区别于大猿。 2 禄丰古猿牙齿釉质由牙尖向牙 颈部生长延伸过程中 釉面横纹密度加大 生长速率减慢 这一点与人类及南方古猿 纤细种相似 而区别于现生大猿及南方古猿粗壮种。 3 禄丰古猿牙冠发育形成时间 与南方古猿纤细种相近 明显长于南方古猿粗壮种。 4 从釉质发育来看 禄丰古猿 一些特征与南方古猿纤细种和人属成员比较接近 支持 “禄丰古猿可能是向南方古 猿方向进化的一个代表类型”的观点 即禄丰古猿可能位于人类演化的主干上。 该研 究工作只是初步开始 远远没有揭示出禄丰古猿牙齿生长发育的本来面目 如牙根发 育、 后部牙齿发育、 釉质厚度、 牙齿萌出序列及时间等重要问题 都有待进一步 深入研究。 本研究项目得到中国科学院古生物学与古人类学科基础研究特别支持基 金 课题号为970402 及国家 “九五”攀登专项基金 952专201 资助 作者深表谢 意。 参 考 文 献吴汝康 徐庆华 陆庆五. 1985. 腊玛古猿和西瓦古猿的形态特征及 其系统关系——牙齿的形态与比较. 人类学学报 4 3 : 197—204.吴汝康 徐庆华 陆 庆五. 1986. 禄丰古猿与腊玛古猿的关系及其系统地位. 人类学学报 5 1 : 1—30.吴 汝康 徐庆华 陆庆五. 1989. 禄丰的古猿. 见: 吴汝康等编. 中国远古人类. 北京: 科学出版社 245—266. .Beynon AD D ean M C. 1988. D istinct den tal developm en t p attern s in early fo ssil hom in id s N atu re 335: 509_ 514.Bogen B Sm ith BH. 1996. Evo lu tion of the hum an life cycle. Am J H um B io l 8: 703_ 716.B rom age T G D ean M C. 1985. R e2evaluation of the age at death of im m atu re fo ssil hom in id s N atu re 317: 525_ 527. .