维生素E对家禽抗氧化、免疫功能和繁殖性能的影响研究进展

维生素E对家禽抗氧化、免疫功能和繁殖性能的影响研究进展 维生素E对家禽抗氧化、免疫功能和繁殖性 能的影响研究进展 第30卷第6期 2009年11月 家畜生态 ActaEcologiaeAnimalisDomastiei Vo1.30NO.6 Nov.2009 ..... 5西部论坛2 ..::>.o.o.o. 维生素E对家禽抗氧化,免疫功能和繁殖 性能的影响研究进展 王改琴,李维,王恬 (南京农业大学动物科技学院,江苏南京210095) [摘要]维生素E(V)是家禽所必需的一种脂溶性维生素.阐述了V理化性质,来源和 吸收代谢及其对家禽的抗氧化,免疫功能和繁殖性能的影响作用以及VE的应用前景. [关键词]V;家禽;抗氧化功能;免疫功能;繁殖性能 [中图分类号]$811.5[文献标识码]A[文章编号]1004—5228(2009)06—0001—05 自从Evans发现维生素E(V)是人和动物必 需的一种脂溶性维生素后,人们对V进行了大量 科学研究.在家禽方面的试验结果表明,V可增强 家禽的抗氧化功能,从而提高肉品质量,改善机体免 疫功能和繁殖性能.本文就V的理化性质以及它 对家禽上述功能的影响作用进行阐述. 1VE的理化性质,来源及吸收与代谢 1.1V的理化性质及来源 V又叫生殖维生素或生育酚,所有具有V活 性的成员统称为母生育酚,根据侧链结构的不同,母 生育酚可分为生育酚和生育三烯酚两大类,每类又 有a,8,了,四种异构体,其中a一生育酚的生物活性 最高L1].V是一种脂溶性物质,不溶于水,易溶于 丙酮等有机溶剂.由于V是苯并二氢毗喃的衍生 物,其头部6位有游离的羟基,致使其自身极易被氧 化,不利于运输和储存,因此商品用的V添加剂多为经过酯化稳定处理过的a一生育酚酯类衍生物,常 见的有a一生育酚醋酸酯和a一生育酚琥珀酸酯. 禾谷类籽实和鲜绿植物茎叶中含有丰富的V, 此外小麦胚油,豆油,花生油和棉籽油中V含量也 较丰富.但是日粮中V的活性在饲料原料晾晒和 [收稿日期] [基金项目] [作者简介] *[通讯作者] 加工过程中受到破坏而大幅降低,因此需要在日粮 中额外添加V以满足畜禽的营养需要. 1.2VE的吸收和代谢 V在小肠刷状缘被机体吸收,其吸收与脂肪的 消化吸收密切相关,此外胆汁和胰蛋白酶对V吸 收具有促进作用.天然V可直接在小肠吸收,而 其酯类衍生物则需要经胰脂肪酶水解后方能被吸 收[2.].V被小肠刷状缘吸收后,与乳糜微粒 (CM)结合,继而进入到乳糜管,经淋巴细胞进入体 循环.乳糜微粒中的三酰甘油被内皮结合酶脂蛋白 酶(LPi)水解,成为乳糜微粒残余(CMR),再经肝 脏实质性细胞的特定阿扑一脂蛋白受体被肝脏接纳 与储存,经肝脏的重分泌作用释放到身体的其它组 织细胞的细胞器,酶或受体中发挥生理作用[4].由 于V的吸收需要与乳糜微粒结合,因此当日粮中 脂肪不足或脂肪品质较差,动物消化道发生疾病和 损伤,胰腺机能紊乱以及胆汁分泌不足时均可影响 VE的吸收]. V的代谢以a一生育酚的研究较多.a一生育酸 和a一生育酸内酯是a一生育酚在体内氧化分解的最 终代谢产物[6].解释这两种代谢产物来源及代谢机 制的理论主要有两种,一是a一生育酚苯并二氢吡喃 2009—08—28,修回日期:2009—09—30 国家重点基础研究发展计划(973)(2004CB117500) 王改琴(1984一),女,甘肃白银人,硕士,研究方向:饲料原生物活性物质的开发与应 用.E—mail;gaigainvhai@163.corn 王恬(1958一),男,江苏常州人,教授,博士生导师,主要从事动物营养与饲料研究.E —mail:twang18@163.corn 2家畜生态第3O卷 母环分解机制,该理论推测a一生育酚苯并二氢毗喃 母环的降解是通过与自由基氧化反应生成相应的生 育酚醌或生育酚氢醌,然后以a一生育酸或a一生育酸 内酯的形式排出体外;二是a一生育酚侧链基团降解 机制,即a一生育酚也可经过非抗氧化途径进行分解 代谢. 2VE对家禽的作用及其作用机理 2.1V的抗氧化功能 V可以有效提高家禽机体的抗氧化功能,增强 体内抗氧化酶的酶活,保护细胞膜免受自由基的损 伤,维持正常的生理机能和提高家禽肉品质. 2.1.1VE的抗氧化作用机理V的抗氧化机制 是,其植醇侧链和生物膜磷脂疏水区多不饱和脂肪 酸特别是花生四烯酸通过脂一脂密切结合而分布于 生物膜上.其色满环位于生物膜的极性面,可通过 膜非极性面的活动而做极快的分子运动,发挥其抗 氧化功能.色满环第6位的羟基是V的活性基 团,是捕获自由基,终止链式反应,清除过氧化产物 的部位.第6位羟基为自由基提供电子,使其成为 无活性的化合物,自身变成生育酚自由基,而生成的 生育酚自由基可以通过自身偶合或与脂过氧化自由 基进行加成反应得以消除,也可通过V,谷胱甘肽, 还原型辅酶?(NADPH)和辅酶Q等得到再生, 或者转化成生育酚奎宁,代谢后经粪尿排除体外. 2.1.2V提高机体抗氧化酶活性抗氧化酶系统 能清除机体内代谢产生的多余自由基,维持细胞正 常的生理功能,是保持动物健康的重要防线.V可 以提高抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD),谷胱甘 肽过氧化物酶(GSH—PX)等的活性,提高家禽的抗 氧化应激的能力,从而提高生产性能[g].王晓霞 等[1在蛋鸡日粮中添加不同水平V和VE,结果表 明,热应激期日粮添加l000mg/kgVc及250mg/ kgV可显着提高产蛋率,降低破软蛋率;提高血清 中SOD及全血中GSH—PX的活性(P<0.05). 而单独添加45mg/kgV对蛋鸡产蛋率及破软蛋 率,以及抗氧化酶活性无显着影响. 另有报道在日粮中添加220和420IU/kg的 V能显着改善蛋雏鸭的生长性能,提高血清总抗氧 AOC)(P<0.05),降低丙二醛(MDA) 化能力(T— 水平,增强机体抗氧化功能L1.在樱桃谷鸭日粮中 添加V,其血清GSH—Px活性和SOD活性随着VE 添加量的增加而有不同程度的提高121z].育成蛋鸭 的饲粮中添加15,20IU/kgV时,可提高蛋鸭的生 长性能及血清和肝脏中T—AOC,SOD与GSH—Px 的活性,其中血清SOD的活性显着高于对照组(P <0.05),肝脏中MDA的含量显着低于对照组(P <0.05)[13,14]. 2.1.3V提高肉品质量研究表明,日粮中添加 具有抗氧化作用的V可有效提高鸡肉品质.肉品 质量下降的主要原因是肉品脂质发生过氧化反应, 引起肉质指标(如风味,色泽,质地和营养价值等)的 改变[1.生物膜充当延缓动植物食品变质反应的 屏障,当肌肉细胞膜上的磷脂等受到自由基的攻击, 使细胞完整性受损,导致膜屏障的功能下降并可能 促使水分从肉中渗出,滴水损失增加,从而使得肉质 变差.作为天然的生物抗氧化剂,V能消除生物膜 上的自由基,保护生物膜磷脂和血浆蛋白中的多不 饱和脂肪酸,生物膜稳定性增强,从而使肉质柔嫩多 汁,提高肉品质量.Morrissey等Ll.]在肉仔鸡试验 中证实,日粮中添加V能有效防止机体脂质过氧 化,降低鸡肉与储藏鸡肉的硫代巴比妥酸值,使肉产 品具有更强的抗氧化能力,维持肉的风味,延长肉制 品贮存时间.Kennedy等[1]用添加不同水平VE (75,250或500mg/kg)的日粮饲喂肉鸡,发现250 mg/kg组鸡肉的嫩度和多汁性最好.周林[1.]在肉 鸡饲料中添加100和200mg/kg的VE发现,随着 V水平的增加,胸肌和腿肌pH与失水率有降低的 趋势,但与对照组差异不显着. 脂质过氧化与肉品的颜色也相关,肌肉失色是 由肌问脂肪发生脂质过氧化反应,其产物催化氧合 肌红蛋白转化为正铁肌红蛋白造成的.V可与氧 合肌红蛋白竞争脂质过氧化自由基,从而阻止氧合 肌红蛋白向正铁肌红蛋白的转化,对肉色的稳定发 挥作用.李同树等[1叼用鲁西黄鸡做试验发现,添加 5O或100mg/kgVE试验组比对照组的腿肌pH(48 h)和肉色(24h)稳定,且滴水损失减少,但50mg/ kg组的失水率降低幅度较大,100mg/kg组的嫩度 改善明显.马黎等[2o]在樱桃谷肉鸭试验中也证实, 饲粮中添加吡啶羧酸铬和V,肉鸭胸肌滴水损失显 着减少,嫩度增加,货架期延长,且效果优于单独添 加吡啶羧酸铬的效果.Sheldon等[2妇研究表明,随 V添加量的提高及饲喂期延长,火鸡及肉鸡平均肉 色评分明显增加. 2.2Ve的免疫增强功能 V对家禽的免疫系统具有重要作用,能够有效 促进雏禽免疫器官脾脏,胸腺和法氏囊生长发育,增 强机体的体液免疫和细胞免疫反应,从而提高家禽 第6期王改琴,等:维生素E对家禽抗氧化,免疫功能和繁殖性能的影响研究进展3 的健康水平,减少因生产中不良因素引起的死亡率 增加,生产性能下降等情况的发生,提高经济效益. 2.2.1v的免疫作用机理V在畜禽体液免疫 和细胞免疫中扮有十分重要的作用,大量的研究均 已证实V可以影响免疫系统L2.一方面,V通过 保护淋巴网状细胞膜及细胞器膜免受自由基的氧化 破坏,维持细胞及细胞器的完整与稳定,保证细胞的 正常功能,使家禽免疫接种后产生正常的免疫应答; 另一方面,V作为免疫调节剂,通过阻止花生四烯 酸的氧化反应影响氧化磷酸化关键酶和改变淋巴细 胞膜受体功能来调节细胞调节素,前列腺素和皮质 醇的生物合成,促进淋巴细胞合成,增强体液,细胞 和细胞吞噬作用以及提高白细胞介素一2(IL一2)含量 来增强机体的免疫机能. 2.2.2V与体液免疫日粮中添加V可增强机 体体液免疫反应,提高血液中免疫球蛋白的水平,增 强对各种抗原和疫苗的抗体产生能力,具体表现在 日粮中添加V时抗体滴度增加,新城疫抗体效价 显着提高.研究证实在全价营养条件下给予肉鸡高 剂量的V对免疫功能是有益的,这种作用对30d 肉鸡的效果更为明显,血清中IgG含量,淋巴细胞 反应性,新城疫免疫应答及白细胞数的变化规律也 基本一致L2.文杰等L2]报道,日粮中添加V可明 显提高肉仔鸡血清HI抗体滴度,表明添加V可以 提高肉仔鸡的体液免疫水平,并认为其主要是通过 激活原发性免疫反应来调节IgG的生物合成,也可 通过激活B细胞而促进IgG的分泌.当蛋鸭饲粮 中添加15,20IU/kgV时,血清中的免疫球蛋白 (IgG,IgM),IL一2和甲状腺素(T.)的浓度较高,皮 质醇的浓度较低,但各试验组差异不显着(P> 0.05)E143.Gore等瞳.在人孵18d的鸡胚中注射 10IU的V,分别在孵化后7d和14d注射绵羊红 细胞,7d时机体内总的免疫球蛋白,IgM,巨噬细胞 所吞噬的绵羊红细胞数均有所增加;而14d时则这 些指标均高于对照组. Ve对雏鸡的免疫系统也具有促进作用,母鸡体 内的抗体和V能通过卵黄囊转移给雏鸡.研究表 明,种鸡日粮中添加V可有效提高雏鸡的抗体效 价.给母鸡饲喂150mg/kgV时,后代鸡体内被 动转移抗体水平增加;母鸡补充适量V,可被动转 移至后代而有效地促进其免疫系统发育[2. 2.2.3V与细胞免疫细胞免疫主要是由T细 胞介导,是机体免疫应答的一个重要组成部分.研 究证实V可增强家禽的细胞免疫反应.肉仔鸡日 粮中添加0,47和87mg/kgV时,不影响胸腺和 脾,B细胞或巨噬细胞的比例,而特异影响T细胞 的分化,7Et龄时高水平V(47和87mg/kg)可增 加CD4/CD8,饲喂高含量V日粮的肉仔鸡可能 优先生成CD4淋巴细胞,而CD4淋巴细胞是抗体 产生过程中的主要辅佐细胞[2.文杰[2]报道日粮 中高水平V(80mg/kg)可以提高28日龄肉鸡血 液淋巴细胞转化率.V缺乏时,嗜中性粒细胞膜中 的脂质过氧化物增多,细胞在释放出过多的过氧化 氢后,寿命减短,嗜中性粒细胞的功能受损,淋巴细 胞中有丝分裂反应减慢,血液中T辅助细胞数量减 少,抑制性T细胞增多,免疫功能下降. 2.2.4v与免疫器官脾脏,法氏囊,胸腺是家禽 的主要免疫器官.研究表明,V能够促进这些免疫 器官的发育,其能促进脾脏细胞的分裂,使脾脏重量 显着增加引.Gerrit等..报道饲料中添加V可 以增加胸腺和法氏囊的重量,从而提高机体的免疫 功能.李彦_3.J在肉鸡日粮添加不同水平的V和 V,结果发现增加日粮V和V的水平不影响肉 鸡的脾脏和法氏囊指数,胸腺指数显着提高,这可能 与V添加量和饲养条件有关. V缺乏时,家禽胸腺,脾脏和法氏囊的生长发 育明显受抑制,并导致这些组织的损伤性变化. V缺乏的雏鸡免疫细胞具有典型的凋亡特征.张 金龙等[3]用低V和添加不饱和脂肪酸的日粮饲喂 雏鸡建立V缺乏雏鸡模型,结果表明V缺乏组雏 鸡脾脏淋巴细胞Caspase一3活性和Caspase一 3mRNA丰度高于对照组,组间差异均极显着(P< 0.01),推测Caspase-3活性及Caspase一3mRNA丰 度的改变是V缺乏雏鸡脾脏淋巴细胞凋亡的调控 机制之一. 2.3V的繁殖增强功能 V与繁殖机能密切相关.V使垂体前叶促性 腺分泌细胞亢进,促性腺激素分泌增加,调节性机 能,提高卵巢机能,增加卵泡黄体细胞,从而增强动 物的繁殖能力E333.V也能影响类固醇激素,前列 腺素PGs的合成,促进精子的形成和增强其活力, 促进胚胎发育.当日粮中V缺乏可导致动物生殖 机能障碍,雄性家禽表现为睾丸变性萎缩,精子运动 异常甚至不产生精子,配种能力不强或丧失;雌性动 物则表现为产蛋率下降以及种蛋孵化率下降口. 适量添加V有利于蛋种鸡的发情与配种,提高母 鸡的产蛋率及种蛋受精率和种蛋孵化率. 许万祥[3]研究表明,V缺乏时可导致入孵后 4家畜生态第3O卷 胚胎发育受阻及循环系统紊乱.当母鸡处于V缺 乏边缘时,易孵出弱雏,母鸡日粮中添加V可提高 雏鸡的免疫反应.王彩玲[3认为在家禽饲粮中添 加V,可以提高家禽的产蛋率,禽卵的受精率和孵 化率以及雏鸡的存活率.刘红艳[7]研究发现,4O mg/kg合成V组蛋种鸡的产蛋率,受精率和孵化 率均高于20mg/kg合成V,但40mg/kg天然V 的产蛋率在整个试验期间均低于20mg/kg天然 VE组,人孵种蛋的受精率和孵化率,40mg/kg天然 VE组高于2Omg/kg天然V组.陈岩锋[3]在每 千克种鸭基础日粮中分别添加0,10,20,40,60 mgV,结果表明,添加40和60mg/kg两组受精蛋 孵化率分别比对照组提高7.8O和6.67,差异显 着(P<0.05),其他组间孵化率均差异不显着. 3VE的应用前景 禽肉是目前主要的肉类食品之一,现代集约化 生产过程中,家禽生产却经常面临各种疾病,感染, 高温及氧化应激等一系列的不良因素影响,造成免 疫机能损伤,最终导致生产性能及肉品质量下降,给 养禽业造成巨大的损失.随着科学知识的普及,人 们食品安全意识得以提高,抗生素等因为其产生耐 药性以及药物残留等缺点而被禁止在畜禽生产中使 用.同时,动物的营养状况直接影响免疫机能及畜 产品品质的观念越来越被人们所接受,所以研究和 开发一种新型绿色饲料添加剂,通过营养免疫调控, 改善动物的健康状况,提高生产效益成为动物营养 研究领域的一个热点. V作为一种必需营养素对家禽的肉品质和机 体的抗氧化,免疫及繁殖功能具有重要影响.因此, 日粮中合理的添加V对于改善动物健康状况,指 导生产和提高经济效益有重要意义.NRC(1984) 推荐的家禽饲粮中V的需要量为5,10mg/kg, 1994年推荐量为5,25rng/kg.目前大量的试验 证明在需要量基础上添加高水平的V对于提高动 物的生产性能和肉品质量,增强动物的抗氧化与免 疫功能以及提高繁殖性能等各方面都有作用.但日 粮中不是添加V越多越好,过量的V可能会干扰 其它脂溶性维生素的吸收利用,带来不必要的经济 负担,此外,它可能延长脂肪的稳定性,使之超过细 菌学安全范围的货价寿命.因此,应根据家禽的 生长阶段,日粮组成以及环境应激等因素寻求一个 最佳添加量,使之产生所期望的效果. 参考文献: [1]Brigelius—FloheR,KellyFJ.SalonenJT,eta1.TheEurope- anperspectiveonvitaminE:currentknowledgeandfuturere- search[J].AmericanJournalofClinicalNutrition,2002.76: 703. [2]袁建敏.维生索E的生物学功能及在养鸡生产中的应用[J]. 中国动物保健,2001,6(28);27—29. [3]ScherfH,MachlinLJ,FryeTM,eta1.VitaminEbiopoten- cy:comparisonofvariousnatural—derivedandchemicallysyn— thesizeda-tocopherols[J].AnimalFoodScienceTechnology. 1996.59;115. [41杨玫,周安国.王之盛.维生素E对畜禽肉质氧化稳定性的 营养调控[J].养猪,2008,(2):69—72. [5]Kaller.OntheabsorptionofvitaminEinhuman[J].Interna— tionalJournalforVitaminandNutritionResearch,1977,47{ 383. [6]李军生.维生素E的吸收与代谢机制的研究进展[J].中国现 代应用药学杂志,2005,22(6);457-461. 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