【doc】莼菜胚胎学的研究（Ⅰ）：花药的发育

【doc】莼菜胚胎学的研究（Ⅰ）：花药的发育 莼菜胚胎学的研究(?):花药的发育 第19卷第2期 1996年 卣京师太<自然科学版) JOURNA1.OFNANJINGNORMALUNIVERSITY(NaturalSalence) V.19No.2 关键词. ,:,雄配子体 分类号Q949.720.4 1引言 月互jj08重莲科. 花菇. 发青 莼菜(BraseniaschreberiGme1)~科.多年生水生草本植物,其幼叶可供食用.近年来, 莼菜生产发展很快,主供出口,由于莼菜具有较高的营养价值和药用价值,一些学者从不同角 度对它进行了研究,主要集中在莼菜营养体的构成与发育,花部的形态解剖等方面,但 有关莼菜胚胎学的研究至今仅有零星报道".本研究着重对莼菜的小孢子囊,小孢子的发生 过程及雄配子体的发育进行了较为系统的观察,现将观察结果报道如下. 2和方法 研究材料取自苏州东山镇杨湾村莼菜塘及本系水生植物培育池.不同发育时期的材料固 定于FAA(5O)固定液中.按常规石蜡制片,切片厚度为8,10p-m;用铁矾一苏木精法染色. 3观察结果 3.1花药壁的发育 莼菜的雄蕊多数,轮状排列,药内向,具4个花粉囊.早期花药的横切面可见由外向内分别 为皮和一群形状近似的细胞,这群细胞分裂活跃.在稍后发育的花药四个角隅处,形成孢原 细胞,其体积大,核显着.孢原细胞经平周分裂形成初生壁细胞和初生造孢细胞(图1).初生壁 细胞经平周分裂形成外层和内层.外层直接发育成药室内壁,内层再平周分裂一次分别形成中 层和绒毡层(图2).这同典型双子叶植物的次生壁外层细胞经一次平周分裂分别形成药室内 壁和中层,而内层直接发育成绒毡层的发育方式明显不同.以后,中层细胞再平周分裂一次,形 成二层中层细胞(图3),至此,药室壁由五层细胞构成,即表皮层,药室内壁,二层中层细胞和 一 层绒毡层(图5).在上述细胞平周分裂的同时,各层细胞均有垂周分裂发生,使花粉囊的体 积相应增大. t收稿日期:1995--1O一08江苏省教育委员会自然科学基畲资助项目. 作者单位?南京师范大学生物系,210097.南京;?苏州蚕桑专科学枝生物系,~15151,苏州 常辰等:茄菜旺腑学的研究 药室内壁在发育后期囤细胞径向伸长,而明显大于表皮层细胞与中层细胞,并从阿切向壁 向外,向上发生有助于花药开裂的带状加厚,但两花粉囊连接处的药壁细胞无此带状加厚. 中层细胞在小孢子母细胞阶段已开始发生变化,其特征是内部贮藏物质逐渐减少, 细胞趋 于扁平.在小孢子母细胞进入减数分裂时期,中层细胞开始解体.在二细胞花粉时期,中层细胞 完全消失.? 绒毡层细胞早期的大小与中层细胞相似,单核,在发育过程中体积逐渐增大,较少液泡化. 核的有丝分裂不产生细胞板,形成了双核细胞或多核细胞,这时,细胞明显大于其外方的药壁 细胞.绒毡层为腺质绒毡层.在小孢子母细胞进入减数分裂后,在光镜下观察,绒毡层细胞的细 胞质变淡,并随着小孢子的发育而逐渐解体(图4).在二细胞花粉形成时.绒毡层细胞已消耗 殆尽,或在局部地区有残余. 莼菜开花的第一天,花药的二相邻花粉囊之间的细胞发生解体现象,导致每一侧的两个花 粉囊相互沟通如同一个大的花粉囊.开花第二天,花粉囊交界处无带状加厚的壁细胞破裂,散 出花粉.此时的花药壁仅具表皮层和药室内壁二层细胞. 3.2小孢子的发生 由孢原细胞分裂而成的初生造孢细胞,一些直接发育成小孢子母细胞,另一些再次分裂形 成毋生造孢细胞,再发育成小孢子母细胞(图5).小孢子母细胞体积大,核大,细胞质浓,无明 显的液泡.它们排列紧密,成一"合胞体"."l? 小孢子母细胞经减数分裂形成四分体,其孢质分裂为连续型.在进行减数分裂时.首先小 孢子母细胞的纤维索壁解体,伴以胼胝质壁的产生和增厚,核仁由单核仁变成多核仁.小孢子 母细胞完全分开,并很快进行减数分裂(图6).随着第一次分裂,产生分隔壁,形成二 分体(图 7),接着进行第二次分裂(图8),形成四分体(图9).四分体为左右对称型.有时,二分体中的二 个细胞并不同时发生分裂,而出现一个细胞已分裂为二个,而另一个肖未分裂的现象(图10). 小孢子发生过程中,胼胝质壁的积累一直持续到小孢子四分体时期,除共同的胼胝质壁外,各 个小孢子之间还有胼胝质壁分隔.在一些花药中,由于小孢子母细胞减数分裂反常,而导致形 成皱缩的四分体. 在同一药室内,小孢子母细胞减数分裂有不同步现象,而在同一花药的四个药室之间,以 及在一朵花的各个花药之间,这种不同步现象更趋明显. 3.3雄配子体的发育 四分体逐渐解体,由四分体中脱出的小孢子不再包裹胼胝质壁,其形状似菜豆,渐成圆形, 细胞核位于中央,胞质中无明显液泡(图?).随着小孢子体积的增大和细胞壁的加厚,细胞内 形成中央大液泡,细胞核贴近小孢子壁,成为单核靠边期的小孢子(图12).小孢子核进行有丝 分裂,形成营养核和生殖核(图13,图14),生殖核与壁相贴,营养核稍近中央位置,接着进行胞 质分裂,由于胞质分裂是高度不均等的,结果形成了大的营养细胞和小的透镜状的生殖细胞. 至此,二细胞的花粉粒形成.随后,生殖细胞渐渐向内离开花粉壁,游离于营养细胞的细胞质 中,并变为椭圆形,最后成为稍弯的长梭形.散粉时,花粉多为2一细胞型.刚散发出的花粉粒 呈干瘪状,遇湿迅速膨胀,呈球形,花粉粒外壁光滑而厚,且为单沟及向外凸起的萌 发孔(图 15).. 47 南京帅太(自然科学版J第l0卷第2期(1996等) 4讨论 (1)莼菜的花药壁由表皮,药室内壁,中层和绒毡层组成.在发育时,初生壁细胞平周 分裂 所形成的外层发育成药室内壁.而内层再次分裂形成中层和绒毡层,这和Davis所 确认的双 子叶植物小孢子囊发育型的为内层直接发育成绒毡层有所区别,而与单子 -ira一 物相类似. 根据绒毡层发育后期的 形态差异,可分为腺质绒毡层 和变形绒毡层'.'.而莼菜的 绒毡层属于腺质绒毡层.腺质 缄毡层为大多数双子叶植物 及较高级的单子叶植物所拥 有,故Games口认为腺质城毡 层为进化的特征,而变形毡层 则是原始的性状.莼菜的小孢 子母细胞在进行减数分裂时, 其胞质分裂方式为连续型,这 种胞质分裂方式存在于大多 数单子叶植物中"]. 莼菜的四分体为左右对 称型,而不是Khanna所说的 四面体型...莼菜的成熟花粉 粒多为二细胞型.而Brewbak, er在其研究中发现那些系统 发育原始的种是2一细胞型 的. 综上所述,莼菜花药壁的 发育方式连续型的胞质分裂 方式,腺质绒毡层及左右对称 型的四分体与单子叶植物的 相似而另一方面,莼菜的雄 蕊多数,2一细胞型花粉等显 示了它所具有的原始性状.说 明了莼菜在分类上可能与原 始的单子叶植物有一定亲缘 关系,在进一部确定睡莲科的 分类位置及其科内各属植物 的亲缘关系时,可予考虑. (2)莼菜在自然界中及人 48 版1 MA雄性孢原细胞}MN小孢子母细胞}VN营养接}G生殖细胞 1示雄性孢原细胞(x92)}2—3花药壁的发育(×92);4单棱花粉粒时期,绒 毡层部分解体(×23)}5初生造孢细胞分裂形成班生造孢细胞(X92);6,8 小孢子母细胞减数分裂(×92);9小孢子四分体(X92);10小孢子母细胞的非 同步减数分裂(X92)I11刚形戚的单枝小孢子(X92);12单棱靠边期的小孢 干(92);13t14单棱小孢子分裂形成2一细胞花粉(×92);15z一细胞花粉 粒示长棱形的生殖细胞匣萌发孔(×92) 福辰等:莼菜胚胎学的研完 工栽培中的结实率很低.导致不结实的原因可以有多种,而花粉的败育是一个重要原日.导致 花粉败育的原因主要为小孢子母细胞减数分裂反常,绒毡层的作用失常等.我们在观察中发 现,有少量的小孢子母细胞减数分裂反常,尽管也形成由胼胝质包裹的四分体,但是其外形呈 皱缩状,且小于正常的四分体,而这种反常的减数分裂发生时,往往是整个花粉囊,甚至是整个 花药多呈此情景,这些花粉囊中的城毡层往往过早解体,可能导致胼胝质酶过早释放.引起小 孢子母细胞不正常的减数分裂.这有待于进一步的研究. 这些不正常的四分体往往提前解体,有时还能形成一些畸形,空壳的花粉.Guptay认为大 多数被子植物的同一花药内小孢子母细胞减数分裂是高度同步的,但是莼菜小孢子发育过 程中,这种不同步的现象较显着,而且还部分导致了雄配子体发育的不同步,并形成无效花粉. 我们还观察到成熟花粉粒落在柱头的毛上时,并不很快萌发生出花粉管,而授粉后的花在 下午即由于花柄的弯曲,再度沉入水中,这种开花习性可能是导致其结实率低的又一个原因. 参考文献 张四美,陈维培莼菜新芽采收的形态指标园艺,1986,12n):65,68 陈维培,张四美.莼菜盾叶的发育植物,1986,28(4):341,348 张四美,陈维培.莼菜花的形态躺剖南京师大(自然科学版).1992一(2):84,9l 施国新.莼苹根尖高尔基体的发育特性和变化.实验生物1992.(3):263,Z71 施国新.莼菜隙毛的发育厦其超徽结构研究.西北植物.1991,(1】:29~36 壬文,麓国新.莼菜茎表皮细胞酸性与碱性磷酸醣的细胞化学研究.植物.]993,(9):669~673 胡适宜.被子植物旺胎学.北京:^民教育出版社,1982.20,54 ~rewtmkerThedistributionaadphylo~eneticsigaificaaceofbiaucleateandtrittucleatepolLengrainsin1he,angiosperms. ATT】eLJ.Bot.1967,54(9):1O69,1083 DavisGLstematicembryologyoftheangiospermsNewYorkJohaWiley&Smls19667O,71 EamesAJMorphologyoftheAttgimper~NewYork{McGraw--HilL.1?61.134,】46 FahnA.plantAnatomy.3rd.edPergamonPss.OxfordEngland1982.394 GupgaySCtKa~laKOccurreRceantihistochemistry0fantherrapetalmem~tLrJce.GranaPalvnn1.1972(12)=99,104 KhaanaP.MorphologicalandembryologicalstudiesinNympheeaceae1BnnSchrebere[GandNeLiumb0nueiferaG Aust.JBot196'5.(13)l379~387 TheStudyofEmbryologyofBraseniaSchreberiGruel(I) TheDevelopmentofAnther ChangFuchen?,ShJGooxin?,DingXJaoyu~,OuHa~giun?,WanZigang. AbstractThisarticledealswiththedevelopmentofmicrosporangiumtmicrosporeandmicrogametophyteThean therwallcomprisedofepidermis.endotbecium,mHdlelayerandtapetum.anditswaildevelopmentissimilarto themonocotyledontypeTapetalcellsarebinucleateormu[tinucleate,andbelongtoglandulartapetumSuccess- sirecytokinesisnthemicrosporemotheree1]sfollowmeLosisandthemicrosporetetradistheisobihternlMature pollengra[nsare2celledwhenshed. KeywordsBrasseniaschreberi,microspore.microgametophyte Author'saddress? DepartmentofBiology,NanjingNormalUniversity,210097,Nanjing.PRC;? Departmentof Biology,SuzhouSilkwormCoHege,215151.Shuzou,PRC. 49